Риниофитов Безстатеве розмноження Спорангии і спорогенез у стародавніх вищих рослин

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Реферат

На тему:

Рініоф і ти. Безстатеве розмноження. Спорангии і спорогенез у стародавніх вищих рослин

Рініоф і ти

Рініоф і ти (Rhyniophyta), псилофіти (Psilophyta), сама древня і примітивна вимерла група (відділ) вищих рослин. Характеризувалися верхівковим розташуванням спорангіїв і равноспорових, відсутністю коріння і листя, дихотомічним або діхоподіальним (псевдомоноподіальним) розгалуженням, примітивним анатомічною будовою. Провідна система - типова протостела. Протоксілема розташовувалася в центрі ксилеми; метаксілема складалася з трахеїдів з кільчастими або (рідше) сходовими потовщеннями. Опорні тканини були відсутні. Р. ще не мали здатність до вторинного росту (меристеми у них були тільки верхівкові). Спорангии примітивні, від кулястих (діаметром близько 1 мм) до довгасто-циліндричних (довжиною до 12 мм), товстостінні. Гаметофіти. достовірно не відомі (деякі автори вважають гаметофита горизонтальні корневіщеподобние органи - так звані різомоіди). Рініоф і ти. виростали на вологих і болотистих місцях, а також в прибережному мілководді. Відділ Рініоф і ти. включає один клас - рініопсіди (Rhyniopsida) з двома порядками - Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) і Psilophytales (сімейство Psilophytaceae). Для порядку Rhyniales характерні дихотомічне галуження і тонка, слабо розвинена стела. Ксилема з трахеїдів з кільчастими потовщеннями. Найдавніший представник Рініоф і т. - Рід Куксон, спочатку виявлений в Уельсі у відкладеннях кінця силурійського періоду (близько 400 млн. років тому). Найбільш повно вивчені нижньодевонські пологи - рінія і почасти хорнеофіт, у якого різомоід (вгору від нього відходили стебла, вниз - численні ризоїди) був розчленований на четковідно розташовані бульбоподібне сегменти, позбавлений провідних тканин і цілком складався з паренхімних клітин. Вважають, що в процесі еволюції різомоіди. дали початок коріння. В обох пологів стінка спорангия була багатошаровою, покритої кутикулою. Хорнеофіт характеризується своєрідною спороносной порожниною, яка утворює купол, сводообразно покриває центральну колонку стерильної тканини, що представляє собою продовження флоеми стебла. Цим хорнеофіт нагадує сучасний сфагнум. У сімейства рініевих включають також рід теніокрада, багато видів якого утворювали підводні зарості в середньому і верхньому девоні. В окреме сімейства хедеевих іноді виділяють нижньодевонські пологи хедея і яраві. Нижньодевонські рід сціадофіт, зазвичай виділяється в окреме сімейства сціадофітових, - невелика рослина, що складалося з розетки простих або слабо діхотомірованних тонких стебел зі стелою. Для порядку Psilophytales характерні діхоподіальное розгалуження і більш сильно розвинена стела. У найбільш відомого роду - псілофіт (з нижньодевонських відкладень у Східній Канаді) - нерівно розвинені гілки утворювали неправдиву головну вісь діхоподія з більш тонкими бічними гілками: стебло був оточений кутінізірованной епідермою з устьицами; поверхню стебла була гола або покрита шипами довжиною 2-2,5 мм, кінці яких дисковидной розширювалися, що, ймовірно, вказувало на їх секреторну роль. Спорангии розкривалися поздовжньої тріщиною. До псилофіти близькі нижньодевонські пологи трімерофіт і пертіка.

Безстатеве розмноження. Спорангии

У попередньому розділі ми спробували простежити еволюцію спорангіеносних частин у архегоняальних рослин. Тепер перейдемо до розгляду самого процесу розмноження. Спробуємо вловити основні моменти еволюції в розвитку спорангіїв і суперечка.

Як відомо, у папоротеподібних існує два типи розвитку спорангия: евспорангіатний і лептоспорангіатний. При розвитку спорангия по евепорангіатному типу в утворенні його бере участь цілий ділянку тканини або у всякому випадку група клітин. Самий же спорангій в більшості випадків відрізняється великими розмірами і товстої, багатошаровою стінкою.

Лептосіорангіатний тип характеризується тим, що спорангій виникає з однієї, епідерміческой клітини, має невелику величину і тонку, одношарову стінку, забезпечену більш-менш ясно вираженим кільцем. За евепорангіатному типу розвиваються спорангії у Psilotales, плаунів, хвощів, ужовника, маратціевих, у всіх голонасінних. З цього ж типу, ймовірно, розвивалися спорангії у викопних представників Lycopsida і Sphenopsida.

За лептоспорангіагному типу розвиваються спорангії у справжніх папороті. Прикладом евшорангіатного типу може бути розвиток спорангия плавуна - L. clavatura (рис. 69). За дослідженнями П. А. Баранова (1924) спорангій L. clavatum закладається на верхній стороні спорофілли, ближче до його основи. Початок йому дає група поверхневих клітин, які вже на дуже ранніх стадіях дещо відрізняються своїм вмістом від сусідніх. Клітини ці діляться стінками, паралельними поверхні спорофілли, на зовнішні і внутрішні. З внутрішніх надалі утворюється археопорій, з зовнішніх - стінки спорангия. І ті й інші клітини енергійно діляться, в результаті чого утворюється горбик. Надалі в цьому горбку диференціюється археспорій і Двошаровий стінка спорангия. Клітини археспорія відрізняються більшими розмірами, великими ядрами і густою протоплазмою. Між археспоріем і стінкою спорангия утворюється вистилає шар - тапетум. Він відділяється від внутрішнього шару стінки спорангия, а в нижній частині спорангия диференціюється з прилеглої до археспорію тканини. Зачаток спорангия зростає нерівномірно: нижня частина його відстає від верхньої, в з неї утворюється ніжка спорангия. Клітини археспорія відокремлюються і перетворюються в материнські клітини суперечка, які звичайним шляхом дають тетради і опори.

