Передача і кодування сигналу в сітківці ока

Анатомія провідних шляхів зорового аналізатора

Палички і колбочки

Організація і морфологія фоторецепторів

Електричні сигнали у відповідь на світ в фоторецепторах хребетних

Слухова кора

Локалізація звуку

Висновки

Література:

_{Передача і кодування сигналу в сітківці ока}

Шлях нервових імпульсів, порушуваних світлом і дозволяють нам сприймати навколишні нас об'єкти, фон, рух, тіні і кольору, починається на сітківці. Світло сприймається спеціальними фоторецепторами, колбочками і паличками, які містять зорові пігменти. Палички високочутливі і здатні вловити навіть один квант світла. Кольорове денний зір здійснюється колбами. Поглинання світла зоровим пігментом фоторецептора активує G-білок, що запускає каскад біохімічних реакцій. У результаті відбувається закриття керованого нуклеотидами іонного каналу, розташованого на мембрані фоторецепторного клітини, що призводить до її гіперполяризації. Таким чином, при дії світла відбувається зменшення вивільнення медіатора в синапсах між фоторецепторами і біполярними клітинами, а також між фоторецепторами і горизонтальними клітинами. Сигнали від фоторецепторів досягають у кінцевому підсумку гангліозних клітин, аксони яких проходять у складі зорового нерва і є єдиними нервовими волокнами, що несуть зорову інформацію в мозок.

З'єднання між рецепторами і гангліозними клітинами забезпечуються біполярними, горизонтальними і амакріновимі клітинами. Подібно паличкам і колбами, біполярні і горизонтальні клітини генерують сигнали у вигляді локальних відповідей, а не потенціалів дії. Кодування зорових сигналів в сітківці і на наступних рівнях зорового аналізатора можна краще за все вивчити за допомогою аналізу нейронних механізмів функціонування рецептивних полів, які є елементарними блоками, з яких будується система сприйняття зорових образів. Рецептивних полем нейрона зорового аналізатора називається певна зона сітківки, при висвітленні якої змінюється (збільшується або зменшується) активність цього нейрона. Рецептивних полем ганглиозной клітини сітківки є невелика округла область сітківки. и крупноклеточными ( magnocellular, M), они имеют разные размеры, расположение, связи и физиологические ответы. Более мелкие Ρ клетки способны к высокоточной пространственной дискриминации и способны различать различные цвета. Большие по размеру M клетки способны воспринимать подвижные объекты, а также чувствительны к малейшим изменениям контрастности. Эти свойства M и Ρ групп клеток передаются по нервным связям на дальнейшие уровни зрительного анализатора, вплоть до уровня сознания. Потенціали дії виникають в гангліозних "оп"-клітинах, що сприймають маленькі плями світла, розташовані в центрі темного поля, і в гангліозних "off''-клітинах, що сприймають темні плями на освітленому фоні. Ці дві групи гангліозних клітин мають велике значення в роботі сітківки . Називані дрібноклітинний (parvocellular. Ρ) і крупноклітинних (magnocellular, M), вони мають різні розміри, розташування, зв'язку та фізіологічні відповіді. Дрібніші Ρ клітини здатні до високоточної просторової дискримінації і здатні розрізняти різні кольори. Великі за розміром M клітини здатні сприймати рухомі об'єкти, а також чутливі до щонайменших змін контрастності. Ці властивості M і Ρ груп клітин передаються по нервових зв'язків на подальші рівні зорового аналізатора, аж до рівня свідомості.

