Кодування сигналу в латеральному колінчастому тілі та первинної зорової корі

V ₁ , также называемой «зоной 17» или полосатой корой ( striate Нейрони латерального колінчатого тіла проектуються і формують ретинотопической карту в первинній зоровій корі V _1, що також називають «зоною 17» або смугастої корою (striate cortex). Рецептивні поля кортикальних клітин, замість вже звичної організації рецептивних полів за типом «центр-фон», складаються з ліній, чи країв, що є принципово новим кроком в аналізі зорової інформації. V ₁ имеют особенности строения: афферентные волокна из коленчатого тела заканчиваются в основном в слое 4 (и некоторые в слое 6); клетки в слоях 2, 3 и 5 получают сигналы от кортикальных нейронов. Шість шарів V ₁ мають особливості будови: аферентні волокна з колінчастого тіла закінчуються в основному в шарі 4 (і деякі в шарі 6); клітини в шарах 2, 3 та 5 отримують сигнали від кортикальних нейронів. Клітини шарів 5 і б проектують відростки в підкіркові області, а клітки 2 і 3 шару - в інші коркові зони. Кожна вертикальна колонка клітин функціонує як модуль, отримуючи вихідний зоровий сигнал від певного місця в просторі і посилаючи перероблену зорову інформацію у вторинні зорові зони. Колоночной організація зорової кори очевидна, тому що локалізація рецептивних полів залишається однаковою протягом всієї глибини кори, і зорова інформація від кожного ока (правого або лівого) завжди обробляється строго визначеними колонками.

V ₁ , которые различаются по своим физиологическим свойствам. Було описано два класи нейронів в області V _1, які різняться за своїми фізіологічними властивостями. on "- и " off ''-зоны. Поэтому наиболее оптимальным стимулом для простой клетки является особым образом ориентированные пучки света или тени. Сложная клетка отвечает на определенным образом ориентированную полоску света; эта полоска может находиться в любой области рецептивного поля. Возникающее в результате распознавания изображения ингибирование простых или сложных клеток несет еще более детализированную информацию о свойствах сигнала, такую как наличие линии определенной длины или определенного угла в пределах данного рецептивного поля. Рецептивні поля простих клітин подовжені й містять зв'язані "on" - і "off''-зони. Тому найбільш оптимальним стимулом для простої клітини є особливим чином орієнтовані пучки світла або тіні. Складна клітина відповідає на певним чином орієнтовану смужку світла; ця смужка може перебувати в будь-якій області рецептивного поля. виникає в результаті розпізнавання зображення інгібування простих або складних клітин несе ще більш деталізовану інформацію про властивості сигналу, таку як наявність лінії певної довжини або певного кута в межах даного рецептивного поля.

Рецептивні поля простий клітини утворюються в результаті конвергенції значної кількості афферентов з колінчастого тіла. Примикають один до одного центри декількох рецептивних полів утворюють одну корковую рецептивної зону. Поле складної клітини залежить від сигналів простий клітини та інших кортикальних клітин. Послідовна зміна організації рецептивних полів від сітківки до латерального колінчастого тіла і потім до простих і складних кортикальним клітинам говорить про ієрархію в обробці інформації, за допомогою чого ряд нейронних конструкцій одного рівня інтегрується на наступному, де на основі вихідної інформації формується ще більш абстрактна концепція. На всіх рівнях зорового аналізатора особлива увага приділяється контрастності і визначення меж зображення, а не загальної освітленості очі. Таким чином, складні клітини зорової кори можуть «бачити» лінії, які є межами прямокутника, і їх мало хвилює абсолютна інтенсивність світла всередині цього прямокутника. Серія чітких і продовжують один одного досліджень в області механізмів сприйняття зорової інформації, розпочата піонерськими роботами Куффлера з сітківкою, була продовжена на рівні зорової кори Хьюбела і Візель. XX века. Хьюбела дав яскравий опис ранніх експериментів на зоровій корі в лабораторії Стівена Куффлера в Університеті Джона Хопкінса (США) у 50-х роках XX століття. З тих пір наше розуміння фізіології та анатомії кори великих півкуль значно розвинулося завдяки експериментам Хьюбела і Візеля, а також завдяки великій кількості робіт, для яких їх дослідження були відправною точкою чи джерелом натхнення. Наша мета - дати короткий, оповідальний опис кодування сигналу і архітектури кори в аспекті сприйняття, засноване на класичних роботах Хьюбела і Візеля, а також на більш пізніх експериментах, виконаних ними, їх колегами, а також багатьма іншими. У цьому розділі ми лише дамо схематичний начерк функціональної архітектури латерального колінчатого тіла і зорової кори, а також їх ролі в забезпеченні перших кроків аналізу зорових Сієні: визначення ліній і форм на основі надходить з сітківки сигналу у формі «центр-фон».