Також у загальних рисах розвиваються спорангії у селагинелла, хвощів і поілотов. Еволюція спорангіїв висловилася у виробленні пристосування для розкриття спорангия і у виникненні особливого Прошарку, що грає роль у харчуванні розвиваються суперечка і освіту вони складних оболонок - тапетум або вистилає шару. Задачу розкриття спорангия приймає на себе Зовнішній шар його стінки, перетворюючись на так званий екзотецій. Стінки його клітин товщають, причому потовщення ці у різних представницький папоротеподібних носять різний характер (балки, спіралі і т. д.). Серед потовщених клітин проходять ряди клітин снеутолщеннимі клітинами (stomium). За ним проходить тріщина, що розриває стінку спорангия.

Вистилає шар розташовується між стінкою спорангия і спорогенная комплексом. Він отчленяется або від стінки спорангия (Lyoopodium) або від самого спорогенная комплексу, тобто зовнішні Шари цього останнього перетворюються на тапетум (Ophioglossum, Equisetum). При цьому розрізняють два роди тапетум: секреторний та періплазмодіальний.

У секреторного тапетум стінки клітин зберігаються до кінця його існування, і тапетум весь час являє собою шар клітин, вдягається внутрішню поверхню спорангия. Але нерідко клітини тапетум збільшуються в розмірах. При цьому змінюється і характер їх вмісту. Вважають, що клітини секреторного тапетум виділяють теілі інші речовини, які беруть участь в утворенні спор і покривають їх оболонок. Однак більш детально роль ця залишається нез'ясованою.

У періплаемодіальном тапетум стінки його клітин, іноді вже на ранніх стадіях розвитку спорангия, розпливаються до їх протопласти зливаються разом в одну суцільну масу, що має характер багатоядерного плазмодія: його називають періплазмодіем. Після відокремлення материнських клітин спор, періплазмодій проникає в проміжки між ними, так що материнські клітини виявляються зануреними в плазматичну масу його (рис. 70). У міру розвитку суперечка і утворення на них складних оболонок періплазмодій стає все менш густим, у ньому з'являється багато вакуоль. Врешті-решт, до Часу скресання спорангия, періплазмодій зникає.

Секреторний тапетум є у плаунів, селагинелла, у голонасінних; періплазмодіальний - у хвощів і ужовника. У псілотов також спостерігається періплазмодій, але у них він розвивається своєрідно - не з тапетум, а з спорогенная комплексу. У цьому останньому, на певній стадії розвитку спорангия настає диференціювання на плодущіх і безплідні клітини. Перші дають початок материнським клітинам суперечка і самим спорах, другі ж, після того, як розділяють їх стінки распливутся, зливаються разом і утворюють періплазмодій.

Інший шлях еволюції спорангіїв виражається в злиття їх між собою в сінавгіі. Сінангіі характерні для маратціевих папороті (пор. Marattiales). При цьому одні пологи, як наприклад, Angiopteris чи Archangiopteris, мають ще окремі спорангії, які сиділи поряд один до одного. У інших, як у Danaea, Christensenia або Marattia, спорангії настільки тісно зростаються, що межі окремих, спорангіїв загалом сінангіі вловити можна. Відкривається кожен спорангій окремо поздовжньої тріщиною або круглим отвором в загальну борозну, що проходить між двома рядами спорангіїв (Marattia) або в поглиблення в центрі сінангія спостерігається і в інших групах архегоніат. Так обліженно сидять вони, почасти зростаючись, у Ophioglossales. У Cycas мікроспоранші розташовуються на нижній поверхні мікро-спорофілли тісними групами. Але в найбільш, мабуть, досконалою формою сінангіі представлені в викопної групі Whittleseyinae, які відносять до Pteridospermae. У них (Christensenia) або, нарешті, просто на поверхню сінангія (Danaea). Закладаються спорангії у Angiopteris окремо, розвиваючись з групи клітин У Marattia спорангії закладаються в загальній плаценті, що з'являється у вигляді двох паралельних валиків, розташованих вздовж жилки на нижній поверхні листа. Початок їм дає ціла група клітин, яку, однак, за дослідженнями Ф. Бовер, можна звести до однієї клітці.

Тенденція зливатися разом і утворювати сінангіі зростаються мікроопорангіі, причому зростаються вони настільки повно, що виходить цільне тіло, що зовні нагадує насіння чи шлод.

У Goldenbergia glomerata, наприклад, (рис. 71) такий плід представляв собою овальне тіло близько 6-8-мм довжиною, що сидить на довгій тонкій ніжці (10-15 мм). Усередині • його знаходилася велика порожнина, а стінка була побудована з вегетативної тканини, в товщі якої полягала 12-18 трубчастих спорангіїв. Вони розташовувалися в один ряд навколо центральної порожнини і містили в собі досить великі мікроспори (0,3-0,4 мм). Зовнішня поверхня плода була покрита короткими шипиками.