_Око

Око - автономний аванпост головного мозку. Він збирає інформацію, аналізує і передає її для подальшого аналізу до вищих центри по суворо визначеному шляху (зоровому нерву). Першим кроком тут є отримання перевернутого зображення навколишнього світу на сітківці. Невід'ємними умовами чіткого зору є: (1) фокусування зображення на сітківці шляхом зміни товщини кришталика (акомодація), (2) регуляція зіницею кількості світла, падаючого на сітківку, (3) конвергенція інформації від обох очей для того, щоб зображення на сітківці обох очей розташовувалися у відповідних зонах. Наш зір сильно залежить від області зорового поля, на яке проектується зображення. Ми здатні читати дрібний текст, розташований прямо перед очима і проектуються у центр сітківки, але не куди-то в периферичну зону. Падіння гостроти зору виникає через різних способів аналізу одержуваної зорової інформації в різних зонах, а не через нерізкого зображення або оптичних аномалій поза центральною зоною. Спочатку ми познайомимося з принциповими анатомічними особливостями шляху зорового аналізатора, а потім крок за кроком розглянемо, яким чином виникає сигнал на сітківці при уловлюванні світла зоровими пігментами і передається потім далі по зоровому шляху.

_{Анатомія провідних шляхів зорового аналізатора}

Шлях зорового аналізатора, що починається від ока і йде до кори головного мозку, показаний на рис.1, де зображені основні ключові пункти зорової системи. Волокна зорового нерва починаються від гангліозних клітин сітківки і закінчуються в шарі клітин таламуса, в області латерального колінчатого тіла, де розташовані другі нейрони ланцюжка зорового тракту. Аксони нейронів колінчатого тіла, у свою чергу, проходять через зорову лучистість в кору головного мозку. З цього етапу поширення зорової інформації відбувається ще більш складним шляхом, простежити який поки не представляється можливим

На рис.1 показано, як волокна, що йдуть від кожної сітківки, поділяються на два пучки в області зорового перехрещення, звідки вони йдуть в латеральне коленчатое ядро ​​і зорову кору обох півкуль. Праві боку сітківки обох очей посилають волокна в праву півкулю. Через те, що зображення перевертається, проходячи через зіницю, виходить, що на праву сторону кожної сітківки проектується зображення навколишнього світу з лівого боку від тварини. Таким чином, кожна півкуля "бачить" зорове поле протилежного боку. Відповідно, люди з пошкодженням лівої півкулі через травми або захворювання стають "сліпими" на праве.

Рис.1. Шлях зорового аналізатора. Права сторона сітківки кожного ока, показана сірим кольором, посилає сигнали до правого латерального колінчастого тіла. Таким чином, зоровий центр правої півкулі отримує інформацію виключно про лівій частині зорового поля.

Такими є горизонтальні і амакрііовие клітини. Тільки амакріновие і гангліозних клітини здатні відповідати потенціалом дії і передавати його на інші клітини. Фоторецептори, горизонтальні і біполярні клітини відповідають лише локальним відповіддю змінної амплітуди. Усередині кожного з цих основних класів є підгрупи, що відрізняються один від одного за будовою і функцій, мюллеровскіе клітини є гліальними клітинами сітківки.

_{Палички і колбочки}

Фоторецептори є тими утвореннями, які дозволяють нам бачити навколишній світ, а також визначають діапазон, в межах якого ми здатні сприймати його. Деякі змії мають спеціалізовані рецептори для сприйняття інфрачервоного випромінювання; мурахи і бджоли здатні для навігації використовувати властивості поляризованого світла неба. Наші фоторецептори не здатні ні до першого, ні до другого. Кішки, які не мають відповідних рецепторів, не здатні сприймати кольори. Вони "страждають" колірною сліпотою, сприймаючи всі кольори подібно до того, як ми бачимо в сутінках (коли "всі кішки сірі"). Чутливість наших паличок у темряві така, що один квант світла здатний викликати піддається вимірюванню сигнал. Однак близько 7 паличок має бути активована, щоб ми дійсно були здатні сприйняти світло.

Рис. 3. Шлях світла в порожнині очі і клітинну будову сітківки (поперечний зріз очі). Світло повинне пройти через кришталик і шари клітин сітківки, щоб досягти фоторецепторів: паличок і колбочок. является специализированной зоной, содержащей только густо расположенные тонкие колбочки, которые способны различать объекты с высоким разрешением. Центральна ямка (fovea centralis) є спеціалізованою зоною, яка містить лише густо розташовані тонкі колбочки, які здатні розрізняти об'єкти з високим дозволом. У цьому місці шари клітин, розташовані більш поверхнево, менш виражені, що дозволяє світлу безпосередньо падати на фоторецептори. У місці, де зоровий нерв виходить з ока, відсутні фоторецептори, і тому це місце називається "сліпою плямою".