При просуванні від сітківки до латерального колінчастого тіла, а потім і до кори півкуль виникають питання, які стоять поза межами техніки. Протягом тривалого часу було загальновизнаним, що для розуміння функціонування будь-якої частини нервової системи необхідне знання про властивості складових її нейронів: яким чином вони проводять сигнали і несуть інформацію, яким чином передають отриману інформацію від однієї клітини до іншої за допомогою синапсів. Проте, моніторинг активності тільки однієї окремої клітини навряд чи може бути результативним методом для вивчення вищих функцій, де залучено велику кількість нейронів. Аргумент, який тут використовувався і продовжує використовуватися час від часу, наступний: мозок містить близько 10 ¹⁰ або більше клітин. Навіть найпростіше завдання або подія втягують сотні тисяч нервових клітин, розташованих у різних частинах нервової системи. Які ж шанси фізіолога зуміти проникнути в суть механізму формування складної дії в головному мозку, якщо він може одночасно досліджувати тільки одну або кілька нервових клітин, безнадійно малу частку від загальної кількості?

При більш ретельному вивченні логіка подібних аргументів щодо основної складності дослідження, пов'язаної з великою кількістю клітин і складними вищими функціями, вже не здається такою бездоганною. Як це часто відбувається, з'являється спрощує принцип, що відкриває новий і ясний погляд на проблему. Ситуацію в зоровій корі спрощує те, що основні клітинні типи розташовані окремо один від одного, у вигляді добре організованих і повторюваних одиниць. Ця повторювана структура нервової тканини тісно переплетена з ретинотопической картою зорової кори. Таким чином, сусідні точки сітківки проектуються на сусідні точки поверхні зорової кори. Це означає, що зорова кора організована таким чином, щоб для кожного, навіть найменшого сегмента зорового поля перебував набір нейронів для аналізу інформації та її передачі. Крім того, за допомогою методів, які дозволяють виділити функціонально пов'язані клітинні ансамблі, були виділені патерни корковою організації більш високого рівня. Справді, архітектура кори визначає структурну основу корковою функції, тому нові анатомічні підходи надихають на нові аналітичні дослідження. Таким чином, перш ніж ми опишемо функціональні зв'язки зорових нейронів, корисно коротко резюмувати загальну структуру центральних зорових шляхів, які починаються від ядер латерального колінчатого тіла.

Латеральное коленчатое тіло

geniculate — означает «изогнутый подобно колену»). Волокна зорового нерва починаються від кожного ока і закінчуються на клітинах правого і лівого латерального колінчатого тіла (ЛКТ) (рис. 1), що має чітко помітну шарувату структуру («колінчастий» - geniculate - означає «зігнутий подібно коліна»). У ЛКТ кішки можна побачити три явних, добре помітних шару клітин (А, А _1, С), один з яких (А ₁₎ має складну будову і підрозділяється далі. У мавп та інших приматів, включаючи

людини, ЛКТ має шість шарів клітин. (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular ). Клітини в більш глибоких шарах 1 і 2 більше за розмірами, ніж у шарах 3, 4, 5 і 6, через що ці шари і називають відповідно крупноклітинних (M, magnocellular) і дрібноклітинний (Р, parvocellular). Класифікація корелює також з великими (М) і малими (Р) гангліозними клітинами сітківки, які посилають свої відростки в ЛКТ. M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Між кожним M і Р шарами лежить зона дуже маленьких клітин: інтраламінарний, або коніоклеточний (К, koniocellular) шар. M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору. Клітини До шару відрізняються від M і Р клітин за своїми функціональними і нейрохімічним властивостями, утворюючи третій канал інформації в зорову кору.

