Зміст:
ВведенняГлава 1. Морфофункціональна організація
Глава 2. Рефлекторна діяльність
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Спинний мозок - витягнутий в довжину циліндричної форми орган, укладений в хребетному каналі. Верхня межа його у людини відповідає перехрестя пірамід, де він зливається з довгастим мозком. На рівні двох перших поперекових хребців спинний мозок закінчується мозковим конусом, який переходить в довгу термінальну нитку. Кінець її фіксується до окістю другого куприкового хребця,
Спинний мозок має метамерія і являє собою многосегментарное освіту з білатеральної симетрією. Дві його половини розділені передньої серединної щілиною і задньою серединною борозною. Умовна лінія, що з'єднує їх, проходить через центральний канал. У людини симетричність в будові спинного мозку в значній мірі порушена через складності між-і надсегментарних зв'язків.
Під сегментом розуміють ділянку спинного мозку, що відповідає половині вище-і нижчих межкорешкових проміжків, укладених між входом задніх і виходом передніх корінців.
У шийному та попереково-крижовому відділах є одноіменні потовщення, які утворилися з появою кінцівок, їх оптимальним м'язовим озброєнням. Маса і довжина спинного мозку залежить від віку і статі.
З функціонального боку спинний мозок представлений сегментарними (робочими) центрами, пов'язаними прямо з виконавчими органами. Хоча це положення у зв'язку з відкриттям інтегруючих механізмів його ретикулярної формації було переглянуто, тим не менш, уявлення про спинному мозку як органі сегментарних функцій залишається в силі.
Спинний мозок, як і головний, розвивається з нервової трубки, в якій зачатки чутливих і рухових зон сірої речовини мають дорсо-вентральну орієнтацію і в процесі гістогенезу дають початок нейронам, що групуються в 10 шарах або пластинах.
Для сірої речовини спинного мозку характерні мультиполярні нейрони, серед яких виділяють три основні типи.
Филогенетически більш давнім типом вважається ретикулярний або ізодендрітіческій нейрон, з нечисленними довгими й прямими трохи малих дендрита. Ці нейрони панують у проміжній зоні, хоча в невеликій кількості є в передніх і задніх рогах.
Специфічні - ідіодендрітіческіе нейрони забезпечені великим числом часто розгалужених дендритів. Вони тісно переплітаються і утворюють фігуру, що має вигляд куща або клубка. Ці нейрони характерні для передніх рогів, особливо рухових ядер, задніх рогів, зокрема студневідная речовини і ядра Кларка.
Третій перехідний або аллодендрітіческій тип за ступенем розвитку дендритичні крони займає проміжне становище. Ці нейрони є в дорсальній частині передніх і вентральній частині задніх рогів; вони типові для власного ядра заднього рогу.
Релейні нейрони, на які перемикається сенсорна інформація з волокон задніх корінців, знаходяться в студневідная речовині заднього рогу, його власному ядрі, ядрі Кларка і ядрах задніх канатиків, які лежать на межі Спинного і довгастого мозку і розглядаються як продовження задніх рогів.
Спинний мозок - найдавніший відділ ЦНС хребетних, що з'явився вже у найбільш примітивних представників хордових - ланцетника - ще до сформування головного мозку. Тому він більше, ніж інші відділи ЦНС, зберіг риси стародавньої організації, яке виражається у метамерній будові.
Спинний мозок є самим каудальним відділом ЦНС. Він міститься в хребетному каналі і має неоднакову довжину у різних представників хребетних. У більшості риб, хвостатих амфібій, рептилій і птахів він заповнює весь хребетний канал, в той час як у безхвостих амфібій і ссавців - тільки його частину. Тому в каудальному відділі хребетного каналу збираються корінці каудальних сегментів спинного мозку, утворюючи так званий кінський хвіст.
Глава 1. Морфофункціональна організація
Спинний мозок характеризується вираженим сегментарним будовою, що відображає сегментарне будова тіла хребетних. Від кожного спинномозкового сегменту відходять дві пари вентральних і дорсальних корінців. Дорсальні корінці формують аферентні входи спинного мозку. Вони утворені центральними відростками волокон первинних аферентних нейронів, тіла яких винесені на периферію і знаходяться в спинномозкових гангліях. Вентральні корінці утворюють еферентні виходи спинного мозку. У них проходять аксони a і g-мотонейронів, а також прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Такий розподіл аферентних і еферентних волокон було встановлено ще на початку минулого століття і отримало назву закону Белла - Мажанді. Після перерізання передніх корінців на одній стороні спостерігається повне вимикання рухових реакцій; але чутливість цього боку тіла зберігається. Перерезка задніх корінців вимикає чутливість, але не призводить до втрати рухових реакцій мускулатури.
Нейрони спинномозкових гангліїв відносяться до простих уніполярних, або псевдоуніполярного, нейронам. Назва «псевдоуніполярного» пояснюється тим, що в ембріональному періоді первинні аферентні нейрони походять від біполярних клітин, відростки яких потім зливаються. Нейрони спинномозкових гангліїв можна підрозділити на клітини малих і великих розмірів. Тіло великих нейронів має діаметр близько 60-120 мкм, в той час як у дрібних нейронів він коливається від 14 до 30 мкм.
Великі нейрони дають початок товстим міелінізірованние волокна. Від дрібних починаються як тонкі міелінізірованние, так і неміелінізірованние волокна. Після біфуркації обидва відростка направляються в протилежні напрямки: центральний входить до дорсальний корінець і в його складі - у спинний мозок, периферичний - у різні соматичні і вісцеральні нерви, які підходять до рецепторних утворень шкіри, м'язів і внутрішніх органів.