Рис.4. Фоторецептори сітківки. (А і В) Паличка сітківки жаби з введеним в неї флуоресцентним барвником, Lucifer yellow, при звичайному (А) і ультрафіолетовому (В) опроміненні. Стрілками відзначені однакові місця в сітківці. (С) Будова палички і колбочки. У паличці пігмент Родопсин (чорні точки) вбудований в мембрани, розташовані у вигляді дисків, не пов'язаних з зовнішньою мембраною клітини. У колбі зорові пігменти розташовуються в складках зовнішньої клітинної мембрани. Зовнішнє сегмент пов'язаний із внутрішнім за допомогою вузької перемички. У темряві відбувається постійне вивільнення медіатора нервовими закінченнями.

За допомогою різних підтипів колб ми здатні сприймати дрібні відтінки й зміни у контрастності і кольорі в яскравий сонячний день, коли інтенсивність світла в 100 мільйонів разів сильніше, ніж вночі.

_{Організація і морфологія фоторецепторів}

Палички і колбочки утворюють щільно організований шар фоторецепторів, розташований безпосередньо над шаром пігментного епітелію (рис. 3), на максимальному видаленні від рогівки і проникаючого в око світла. За винятком невеликої зони в області центральної ямки, світло повинне пройти через кілька щільних шарів клітин і волокон, щоб досягти зовнішнього сегмента фоторецептора, де і здійснюється поглинання фотонів і фоторецепції. Як Гельмгол'ц писав у 1867открит синапс і взагалі з'явилася клітинна доктрина ^*).

Дослідження центральної ямки показали, що в цій зоні колбочки дуже щільно упаковані, їх щільність становить 200000 на мм ^2, а палички відсутні. Більш того, в області ямки колбочки більш вузькі, ніж у периферичних зонах сітківки. Так як ямка не містить паличок, вночі вона являє собою "сліпа пляма". Існує й окреме "сліпа пляма", яке відповідає зоні на сітківці, де зоровий нерв покидає очей; в зоні цієї плями відсутні будь-які фоторецептори.

На рис.4 показані три важливі особливості будови фоторецепторів: (1) зовнішній сегмент, де відбувається поглинання світла зоровими пігментами, (2) внутрішній сегмент, де розташовані ядро, іонні насоси, трансмембранні переносники, рибосоми, мітохондрії та ендоплазматичний ретикулум; і (3 ) синаптична терміналь, де відбувається вивільнення глутамату на клітини другого порядку, чутливі до глутаматного сигналу. Зони секреції в синаптичної терміналі мають строго певний розташування в залежності від розташування однієї або декількох "стрічкових" структур, уздовж яких орієнтовані везикули з медіатором.

Хоча сама по собі "клітинна доктрина", або "клітинна теорія", була опублікована Маттіасом Шлейдена ном і Теодором Шванном в 1839 році ("Мікроскопічні дослідження про відповідності в структурі і рості тварин і рослин"), вона містила кілька помилкових тверджень (наприклад, про новоутворенні клітин організму з первинного неклеточного речовини), і отримала популярність і поширення значно пізніше, після уточнення її Рудольфом Біржовим в 1859 році

_{Електричні сигнали у відповідь на світ в фоторецепторах хребетних}

Рецептори в основному відповідають на відповідний стимул шляхом локальної деполяризації змінної амплітуди, яка може викликати надалі потенціал дії. І хоча у більшості безхребетних фоторецептори сприймають світло подібним чином (рис.5), сприйняття світла рецепторними клітинами у більшості хребетних відбувається по-іншому. На ріс.5В показані сигнали, відведені від палички черепахи за допомогою внутрішньоклітинного електрода. У темряві (під час відпочинку) фоторецептори деполярізуется постійним входять струмом в області зовнішнього сегмента ("темнової струм"). Світло призводить до гіперполяризації, зменшуючи величину вхідного струму. У наступних абзацах буде розказано, яким чином світло поглинається фоторецепторами і які механізми викликають електричні сигнали, показані на рис. 5.