Як у кішки, так і у мавпи кожен шар ЛКТ отримує сигнали або від одного, або від іншого ока. У мавп шари 6, 4 і 1 отримують інформацію від контралатерального очі, а шари 5, 3 та 2 - від іпсилатеральний. Поділ ходу нервових закінчень від кожного ока в різні верстви було показано за допомогою електрофізіологічних і цілого ряду анатомічних методів. Особливо дивним є тип розгалуження окремого волокна зорового нерва при ін'єкції в нього ферменту пероксидази хрону (рис. 2).

Освіта терминалей обмежено шарами ЛКТ для цього ока, без виходу за межі цих шарів. Через систематичне і певним чином проведеного поділу волокон зорового нерва в районі хіазми, всі рецептивні поля клітин ЛКТ розташовані в полі протилежної сторони.

Карти зорових полів у латеральному колінчастому тілі

Важливою топографічної особливістю є висока впорядкованість в організації рецептивних полів у межах кожного шару ЛКТ. Сусідні регіони сітківки утворюють зв'язки з сусідніми клітинами ЛКТ, так що рецептивні поля блізрасположенних нейронів ЛКТ перекриваються на великій площі. Клітини центральної зони сітківки кішки (регіон, де сітківка кішки має найменші за розміром рецептивні поля з малими центрами), а також зорової ямки мавпи утворюють зв'язку з відносно великою кількістю клітин в межах кожного шару ЛКТ. Подібне ж розподіл зв'язків було виявлено і у людини за допомогою ЯМР. Число клітин, пов'язаних з периферичними регіонами сітківки, відносно мало. Така надмірна представленість зорової ямки відображає високу щільність фоторецепторів в тій зоні, яка необхідна для зору з максимальною гостротою. Хоча, напевно, число волокон зорового нерва і число клітин ЛКТ приблизно рівні, тим не менше кожен нейрон ЛКТ отримує конвергірующіе сигнали від декількох волокон зорового нерва. Кожне волокно зорового нерва в свою чергу утворює дівергірующіе синаптичні зв'язки з кількома нейронами ЛКТ.

Проте кожен шар не тільки топографічно впорядкований, але також і клітини різних верств знаходяться в ретинотопической відношенні один до одного. Тобто, якщо просувати електрод строго перпендикулярно до поверхні ЛКТ, то спочатку будуть реєструватися активність клітин, які отримують інформацію від відповідних зон одного, а потім і іншого ока, у міру того, як мікроелектрод перетинає один шар ЛКТ за іншим. Розташування рецептивних полів знаходиться в строго відповідних позиціях на обох сетчатках, тобто вони представляють одну і ту ж область зорового поля. У клітинах ЛКТ не відбувається значного змішування інформації від правого і лівого ока і взаємодії між ними, лише невелика кількість нейронів (які мають рецептивні поля в обох очах) порушуються виключно бінокулярний.

Дивно те, що відповіді клітин ЛКТ не мають разючих відмінностей від сигналів гангліозних клітин (рис. 3). off "-, либо с " on "-центром, но механизм контраста отрегулирован тоньше, за счет большего соответствия между Нейрони ЛКТ також мають концентрично організовані антагонізірующіе рецептивні поля, або з "off" -, або з "on"-центром, але механізм контрасту відрегульований тонше, за рахунок більшої відповідності між

гальмівними і збудливими зонами. Таким чином, подібно гангліозних клітинах сітківки, для нейронів ЛКТ оптимальним стимулом є контраст, проте вони реагують ще слабкіше на загальне освітлення. Вивчення рецептивних полів нейронів ЛКТ ще не завершено. Наприклад, в ЛКТ знайдено нейрони, внесок яких у роботу ЛКТ не був встановлений, а також шляхи, що йдуть від кори вниз до ^ЛКТ. Кіркова зворотній зв'язок необхідний для синхронізованої активності нейронів ЛКТ.