Подібну ж будову мали і сінангіі Aulotheca. У Whittleseya elegans сінангіі мав форму келиха на тонкій ніжці. Стінку келиха утворюють зрощені між собою трубчасті спорангії з дуже товстими стінками. Dolorotheca крейди чашоподібні сінангіі, причому порожнину чаші була заповнена вегетативної тканиною, в яку були вкраплені трубчасті спорангії (рис. 72). Т. Галле, докладно вивчив плодоношення Whittleseyinae, вважає, що сінангіі їх могли виникнути шляхом тангентальвого зрощення трубчастих спорангіїв, подібно до того, як листя могли виникнути верб дихотомічно розгалужених теломов завдяки зрощенню і з краями в одній площині.

Хід еволюції сінангіев Whittleseyinae Т. Галле ілюструє наступною схемою (рис. 73). На ній перша фігура зображує гіпотетичну вихідну форму - плодущіх синтелій. Наявність груп спорангіїв Psilophyton, що сидять на кінцях теломов, підтверджує побудова такої гіпотетичної форми. На наступній стадії спорангії зрослися в нижній своїй половині. Вершини їх залишаються вільними.

Це плодоношення типу Codonotheca. Далі зрощення спорангіїв йде до їх вершин, виходить келихоподібних сінангіі, як у Whittleseya elegans. Нарешті, спорангії змикаються і зростаються своїми вершинами-утворюється плід, порожній усередині зі спорангіями, що знаходяться в його стінці-Aulotheca, Goldenbergia.

Лептоспорангіатний тип розвитку спорангия характеризує типові папороті (пор. Filioales). Він відрізняється тим, що спорангій тут виникає з однієї епідерміческой клітини, і сам спорангій має одношарову стінку і відносно малі розміри. Розвиток його відбувається за такою схемою (рис. 74).

Клітка епідермісу плаценти розростається, випинається над загальним рівнем епідермісу і відокремлюється поперечною перегородкою від решти тканини плаценти. Ця відокремилася клітка і дає початок усьому спорангії. У ній з'являється горизонтальна перегородка, що розділяє її на 2 клітки: нижню - меншу, плоску та верхню - велику, опуклу. Нижня надалі утворює ніжку спорангия, з верхньої ж розвивається самий спорангій. У верхній клітці з'являються послідовно три косі перегородки, що перетинають один одного під деяким кутом. Перша перегородка проходить майже вертикально під невеликим кутом до горизонтальної стінки, друга перетинає під гострим кутом першу, а третя (на малюнку невидима) перетинає теж під гострим кутом дві перші. Ці перегородки поділяють одноклетний зачаток спорангия на чотири клітини: одна з них займає верхівку його і має форму тригранної піраміди, зверненої вершиною вниз, а опуклим підставою назовні; три інші лежать нижче її, приєднуючись до її гранях. Далі, в пірамідальної клітині утворюється горизонтальна перегородка.

Тепер весь зачаток складається з п'яти клітин-однієї пірамідальної, внутрішньої, і чотирьох зовнішніх, що оточують її. Внутрішня клітина є археспоріальной клітиною, і в неї розвивається вміст спорангия - опори і вистилає шар. Зовнішні ж дають початок стінці спорангия. Вони діляться тільки радіальними перегородками, так що стінка спорангия весь час залишається одношарової. У археспоріальной ж клітці з'являються перегородки, тангенгальние, паралельні її гранях. Відокремилися таким чином чотири таблітчатиє клітини дають початок тапетум, внутрішня ж є опорообразующей, з неї розвиваються спори. Клітини тапетум знову діляться тангентальний перегородками, внаслідок чого він стає двуслойним. У той же час ділиться і опорообразующая клітина, поступово розпадаючись на 16 клітин. Незабаром стінки клітин тапетум розпливаються і протопласти їх зливаються, утворюючи періплазмодій. Клітини ж археспорія відокремлюються один від одного і округляються, перетворюючись на материнські клітини опор, які звичайним шляхом дають початок суперечкам.

Евопорангіатний тип спорангіїв зустрічається у найбільш древніх і примітивних груп серед нині живих папоротеподібних. Він же характерний) і для копалин папоротеподібних. Це змушує нас дивитися на евшорангій як на стародавній, примітивний тип спорангия, від якого вже відбувся лептосггорангій, властивий до того ж більш молодим гуртам папороті (Filices). Про це говорить і те, що, як показують порівняльні дослідження, між евопорангіатний я лептоспорангіатним типами розвитку існує ряд поступових переходів, зв'язують їх між собою. Разом з тим ці переходи вказують на хід еволюції лептоспорангія.

На рис. 75 дана схема закладення опорангія у різних папоротей: рис. а відноситься до типового лаптоспорангію (сем. Polypodiaeeae), а рис. g-до типового евспорангію (Angiopteris). Між ними розташовуються проміжні типи, що належать до різних родів. Зрозуміло, еволюція лептоспорангія відбувалася в напрямі, зворотному розташуванню малюнків. У Angiopteris археспорій закладається глибоко під поверхнею і сама археспоріальная клітина має форму куба: обмежують її стінки перетинаються під прямим кутом. У Todea (сем. Osmundaceae) спостерігаються два варіанти розвитку опорангія. В одному випадку ([) археспорій має в розрізі трапецієподібну форму, завдяки тому, що антікліни, що обмежують археспорій, нахилені під деяким кутом один до одного. В іншому випадку (більш дрібні спорангії) ці антікліни перетинаються, і археспорій приймає форму чотиригранної піраміди, зверненої вершиною вниз, тобто форму, характерну для археспорія лептоепорангія. І в Angiopteris і у Todea в освіті спорангия беруть участь і прилеглі до археспорію клітини. Розвиток спорангия у Schiziaea (d), Alsophila (с) і Ceratopteris (Ь) представляє перехід до типового лептоспорангіатному типу (а). Археспорій остаточно приймає форму чотиригранної піраміди і все менше число епідерміческіх кліток йде на розвиток спорангіїв. У Polypo-diaceae (а) весь спорангій розвивається з однієї епідерміческой клітини.