Рис. Сигналы от фоторецепторов. 5. Сигнали від фоторецепторів. (А) Фоторецептори безхребетних (мечохвостів) відповідають на світ деполяризацією, що викликає серію розрядів. Такі відповіді є типовими для сенсорних клітин, чутливих до різних стимулів: дотику, тиску або розтягнення (глава 17). (В) Фоторецептори хребетних (черепахи) відповідають на світ гіперполяризацією, рівень якої залежить від інтенсивності спалаху.

_{Слухова кора}

Слуховий вхід, здійснюваний як через дорзальний, так і вентральні кохлеарні ядра, досягає слухової кори. Первинна слухова кора (А,) розташована у верхньому відділі скроневої частки і відповідає полям 41 і 42 по Бродману. У кішок А, зручно розташована на бічній поверхні мозку, тому більшість комбінованих анатомо-фізіологічних досліджень проводиться на цьому виді. Мікроелектродна дослідження показали, що А, також має колончатую організацію, при якій всі клітини, розташовані вздовж вертикального шляху, мають одну і ту ж оптимальну частоту. организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси. Фактично A1 організована у вигляді ізочастотних смуг або пластин кори, що йдуть перпендикулярно до Тонотопическая осі.

Слухова кора у мавп містить три повних кохлеотопіческіх карти з паралельними проекціями з ядер медіального колінчастого тіла на всі ці області. Сама задня з них відповідає первинній слуховий корі, як показано на основі її гістологічних властивостей. Ця центральна основа оточена вторинними слуховими областями, які з'єднані не лише з первинною корою, але також і з підрозділами ядер медіального колінчастого тіла. Таким чином, в слуховий корі відбувається як послідовна, так і паралельна обробка. Дослідження за допомогою електроенцефалографічного картування і функціонального магнітного резонансу представляють докази подібної ж організації слухової кори у людини, і ця область кори активована навіть під час читання по губах!)

За аналогією з іншими сенсорними ділянками кори можна очікувати, що кохлеотопіческая карта А, буде підрозділена на різні функціональні зони. Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам. Якщо рухати електрод уздовж ізочастотной смужки, більшість клітин або порушуються звуком, сприймаються будь-яким з вух (ЇЇ), або порушуються з одного вуха і гальмуються з іншого (EI). Ця бінауральна чутливість закономірно змінюється, і вважають, що її значення утворюють смуги, що йдуть під прямим кутом до ізочастотним контурам. Организация ЕЕ- EI может быть выведена из бинауральных взаимодействий, которые сначала возникают в ядрах олив, и приводит к предположению, что А, также картирована для слухового пространства, хотя в настоящее время это не доказано. Існують також деякі докази закономірних змін кодування інтенсивності і ширини смуги в A _1. Організація ЇЇ-EI може бути виведена з бінауральних взаємодій, які спочатку виникають в ядрах олив, і призводить до припущення, що А, також картована для слухового простору, хоча в даний Водночас це не доведено.

Обробка слухових сигналів складна. Важливі з точки зору поведінки звуки повинні бути вилучені з великого і різноманітного акустичного оточення. Не тільки частотний склад, але також і тимчасова послідовність входів повинна бути проаналізована якимось чином (наприклад, програвання магнітофонного запису людської мови у зворотний бік сприймається як тарабарщина). Крім того, така обробка у будь-якого виду тварин повинна мати справу не тільки з аналізом навколишніх звуків, але також із способами видобування звуку різними видами. У людей основні елементи мови, звані фонемами, однакові для всіх мов і є звуками, які першими лопочуть діти, перш ніж якісь конкретні звуки будуть обрані, щоб поєднувати їх у слова. Базові звуки можуть бути проаналізовані як комбінації частотно-часових відносин, наприклад, тривалий компонент на 1 000 Гц супроводжується другим, частотно-модульованим компонентом, що починається з 5 000 Гц і швидко знижується до 500 Гц. Компоненти називаються формантами.