Функціональні шари ЛКТ

Чому в ЛКТ на кожне око доводиться більше одного шару? Зараз виявлено, що нейрони в різних шарах мають різні функціональні властивості. Ρ ганглиозным клеткам, способны отвечать на свет разных цветов, показывая хорошую цветовую дискриминацию. Наприклад, клітини, які знаходяться в четвертих дорзальних дрібноклітинних шарах ЛКТ мавпи, подібно Ρ гангліозних клітинах, здатні відповідати на світло різних кольорів, показуючи гарну кольорову дискримінацію. blue - on " ганглиозных клеток сетчатки и могут играть особую роль в цветном зрении. І навпаки, шари 1 і 2 (крупноклітинних шари) містять М-подібні клітини, які дають швидкі («живі») відповіді і нечутливі до кольору, в той час як К шари отримують сигнали від "blue - on" гангліозних клітин сітківки і можуть відігравати особливу роль в кольоровому зорі. X и Y волокна (см. раздел «Классификация ганглиозных клеток» заканчиваются в различных подслоях А, С и А ₁ , поэтому специфическая инактивация слоя А, но не С, резко снижает точность глазодвижений. Клетки с "on"- и " off "-центром также подразделяются на различные слои в ЛКТ норки и хорька, и, в некоторой степени, у обезьян. Резюмируя вышесказанное, можно сказать, что ЛКТ является перевалочной станцией, в которой аксоны ганглиозных клеток сортируются таким образом, что соседние клетки получают сигналы от одинаковых регионов зрительных полей, и нейроны, перерабатывающие информацию, организованы в виде кластеров. Таким образом, в ЛКТ очевидной является анатомическая база для параллельной переработки ( parallel У кішок X і Y волокна (див. розділ «Класифікація гангліозних клітин» закінчуються в різних підшару А, С і А _1, тому специфічна інактивація шару А, але не С, різко знижує точність глазодвіженій. Клітини з "on" - і "off "-центром також поділяються на різні верстви в ЛКТ норки і тхора, і, в деякій мірі, у мавп. Резюмуючи вищесказане, можна сказати, що ЛКТ є перевалочною станцією, в якій аксони гангліозних клітин сортуються таким чином, що сусідні клітини отримують сигнали від однакових регіонів зорових полів, і нейрони, переробні інформацію, організовані у вигляді кластерів. Таким чином, в ЛКТ очевидною є анатомічна база для паралельної переробки (parallel processing) зорової інформації.

Цитоархітектоніки зорової кори

Зорова інформація надходить у кору і ЛКТ через оптичну радіацію. У мавп оптична радіація закінчується на складчастої платівці, товщиною близько 2 мм (мал. 4). V ₁ — также называется полосатой корой, или «зоной 17». Цей регіон мозку - відомий як первинна зорова кора, зорова зона 1 або V ₁ - також називається смугастої корою, або «зоною 17». XX века. V ₁ лежит сзади, в области затылочной доли, и может быть распознана при поперечном разрезе по своему особому внешнему виду. Більш стара термінологія базувалася на анатомічних критеріях, розроблених ще на початку XX століття. V ₁ лежить ззаду, в області потиличної частки, і може бути розпізнана при поперечному розрізі по своєму особливому зовнішньому вигляду. Пучки волокон в цій області формують смужку, ясно видну неозброєним оком (тому зона і називається «смугастої», рис. 4В). Сусідні зони поза зоною смугастості також пов'язані із зором. V , называется зоной V ₂ (или «зона 18») и получает сигналы из зоны V , (см. рис. 4С). Зона, безпосередньо навколишнє зону V, називається зоною V ₂ (або «зона 18») і отримує сигнали із зони V, (див. рис. 4С). q зрительной коры ( V ₂ - V ₅ ) нельзя установить при помощи визуального исследования мозга, хотя для этого разработан ряд критериев. Чіткі межі так званої екстрастріарній q зорової кори (V ₂ - V ₅₎ не можна встановити за допомогою візуального дослідження мозку, хоча для цього розроблено ряд критеріїв. V ₂ полосатая исчерченность исчезает, большие клетки расположены поверхностно, и грубые, косо расположенные миелиновые волокна видны в более глубоких слоях.. Наприклад, в V ₂ смугаста смугастість зникає, великі клітини розташовані поверхнево, і грубі, косо розташовані мієлінові волокна видно в більш глибоких шарах ..