Таким чином, еволюція спорангия у папороті йшла в напрямку редукції, яка і призведе до утворення лептоспорангія. Еволюція останнього, крім того, виразилася в створенні довгої і тонкої ніжки, виробленні кільця і в загальному зменшенні кількості вироблених спорангіїв суперечка. У результаті вийшов типовий лептоспорангій малої величини з довгою ніжкою та однорядним кільцем. Число суперечка, що утворюються в спорангії, невелика, але число спорангіїв сильно зростає, завдяки чому загальна кількість суперечка, вироблених рослиною, не тільки не зменшується, а й дуже збільшується.

За характером суперечка серед археголіальних ми розрізняємо дві трупи рослин - равноепоровие і разноюлоровие (гомо-і гегероспоровие) форми. І ті й інші зустрічаються в усіх класах папоротеподібних; голонасінні-виключно тетероспоровие. Це показує, що гетероспорія виникала в різних типах і класах самостійно я незалежно. Природно виникає питання, який тип суперечка ми повинні вважати початковим, вихідним, інакше, розвинулася чи гетероспорія з гомоспоріі або, навпаки, гетероспорія дала початок гомоспоріі. Прямих вказівок на те чи інше рішення питання ми ще не маємо, теоретично ж можливо допустити і той і інший хід еволюції. Однак, виходячи з того факту, що гетероспорія завжди пов'язана з сильною редукцією гвметофіта, в беручи до уваги те, що примітивний гаметофит повинен був бути добре розвиненим освітою, правильніше буде припустити, що гомоопорія є примітивною ознакою і спочатку всі опори були гомоспорамі, тобто при проростанні давали двостатеві заростки, несучі та антеридії і архегонії. У подальшій еволюції сталася діфферевціровка їх на мікроспори і мегаспори - чоловічі та жіночі опори. Вказівка ​​на такого роду діфференцірозку ми знаходимо і серед мохів, згідно з дослідженнями порівняно недавнього часу.

У Utota bruchii, наприклад, величина суперечка, що утворюються в одному і тому ж спорангії, сильно коливається (від 21 до 32 (х). Однак чи пов'язана ця різниця у величині зі статевою диференціюванням, залишається нез'ясованим. Але для форм, близьких до Ulota bruchii , з того ж сімейства Orthotriehaeeiae, саме для Macromitrium blumeivH Schlotheimia konigsbergii така діфференціревка була доведена М. Ф. Фдейшером. Суперечки у етик мохів також сильно відрізняються в розміру і, як показав М. Флейшер, яри ірорастаніі їх з більших суперечка виростають завжди карликові чоловічі рослини. З дрібних же спір розвиваються нормальні жіночі особини.

М. Флейшер знайшов також карликові чоловічі та жіночі рослини у Trismegistia brauniana (з Hypnobryales), хоча суперечки у цього моху зовні не відрізняються один від одного за розмірами. Внутрішня статеве диференціювання, таким чином, у них є. Карликові чоловічі рослини Флейшер знайшов і у багатьох інших мохів.

Пізніше гетероспорія була виявлена ​​М. Ернет-Шварценбах (Ernst-Schwarzenbach, 1939) у ряду видів Macromitrium. Цим автором було досліджено 35 видів p. Macromitrium. З них 16 видів виявилися гомостюровимі, ​​14 - явно гетероспоровимі, ​​5-неясно гетероспоровимі. Наприклад у salakense мікроспори мають загально-середньому 19,6 ц у діаметрі, мегаспори - 36,7 ц. Мікроспори мають жовте забарвлення і одягнені гладкою оболонкою, мегаспори - зелені, оболонка їх - бородавчаста. Ставлення тих і інших-1: 1. На що виросла з мікроспор протонема через 3-4 місяці після посіву утворилися карликові рослини з антеридії. На протонема, що розвилася верб мегаспор, з'явилися стебла, але до моменту закінчення дослідів статевих органів на них ще не було. На них, мабуть, при подальшому розвитку-повинні були з'явитися архегонії.

Як видно зі сказаного, між даними М. Флейшера і М. Ернст-Шварценбах є відоме протиріччя. За М. Флейшер, мікроспори є жіночими спорами, мегаспори - чоловічими, за М. Ернст-Шварценбах, навпаки, тобто мохи ведуть себе в цьому відношенні так само, як папоротеподібні. Питання про гегероспоріі у мохів вимагає, отже, подальшого дослідження. Проте і зараз ми можемо констатувати, що у листяних мохів гетероспорія в тій чи іншій формі існує. Вказівок на гетероепорію у печіночніков немає.