За аналогією із зоровою системою, яка містить клітини, що розпізнають розрізи, кути, краї та інші геометричні форми, ми могли б очікувати, що виявимо клітини високого порядку в слуховий корі людини, які реагують на конкретні форманти, або, можливо, фонеми. Цей принцип, дійсно, спостерігається у тварин. Наприклад, деякі клітини в слуховий корі вусатою летючої миші реагують на конкретні комбінації тонів постійної і модульованим частот, які еквівалентні власним звуків летючої миші. У той же час, ми могли б очікувати, що даремно буде шукати клітини, що відповідають за людські звукові елементи в слуховий системі кажана або інших ссавців. Такі клітини високого порядку, проте, все ж таки виявлено у птиці роду Mynah, яких навчають говорити. Кортикальні механізми мовного кодування можуть бути виявлені у таких видів, як мармозетки, які використовують обмежений і стереотипний набір закликів ("слів") для спілкування.

_{Локалізація звуку}

Надзвичайна чутливість і частотна вибірковість слуховий системи була представлена ​​у тварин задовго до того, як розвинулася людська мова. У значній мірі тонкощі слуховий системи виникли, щоб поліпшити здатність організму визначати місце розташування звуку в просторі. Переваги цього очевидні: сигнали, передаються на великі відстані як звукові хвилі, можуть допомогти виявити хижака або жертву за відсутності зорової та іншої інформації. Однак, на відміну від зорової або соматосенсорной систем, звуковий нейроепітелія не може бути використаний для кодування місця (локації), оскільки він пристосований для Тонотопическая картування. Замість цього напрямок звуку обчислюється на основі бінаурального порівняння часового ходу та інтенсивності сигналів, яке виробляється в центральній слуховій системі. Слуховий проводить шлях, тому, складний і включає в себе численні підкіркові синаптичні перемикання і численні перехрещування майже на кожному рівні.

Дорзально кохлеарної ядро в основному призначено для мензуральні частотного аналізу ¹¹⁹⁾ та забезпечує відносно пряму, Тонотопическая організовану проекцію на контралатеральной область А _1. Навпаки, нейрони другого порядку в вентральному кохлеарном ядрі проектуються як іпсилатеральний, так і контралатерально на комплекс верхніх олив у стовбурі мозку. Більшість нейронів в медіальній верхній оливі (MSO) збуджуються стимуляцією будь-якого з вух (і, таким чином, співвідносяться з ЕЕ-нейронами, але реагують найкраще, коли тон подається на обидва вуха з характерною затримкою, відповідної досягненню спочатку одного вуха, потім іншого. Швидкість звуку в повітрі складає 340 м / с, так що максимальна тимчасова різниця, створювана людською головою (близько 18 см в діаметрі), становить 0,5 мс для звуку, що приходить вздовж осі між обома вухами, і значно менші затримки для звуків, що приходять спереду. На додаток до різниці в часі прибуття, постійне джерело звуку викликає фазовий зсув між двома вухами.

Клітини латеральної верхньої оливи (LSO) отримують збудження іпсилатеральний вентрального кохлеарного ядра. Клітини в контралатеральной вентральному кохлеарном ядрі проектуються на протилежну сторону і утворюють синапси на медіальному ядрі трапецієподібного тіла (MNTB). Клітини MNTB гальмують нейрони в LSO.

Такое взаимодействие может быть полезным для выявления различий в интенсивности звука в двух ушах. Таким чином, нейрони в LSO порушуються іпсилатеральний і придушуються контралатеральний звуком (El). Така взаємодія може бути корисним для виявлення відмінностей в інтенсивності звуку в двох вухах. На високих частотах виявляється 10-кратна різниця в частоті, для якої голова служить як ефективний затінення звуку.