Кожна зона має власне уявлення зорового поля сітківки, спроектований строго певним, ретинотопической чином. Карти проекцій були складені ще в епоху, коли не було можливо проводити аналіз активності окремих клітин. Тому для картування використовувалося освітлення пучками світла невеликих ділянок сітківки та реєстрація активності кори за допомогою великого електрода. Ці карти, а також їх сучасні аналоги, складені недавно за допомогою методів візуалізації головного мозку, таких як позитронно-емісійна томографія і функціональний ядерно-магнітний резонанс, показали, що площа кори, відведена на подання центральної ямки, набагато більше за розмірами, ніж площа , відведена на всю іншу сітківку. Ці знахідки, в принципі, відповідали очікуванням, оскільки розпізнавання образів корою здійснюється в основному за рахунок переробки інформації від щільно розташованих в зоні ямки фоторецепторів. Таке уявлення аналогічно розширеного поданням руки та обличчя в області первинної соматосенсорной кори. Ямка сітківки проектується в потиличний полюс кори великих півкуль. Карта периферії сітківки поширюється в передньому напрямку вздовж медіальній поверхні потиличної частки (рис. 5). V ₁ , расположенную ниже шпорной борозды; нижнее зрительное поле проецируется над шпорной бороздой. Через перевернутої картини, утвореною на сітківці за допомогою кришталика, верхнє зорове поле проектується на нижню область сітківки і передається в область V _1, розташовану нижче шпорної борозни, нижнє зорове поле проектується над шпорної борозною.

На зрізах кори нейрони можуть бути класифіковані за їх формі. Дві основні групи нейронів утворюють зірчасті й пірамідні клітини. Приклади цих клітин показані на рис. 6В. Основні відмінності між ними полягають в довжині аксонів і у формі тіл клітин. Аксони пірамідних клітин довші, спускаються в білу речовину, залишаючи кору; відростки ж зірчастих клітин закінчуються в найближчих зонах. Ці дві групи клітин можуть мати й інші відмінності, такі як наявність або відсутність шипиків на дендритах, які забезпечують їх функціональні властивості. Є й інші, химерно названі нейрони (двухбукетние клітини, клітини-люстри, корзинчаті клітини, клітини-півмісяці), а також клітини нейроглії. Їх характерною особливістю є те, що відростки цих клітин прямують в основному в радіальному напрямку: вгору і вниз через товщу кори (під відповідним кутом до поверхні). І навпаки, багато хто (але не всі) їх латеральні відростки короткі. З'єднання між первинною зорової корою і корою вищого порядку здійснюється за допомогою аксонів, які проходять у вигляді пучків через білу речовину, що знаходиться під клітинними шарами

Вхідні, вихідні шляху і пошарова організація кори

Основною особливістю кори ссавців є те, що клітини тут розташовані у вигляді 6 шарів у межах сірої речовини (рис. 6А). Шари сильно розрізняються за зовнішнім виглядом, в залежності від щільності розташування клітин, а також товщини кожної із зон кори. Вхідні шляху показані на рис. A с левой стороны. 7 A з лівого боку. Виходячи з ЛКТ, волокна в основному закінчуються в шарі 4 із невеликою кількістю зв'язків, що утворюються також у шарі 6. pulvinar Поверхневі шари отримують сигнали з області подушки таламуса (pulvinar zone) або інших зон таламуса. Велика кількість клітин кори, особливо в області шару 2, а також у верхніх частинах шарів 3 та 5 отримують сигнали від нейронів, також розташованих у межах кори. Основна маса волокон, що йдуть від ЛКТ в шар 4, потім розділяється між різними підшару.

Вихідні з шарів 6, 5, 4, 3 і 2 волокна показані праворуч на рис.7. Клітини, посилаюшіе еферентні сигнали з кори, можуть також управляти всередині корковими з'єднаннями між різними верствами. Наприклад, аксони клітини з шару 6, крім ЛКТ, можуть також направлятися в один з інших кортикальних шарів, в залежності від типу відповіді цієї клітини ^34). На підставі подібної будови зорових шляхів можна представити наступний шлях зорового сигналу: інформація з сітківки передається на клітини кори (в основному, в шар 4) аксонами клітин ЛКТ; інформація передається з шару в шар, від нейрона до нейрона по всій товщині кори; перероблена інформація пересилається в інші зони кори за допомогою волокон, що прямують углиб білої речовини і повертаються назад в область кори. Таким чином, радіальна або вертикальна організація кори дає нам підстави вважати, що колонки нейронів працюють як окремі обчислювальні одиниці, обробляючи різні деталі зорових сцен і пересилаючи отриману інформацію далі в інші регіони кори.