Більшість гомоепорових папоротеподібних володіє двостатевими заростка. Це вказує на те, що в суперечках їх немає статевого диференціювання і всі суперечки і зовні і внутрішньо цілком рівноцінні. Проте зачатки гегероспоріі ми можемо вловити й у них. Так, за свідченням К. Гебеля, суперечки типового папороті Dennstedtia pimctilobula при посіві дають одностатеві заростки, тобто частина їх розвивається в чоловічі, частина в жіночі заростки. Те ж саме спостерігається й у деяких хвощів, як наприклад, у Equisetum limosum, E. hiemale, E. silvestre. Спори вірш. хвощів дають чоловічі і жіночі заростка, що відрізняються один від одного розмірами, будовою і навіть забарвленням. Чоловічі заростки - меншої величини, більше - простої будови в порівнянні з жіночими і більш світлою, жовтуватого забарвлення. І в Dennstedtia, і у названих вище хвощів підлогу суперечки, можливо, визначається генотипически, так що якщо всі суперечки-за величиною і формою однакові, то внутрішнє їх відмінність - дуже різке. В інших хвощів, як у Є. debile, E. laevigatum або Е. arvense, заростки - двостатеві, причому архегонії на них розвиваються раніше антеридиев. Але поряд з двостатевими у цих хвощів утворюються і чисто чоловічі заростки; кількість їх дуже залежить від тих умов, при яких проростають спори і розвиваються заростки.

У цьому відношенні докладно-вивчений Є. arvense E. Шратдем (Schratz, 1928). Названий автор досліджував, наскільки зовнішні умови визначають у Є. arvense підлогу заростка. Результати його дослідження зводяться до наступного. При несприятливих умовах, наприклад, при дуже густому посіві більшість заростка стає суто чоловічими. Звідси можна зробити висновок, що всі спори можуть дати чоловічі заростки і що підлога заростка визначається зовнішніми умовами. При сприятливих умовах виходить не менше 50%-чоловічих заростка. Решта - спочатку є жіночими, згодом же стають двостатевими: на них з'являються антеридії.

Перехід жіночих заростка в обох статей особливо добре відбувається тоді, коли не буває запліднення, і життя заростка тим самим затягується. Погіршуючи умови існування, можна змусити жіночі заростки утворити антеридії. Змусити ж жіночі заростки, покращуючи зовнішні умови, перейти до утворення архегониев не вдається. Ставлення чоловічих заростка до жіночих (відповідно двостатеві), як 1:1,-спостерігається і серед заростка, що знаходяться в природі.

Ше це дозволяє думати, що однодомна є нормальним розподілом статей у Є. arvense, якщо не вдається все заростки довести до. Обоеполое стану, то це залежить від того, що підлога заростка-визначається дуже рано, при розвитку суперечка, і раз визначившись, - він зберігається вже і в подальшому житті заростка, не змінюючись. Цікаво відзначити, що в спорангіях деяких видів викопного роду Calomosta-chys, спостерігалися суперечки різної величини, що дозволяє допускати у них фенотипическое визначення статі.

Таким чином, в одних хвощів (Є. arvense, E. debile в ін) статеве диференціювання суперечка ще не встановилася, і визначення їхньої статі знаходиться в сильній залежності від зовнішніх умов, а в інших видів (Є. limosum, E. hiemale і ін) статеве диференціювання вже відбулася і можна говорити про чоловічих і жіночих суперечках. Гетероспоріей цю диференціювання назвати ще не можна, так як зовнішнього відмінності між опорами тут немає. Тому багато дослідників називають її гетероталлізмом.

Ф. Жуйє-Лавернь показав, що суперечки хвощів розрізняються за своїм хімічним складом. Застосовуючи різні прижиттєві забарвлення: нейтральрот, крезільблау, мітіленовую синьку, а також обробляючи суперечки хвощів осмієва кислотою і деякими іншими реактивами, він виявив серед суперечка хвощів дві групи,-що відрізняються один від одного величиною окислювально-відновного потенціалу - гН: одні з них - групи А, - мають більш низький гН, ніж інші (групи В). Виходячи з того факту, що сім'ябруньки покритонасінних ведуть себе так, як суперечки групи А, а пилкові зерна, як опори групи В, Ф. Жуйє-Лавернь робить висновок, що суперечки групи А є жіночими, а групи В-чоловічими опорами. Однак Є. Шратц не підтвердив результатів Ф. Жуйє-Лавернь.

Гетероталлізм у подальшій еволюції тягне за собою адтероспорію: суперечки починають різнитися між собою не тільки те внутрішньою будовою, а й зовнішньому - за величиною, за будовою оболонок і т. д. При цьому чоловічі суперечки завжди набагато дрібніше і простіше влаштовані, ніж жіночі. Разом з тим гетероспорія завжди, як це показує вивчення різноспорових форм, пов'язана з редукцією гаметофіту. Редукції особливо сильно піддається чоловічий гаметофіт. Менша величина мікроспор і велика редукція чоловічого гаметофіту варто, мабуть, у зв'язку з короткочасністю існування і функціонування його, з коротким терміном, який відбувається статевий акт. Для розвитку небагатьох сперматозоїдів, що утворюються з мікроспори, не потрібно. Великої кількості поживних речовин і відпадає разом з тим необхідність у вегетативній тканини заростка; Нечисленність сперматозоїдів, які дають кожній мікроопорой, заповнюється великим числом мікроспор, так що. Загальна кількість сперматозоїдів, утворених особиною, величезно і цілком забезпечує статевий процес. Сильну редукцію чоловічого гаметофіту ми бачимо у всіх різноспорових папоротеподібних. У оелагінелл, Isoetes, і водних папороті вегетативна частина чоловічого заростка зводиться, по суті, до двох клітин-різоідальной і базальтом. Крім них чоловічої заросток містить один (Isoetes) або два антерідію (оелагінеллі, водні папороті), що дають небагато сперматозоїди. У ще більшою мірою редукований чоловічий гаметофіт у голонасінних і покритонасінних. У голонасінних при проростанні мікроспор утворюється одна (Cyoadales) або дві Вегетативні клітини чоловічого заростка (Ginkgo, хвойні). Вони дуже скоро руйнуються і до часу утворення статевих елементів від них не залишається й сліду. Інші клітини чоловічого заростка (клітина-ніжка, клітина, що дає пилкову трубку) треба вважати приналежними до антеридії.