Відмінності як по фазі, так і за інтенсивністю змінюються як функція частоти. Для голови людини різниця по фазі значна на частотах нижче 2 кГц, тоді як відмінності за інтенсивністю стають більш істотними на більш високих частотах. Психофізичні дослідження показали, що локалізація здійснюється зіставленням відмінностей між двома вухами по часу приходу сигналу та / або інтенсивності вхідного звуку. Таким чином, якщо подаються клацання через навушники з різними затримками, звук локалізується у напрямку до вуха, до якого він приходить раніше. Якщо клацання подаються одночасно, але з різною інтенсивністю, то звук локалізується з того боку, де клацання голосніше. Фактично сигнали локалізації залежать в точності від частотного змісту. Голова і зовнішнє вухо фільтрують специфічні компоненти частоти, в залежності від місця в просторі, звідки виходить звук. Ці спектральні мітки є важливими сигналами, які використовуються для локалізації звуку. Люди можуть розрізняти інтерауральную тимчасову різницю всього в 5 мкс - дуже високий дозвіл, якщо врахувати, що тривалість потенціалу дії становить приблизно 1 мс; це показує важливість точної часової організації для слухових функцій.

_{Висновки}

Соматосенсорной рецептори в шкірі відповідають на різноманітні стимули, такі як дотик, тиск, вібрація і зміна температури. Рецептори розрізняються за швидкістю адаптації і за розміром рецептивного поля.

Адаптація сенсорних відповідей залежить від механічних властивостей допоміжних структур та від змін в збудливості. Швидко адаптуються рецептори "налаштовані" на більш високочастотну стимуляцію.

Центральні соматосенсорной провідні шляхи соматотопическую картіровани. Соматотопическую карта кори підрозділена на функціональні області, відображають специфічність стимулу периферичних рецепторів.

Рецептивні поля нейронів в соматосенсорной корі організовані за принципом "центр - оточення".

Механічна настройка базилярної мембрани у ссавців забезпечує частотну вибірковість відповідей слухових афферентов. Потенціалзалежні рухливість зовнішніх волоскових клітин вносить внесок в акустичну чутливість равлики ссавців.

Електрична настройка забезпечує вибірковість волоскових клітин нижчих хребетних. Взаємодія потенціалзалежні кальцієвих каналів з кальцій-активуються калієвими каналами призводить до посилення відповіді мембранного потенціалу на частоті, рівній характеристичної частоті звуку кожної волоскові клітини.

Волоскові клітини равлики піддаються еферентної гальмування холинергическими нейронами стовбура мозку. Еферентної гальмування змінює чутливість і налаштування афферентов равлики.

Центральні слухові провідні шляхи, включаючи кору, Тонотопическая картіровани. Властивості відповідей клітин в слуховий корі складні і включають бінауральниє взаємодії і залежність від тимчасових комбінацій тонів.

Бінауральниє комбінації інтенсивності і часових параметрів звуку використовуються для того, щоб обчислювати місце розташування джерела звуку в просторі. Ці обчислення виконуються синаптичними зв'язками в ядрах верхньої оливи.

_{Література:}

1. Fettiplace, R., and Fuchs, PA 1999. Mechanisms of hair cell tuning. Anna. Kev. Physiol.6 1: 809-834.

2. Т . Д ., and Tramo, MJ 19 99. Kaas, JH, Hackeit, Т. Д., And Tramo, MJ 19 99. Auditory processing in primate cerebral cortex. Curr. Opin. Neurobiol.9: 164-170.

3. Mountcastle, VB 1995. The parietal system and some higher brain functions. Cerebral Cortex 5: 377-390.

4. Mountcastle, VB 1997. The columnar organization of the neocortex. Brain 120: 701-722.

5. Patuzzi, R. 19%. Cochlear micromechanics and macromechanics. In P. Springer, New York, pp.186-257. Dallos, AN Popper, and RR Fay (eds), The Cochlea. Springer, New York, pp.186-257.