Поділ входять волокон від ЛКТ в шарі 4

Аферентні волокна ЛКТ закінчуються в шарі 4 первинної зорової кори, який має складну організацію і може бути досліджений як фізіологічно, так і анатомічно. Першою особливістю, яку ми хочемо продемонструвати, є поділ входять волокон, що йдуть від різних очей. У дорослих кішок і мавп клітини в межах одного шару ЛКТ, одержуючи сигнали від одного ока, посилають відростки до строго певним скупченням клітин кори в шарі 4С, відповідає саме за це око. Скупчення клітин згруповані у вигляді чергуються смужок або пучків кортикальних клітин, які отримують інформацію виключно від правого або лівого ока. У більш поверхнево і глибше розташованих шарах нейрони управляються обома очима, хоча зазвичай з перевагою одного з них. Х'юбел і Візель провели оригінальну демонстрацію поділу інформації від різних очей і переваги одного з них в первинній зоровій корі за допомогою електрофізіологічних методів. ocular Вони використовували термін «глазодоминантности колонки» (ocular dominance columns) при описі своїх спостережень, дотримуючись концепції кортикальних колонок, розробленої Маунткаслом для соматосенсорной кори. Серія експериментальних методик була розроблена для демонстрації чергуються груп клітин в шарі 4, отримують інформацію від правого або лівого ока. Спочатку було запропоновано нанести невелику пошкодження в межах тільки одного шару ЛКТ (нагадаємо, що кожен шар отримує інформацію тільки від одного ока). Якщо це зробити, то дегенеруючі термінали з'являються в шарі 4, утворюючи певний патерн чергуються плям, які відповідають зонам, керованим оком, посилає інформацію в пошкоджену область ЛКТ. Пізніше приголомшлива демонстрація існування особливого патерну очного домінування була виконана, використовуючи транспорт радіоактивних амінокислот з одного ока. Експеримент полягає в тому, що в око вводиться амінокислота (пролін або лецитин), що містить атоми радіоактивного тритію. Ін'єкція проводиться в склоподібне тіло очі, з якого амінокислота захоплюється тілами нервових клітин сітківки і включається до складу білка. З часом позначений таким чином білок транспортується в гангліозних клітини і по волокнах зорового нерва в їх термінали в межах ЛКТ. Чудовою особливістю є те, що ця радіоактивна мітка також передається від нейрона до нейрона через хімічні синапси. У кінцевому підсумку мітка потрапляє в закінчення волокон ЛКТ в межах зорової кори.

На рис. 8 показано розташування в межах шару 4 радіоактивних терминалей, утворених аксонами клітин ЛКТ, пов'язаних з оком, в який вводилася мітка

розташовують безпосередньо над зорової корою, тому такі ділянки виглядають як білі плями на темному тлі фотографії). Плями від міток перемежовуються із зонами без позначок, які отримують інформацію від контралатерального очі, куди не вводилася мітка. Відстань від центру до центру між плямами, які відповідають глазодоминантности колонкам, становить приблизно 1 мм.

На клітинному рівні подібна структура була виявлена ​​в шарі 4 за допомогою введення пероксидази хрону в окремі прямують до кору аксони нейронів ЛКТ. Аксон, показаний на рис. off "-центром, отвечающим короткими сигналами на тени и движущиеся пятна. 9, йде від нейрона ЛКТ з "off"-центром, який відповідає короткими сигналами на тіні і рухомі плями. Аксон закінчується в двох різних групах відростків в шарі 4. Групи мічених відростків відокремлені порожній немічених зоною, яка відповідає за своїми розмірами території, що відповідає за інше око. Подібного роду морфологічні дослідження розширюють межі і дозволяють більш глибоко зрозуміти оригінальне опис колонок очного домінування, складене Хьюбела і Візель в 1962 році.

Література

1. Hubel, DH 1988. про Hubel, DH 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York.

Статті

о Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 2. Про Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.

о Hubel, DH, and Wiesel, TN 1959. 3. Про Hubel, DH, and Wiesel, TN 1959. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex. /. Physiol. 148: 574-591.

о Hubel, DH, and Wiesel, TN 1961. 4. Про Hubel, DH, and Wiesel, TN 1961. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385-398.

о Hubel, DH, and Wiesel, TN 1962. 5. Про Hubel, DH, and Wiesel, TN 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. Physiol. /. Physiol. 160: 106-154.