У покритонасінних ж стерильних клітин чоловічого заростка зовсім не утворюється, є лише клітина, яка виростає в пилкову трубку; її слід вважати належить антеридії. Але самий мікроспорангія при цьому не піддався ніякої особливої ​​еволюції, зберігають свій характер або лептоспорангія (водні папороті), або евспорангія (селагинелла, голо-і покритонасінні).

Мегаспори (жіночі суперечки) багато крупніше мікроспор і мають більш складну будову, володіючи товстими, нерідко багатошаровими оболонками зі складною структурою. У папоротеподібних, крім того, в мегаспора відкладаються в більшій чи меншій кількості запасні поживні речовини, за рахунок яких розвивається жіночий заросток і зародок на перших стадіях свого життя. У голонасінні, у яких мегаспора не покидає мегаспорангия, харчування розвивається заростку і зародку доставляє спорофіт.:

Жіночий заросток редукований значно менше, ніж чоловічий. Він майже завжди являє собою тканинне освіту, і пов'язаний з оболонкою мегаспори. Жіночий заросток або має вигляд невеликої зеленої пластинки (Salvinia, Azolla) або утворює комплекс тонкостінних, щільно з'єднаних між собою клітин, що заповнюють порожнину мегаспори (селагинелла, Isoetes, голонасінні). Найбільшою редукції піддався жіночий заросток у Marsiliaceae, де він зводиться до двох-трьох клітинам і одному архегонії.

Самий мегаспорагій у папоротеподібних не зазнав складної еволюції і зберіг характер спорангия (ів спорангия або лептоспоренгія), властивий тій чи іншій їх групі. У насіннєвих же рослин (голо-або покритонасінні) мегаспорангия перетворився на сім'ябруньки, пройшовши складну еволюцію у зв'язку з тим, що мегаспора стала розвиватися всередині мегаспорангия на материнських рослинах і тим, що мегаспорангия був Освітою, з якого виникло ceмя. З семяпочками ми вперше зустрічаємося у насінних папоротей.

У всіх відділах голонасінних рослин сім'ябруньки побудовані в загальному по одному плану. Сім'ябрунька складається з шуцеялуса, що утворює центральну частину її. Усередині нуцеллуса поміщається ендосперм, побудований з тонкостінних, щільно з'єднаних між собою клітин. У ендоспермі знаходяться архегогіі. Зовні нуцеллусом одягнений покровом або интегументом, які мають на вершині мікропіле або семявход. -

Ще дослідженнями В. Гофмейстера (1851) доведено, що нуцеллусом морфологічно являє собою мегаспора, а ендосперм - жіночий заросток, який розвинувся всередині мегаспорангия з мегаспори. Ця остання тут не висівається з мегаспорангия, а залишається в його душі, тут же про розтане в заросток, який все життя пов'язаний з спорофітом паразитуючи, так би мовити, на ньому.:

Що ж стосується интегумента, то він є новим утворенням, що не мають гомолога у папоротеподібних. Але якщо ясна морфологічна природа нуцеллуса і ендосперму, то не можна того ж сказати про интегумент. Морфологічне значення і походження покриву залишається неясним, і цілком можливо, що интегумента в різних порядках голонасінних рослин не гомологічних.

В. Ціммермавн приписує интегумента листове походження, думаючи, що він виник з зрощених між собою у вигляді чашечки філлоідов. На користь цією говорить, на його думку, те, що у Lyginopteris, наприклад интегумент не зростається з нуцеллусом, а вільно облягає його, далі у деяких птерідоспермов, особливо у Physostoma elegans, судинні пучки, що пронизують интегумент, вільно закінчуються в ньому так само , як це спостерігається в чашечці. Однак ставлення цих філлоідов до спорофілли залишається неясним.

Р. Пільгер (1927). З приводу интегументом цикадових говорить, що багато що вказує на те, що товстий интегумент, властивий цій групі, стався з окремих, зрощених по довжині частин, морфологічна природа яких неясна. Так, у Macrozamiia після видалення зовнішнього, соковитого шару интегумента можна бачити, що мііропіле оточене 8-І ребрами, розділеними короткими, глибокими улоговинками; у Geratoaamia і Encephalartos по кам'янистому шару насіння проходять від заснування його до мікропіле добре виражені ребра. На користь того ж припущення говорить і будова насіння деяких насінних папоротей, як наприклад Physostoma elegans, згаданої вище. Насіння її досягають 6 мм у довжину і 2 мм у поперечнику. За оболонці вздовж їх проходять 10 ребер, що переходять у вільні лопаті, що оточують віночком верхівку нуцеллуса. Вони грають роль мікропілярному трубочки. Судинний пучок, увійшовши в халази, дає десять гілок, з яких кожна входить у ребро і продовжується в лопать. Интегумент і нуцеллусом зростаються майже до того місця, де починаються вільні лопаті покриву.

Оригінальний погляд на походження интегумента голонасінних був висловлений М. Бенсон (Benson, 1904). На підставі вивчення насіння Telangium, вона прийшла до висновку, що сім'ябрунька насінних папоротей виникла з еінангія. Сталося це таким чином, що розташований в центрі еінангія мегаспор Авгий зберіг свою функцію і перетворився на нуцеллусом. Оточуючі ж його мегаспорангия стерилізувалися і, зростаючись між собою, утворили интегумент. Цей останній є, таким чином, гомологом мегаопорангіев, а в кінцевому рахунку плодущіх теломов В. Ціммерманна.

До аналогічного висновку прийшов С. Уольтон (Walton, 1953). Він на підставі порівняльно морфологічного аналізу насіння Pteridospermae вважає, що интегумент і плюска насінних папоротей відбулися з деякого числа листових утворень шляхом їх зрощення між собою і обростання ними нуцеллуса.

При цьому цікаво відзначити, що кількість етик утворень і в групі Lagenostomales і Trigonocarpales зазвичай кратно трьом. У Calathospermqm плюсна складається з 6 окремих частин, що оточують мегаспорангия. У Hexapterospermum і Polylophospermum частині ці зростаються і утворюють загальний покрив, що досягає значної товщини і диференціює натри Прошарку - зовнішній м'ясистий (sarcotesta), другий - кам'янистий (solerotesta) і внутрішній - тонкостінний. У місцях зрощення на склерютесте виникли ребра, які входять в саркотесту (рис. 76). Цей покрив насіння Trigonacarpales відповідає плюску-Lagenostoma, а власне интегумент, добре виражений у Lagenostoma і вільно лежить в плюску, в насінні Trigonocarpus зростається з сильно редукованим нуцеллусом, утворюючи те, що називають у нього нуцеллусом. І в Trigonocarpus і у Lagenostoma в сім'ї перебуває тільки один мегаспорангия. Таким чином, Trigonocarpus в порівнянні з Lagenostoma відрізняється більш простим будовою, і обидва він більш прості в порівнянні з Caiiathospermum, у якого в купівлі знаходиться кілька мегаслорангіев. Еволюція в насінні Pteridospermae йшла, на думку С. Уольтона, в напрямку редукції числа мегаепорамгіев і спрощення будови їх. Це спрощення виражається і в пристрої вершини нуцеллуса, досить "складного в Lagenostoma.

Вище викладені міркування про виникнення интегумента у цикадових можуть бути так чи інакше включені і до хвойних. Проте останнім часом О. Гагерупа (Hagerup, 1933) висунув нове тлумачення интегумента у хвойних. На підставі дуже докладного вивчення історії розвитку жіночих шишок у ряду хвойних різних сімейств він прийшов до висновку, що интегумент представляє собою мегаепорофілл, що несе мегаопорангій, тобто пуцеллус з полягає в ньому мегаспоро, а згодом - жіночим заростка. Цей висновок підтверджують і явища позеленіння сім'ябруньок, що спостерігаються на жіночих шишках у багатьох хвойних. У таких випадках на місці сім'ябруньок з'являється вегетативний "лист (хвоя). Крім того, можна зустріти і переходи між хвоєю в покривом семяпочки.

Нагадаємо, що до такого ж тлумачення интегумента у кордаітов і хвойних прийшов Р. Флорін (1951), на підстави вивчення викопних голонасінних. Мова про це була вище, коли ми розбирали морфологію жіночих шишок у кордаітов і хвойних. У них, за тлумаченням Р. Флоріна, интегумент є гомологом двох кінцевих лопатей мегаспорофішла, між якими містився мегагаюрангій. Але у тисові интегумент виник шляхом зрощення двох або декількох луски, відповідних за своїм становищем мегаспорофіллов.

Незрозумілим залишається і Походження покровів у покритонасінних рослин. Історія розвитку не дає нам ніяких вказівок на філогенію интегумента. За даними ж порівняльної морфології, згідно з поглядами одних авторів, вони стеблового (осьового) походження, за поглядами інших - листового.

На користь останнього погляду, що розвивається, між іншим, А. Кернером (1900) говорять, насамперед, явища озеленення сім'ябруньок - перетворення в лістообразнимі орган зовнішнього интегумента. А. Кернер у позеленіли квітках Primula japonica знайшов сім'ябруньки, у яких зовнішній покрив прийняв форму листа. Па ньому містився горбок, зачаток нуцеллуса, а навколо цього рудиментарного нуцеллуса перебував кільцеподібний вириє, що відповідає внутрішній покриву. Те ж саме спостерігалося і у Trifolium repens, Rumex scutatus. Тут також зовнішній покрив перетворюється в лист, на якому сидить рудимент нуцеллуса з рудиментарним же внутрішнім покривом. І. Лотсе у Hesperis знаходив сім'ябруньки з перетвореним на лист зовнішнім покривом: на жилках його поміщалися зародкові внутрішні интегумента.

Ці факти підтверджують, листове походження зовнішнього покриву. Але якщо це так, то зовнішній покрив у покритонасінних являє собою мегасворофілл, що несе мегаопорангій (нуцеллусом). Внутрішній ж интегумент-новоутворення, виріст мегаспор ангія. Не будучи. Генетично пов'язаний з листом, він листоподібної форми при антолізе не приймає. У разі одною покриву сім'ябруньки, можна прийняти, що він гомологічен мегаепорофіллу. Внутрішній же покрив або не розвинувся або скорочений. Але можливо, що відбулося зрощення обох покривів в один.

Таким чином, для покритонасінних ми отримуємо те ж тлумачення природи интегумента, яке дають О. Гагерупа і Р. Флорін покриву голонасінних. Разом з тим з висловленою вище точки зору зовнішній і внутрішній покриви сім'ябруньки покритонасінних НЕ гомологічних.

Яке б не було походження интегументом, вони представляють собою нове утворення, властиве тільки насіннєвим рослинам і що виник у зв'язку з утворенням насіння. Значення їх зводиться на ранніх стадіях до захисту нуцеллуса. Згодом у них розвиваються покриви насінини, що захищають знаходиться всередині насіння зародок, а в деяких випадках сприяє поширенню насіння, як наприклад соковиті покриви насіння цикадових та ін Цікаво відзначити, що найбільшого розвитку, найбільшої товщини интегумента досягають там, де сім'ябруньки слабо захищені спорофілли або іншими утвореннями (лусками і. ін.) Так, у Cycas та інших Cycadales, у Podocarpus, Taxus, покриви відрізняються товщиною і нерідко стають соковитими. У соснових ж, де сім'ябруньки заховані серед насіннєвих луски, покриви тонкі. Тонкі покриви і у Cypressaeeae і Taxodiaceae. Тонкими ж щодо интегументами характеризуються і сім'ябруньки покритонасінних рослин.

Спорангии і спорогенез у стародавніх вищих рослин

У багатьох древніх вищих рослин спорангії утворювалися верхівкою втечі (як у мохів). Пізніше спорангії стали формуватися також на листках, що і спостерігається майже у всіх сучасних нині живуть вищих рослин, за винятком мохів і деяких плаунів. Листя, на яких розвиваються спорангії, отримали назву спорофілли. Вони зазвичай зібрані в колосся, так звані стробіли, і часто значно видозмінені в порівнянні зі звичайними листами рослини. Дуже рідко, наприклад у псілотових і саговників, спорангії зростаються по три в складні спорангії - сінангій. У псілотових сінангій розташовуються поодинці з верхньої сторони лусковидною вильчато-розгалуженого аркуша. У саговників вони зібрані у великому числі на нижній стороні лускоподібний видозмінених листя, що утворюють стрибає.

У плаунів і хвощів спорофілли зібрані у більш-менш компактні групи, частіше за все в колоски, або стробіли, і несуть від 1 до 14 спорангіїв. У плаунів спорофілли часто зберігають більше чи менше схожість з вегетативними листям, а у хвощів вони видозмінені в щиток, або спорангіофор, на нижній стороні якого і прикріплюються мішкоподібні спорангії. У найближчих родичів плаунів - селягінелл і полушніков спостерігається разноспоровости, коли в одних спорангіях утворюються мікроспори, а в інших - мегаспори. Такі спорангії називаються відповідно мікроспорангія і мегаспорангия, а спорофілли, на яких вони розвиваються, - мікроспорофілли і мегаспорофіллов. Якщо в мікроспорангіі утворюється безліч дрібних суперечка, то в мегаспорангия розвивається найчастіше лише 4 великі мегаспори. На гаметофите, розвивається з мегаспор, утворюються жіночі гаметангии - архегонії, а гаметофіт, що розвивається із мікроспори, утворює звичайно тільки антеридії. Гаметофит равноспорових рослин найчастіше двостатева. Зустрічається разноспоровости і у деяких папоротей, хоча в переважній більшості це равноспорових організми. Спорангии папороті розвиваються на нижній стороні листа. Спорофілли часто зовсім не відрізняються від звичайних листя, але іноді вони високо спеціалізовані і навіть втрачають асиміляційну функцію. Між цими крайніми прикладами спостерігаються різні проміжні варіанти.

Спорангии у папоротей зазвичай зібрані групами, розташовані лінійно або покривають повністю певні ділянки аркуша з його нижньої сторони. Більш-менш компактні зборів спорангіїв називають сорусами. Сидять спорангії зазвичай на товстому виросте - плаценті, або ложі соруса, з якого часто розвивається покривальце, або Индузии. Покривальце буває різної форми і несе захисну функцію.

Спорангии більшості папороті мають механізм розкриття у вигляді кільця товстостінних клітин, які йдуть по гребеню стислого з боків спорангия. При підсиханні це кільце з-за нерівномірного висихання клітинних оболонок розпрямляється і розриває тонкі стінки спорангия, звільняючи суперечки. Будова спорангіїв і сорусов у папоротей дуже різноманітно і в деталях може сильно відрізнятися.

Висновок

Вивчення будови Рініоф і т і їх еволюційних взаємин має велике значення для еволюційної морфології та філогенії вищих рослин. Мабуть, початковим органом спорофіта вищих рослин був дихотомічно ветвящийся стебло з верхівковими спорангіями; коріння і листя відбулися пізніше спорангия і стебла. Є всі підстави вважати Рініоф і ти вихідної предкової групою, від якої відбулися мохоподібні, Плауноподібні, Хвощеподібні і папороті. Відповідно до іншої точки зору, мохоподібні та Плауноподібні мають лише загальне походження з Рініоф і т.

Література

1. Основи палеонтології. Водорості, мохоподібні, псілофітовие, Плауноподібні, членістостебельние, папороті, М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta, P., 1967.

Посилання (links):
  • http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0010c36e.htm
  • http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/000c67dd.htm
  • http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/001dd521.htm
  • http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/001d5413.htm
  • http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/00134bd9.htm
  • http://enc.lib.rus.ec/bse/008/105/384.htm
  • Додати в блог або на сайт

    Цей текст може містити помилки.

    Біологія | Реферат
    90кб. | скачати


    Схожі роботи:
    Безстатеве розмноження організмів
    Спорогенез та гаметогенез у рослин
    Різновиди розмноження рослин
    Вегетативне розмноження хвойних рослин
    Вегетативне розмноження рослин у природі та господарстві людини
    Разноспоровости у вищих рослин
    Вегетативне розмноження рослин у природі та господарстві людини Біологічні основи вегетативного
    Особливості життєвого циклу вищих спорових рослин
    Особливості життєвого циклу вищих спорових рослин 2
    © Усі права захищені
    написати до нас