Іноді центральні відростки первинних аферентних нейронів заходять у вентральній корінець. Це відбувається при тріфуркаціі аксона первинного аферентного нейрона, в результаті якої його відростки проектуються в спинний мозок і через дорсальний і вентральний корінці.
З усієї популяції клітин дорсальних гангліїв приблизно 60-70% відноситься до дрібних нейронів. Це відповідає тому, що число неміелінізірованних волокон в дорсальном корінці перевищує число міелінізірованних волокон.
Тіла нейронів спинномозкових гангліїв не мають дендритних відростків і не отримують синоптичних входів. Їх збудження відбувається в результаті приходу потенціалу дії по периферичному відростку, що контактує з рецепторами.
Клітини спинномозкових гангліїв містять високі концентрації глутамінової кислоти - одного з передбачуваних медіаторів. Їх поверхнева мембрана містить рецептори, специфічно чутливі до g-аміномасляної кислоти, що збігається з високою чутливістю до g-аміномасляної кислоти центральних закінчень первинних аферентних волокон. Малі нейрони гангліїв містять речовину Р або соматостатин. Обидва цих поліпептиду також є вірогідними медіаторами, що вивільняються, закінченнями первинних аферентних волокон.
Кожна пара корінців відповідає одному з хребців і покидає хребетний канал через отвір між ними. Тому сегменти спинного мозку прийнято позначати по тому хребця, біля якого зі спинного мозку виходять відповідні корінці. Спинний мозок прийнято також розділяти на кілька відділів: шийний, грудний, поперековий і крижовий, кожен з яких містить по кілька сегментів. У зв'язку з розвитком кінцівок нейронний апарат тих сегментів спинного мозку, які їх іннервують, отримав найбільший розвиток. Це знайшло своє відображення в освіті шийного та поперекового потовщень. В області потовщень спинного мозку корінці містять найбільшу кількість волокон і мають найбільшу товщину.
На поперечному зрізі спинного мозку ясно виділяється центрально розташоване сіра речовина, утворене скупченням нервових клітин, і що омиває його білу речовину, утворене нервовими волокнами. У сірій речовині розрізняють вентральні і дорсальні роги, між якими лежить проміжна зона. Крім того, в грудних сегментах розрізняють також бічне випинання сірої речовини - бічні роги.
Всі нейронні елементи спинного мозку можуть бути поділені на 4 основні групи: еферентні нейрони, вставні нейрони, нейрони висхідних трактів і інтраспінальние волокна чутливих аферентних нейронів. Моторні нейрони зосереджені в передніх рогах, де вони утворюють специфічні ядра, всі клітини яких надсилають свої аксони до певної м'язі. Кожне рухове ядро зазвичай тягнеться на кілька сегментів. Тому і аксони мотонейронів, що іннервують одну і ту ж м'яз, залишають спинний мозок у складі кількох вентральних корінців.
Крім моторних ядер, розташованих у вентральних рогах, виділяються великі скупчення нервових клітин в проміжній зоні сірої речовини. Це основне ядро вставних нейронів спинного мозку. Аксони вставних нейронів поширюються як усередині сегмента, так і в найближчі сусідні сегменти.
Характерне скупчення нервових клітин займає також дорсальную частина дорсального рогу. Ці клітини утворюють густі переплетення, а зазначена зона одержала назву желатінозной субстанції Роланда.
Найбільш точне і систематизоване уявлення про топографію нервових клітин сірої речовини спинного мозку дає поділ його на послідовні шари, або пластини, в кожній з яких групуються головним чином однотипні нейрони.
Хоча пошарова друкарня сірої речовини була спочатку виявлено в спинному мозку кішки, вона виявилася досить універсальною і цілком застосовна до спинного мозку, як інших хребетних, так і людини.
Згідно з цими даними, все сіре речовина можна розділити на 10 пластин. Найперша дорсальна пластина містить головним чином, так звані крайові нейрони. Їх аксони проектуються ростральному, даючи початок спіноталаміческому тракту. На крайових нейронах закінчуються волокна тракту Ліссауера, який утворений сумішшю первинних аферентних волокон і аксонами пропріоспінальних нейронів.
Друга і третя пластини утворюють желатинозную субстанцію. Тут локалізуються два основних типи нейронів: більш дрібні і відносно великі нейрони. Хоча тіла нейронів друге пластини мають невеликий діаметр, їх дендритні розгалуження вельми багато. Аксони нейронів другого пластини проектуються на тракт Ліссауера і власний дорсолатеральних пучок спинного мозку, але багато хто залишається в межах желатінозной субстанції. На клітинах другої і третьої пластин закінчуються волокна первинних аферентних нейронів, переважно шкірної і больової чутливості.
Четверта пластина займає приблизно центр дорсального рогу. Дендрита нейронів IV шару проникають в желатинозную субстанцію, а їх аксони проектуються в таламус і бічне цервікальне ядро. Синаптичні входи вони отримують від нейронів желатінозной субстанції, а їх аксони проектуються в таламус і бічне цервікальне ядро. Синаптичні входи вони отримують від нейронів желатінозной субстанції і первинних аферентних нейронів.
У цілому нервові клітини першої-четвертої пластин захоплюють всю вершину дорсального рогу і утворюють первинну сенсорну область спинного мозку. Сюди проектуються волокна більшою дріботячи дорсально-корінцевих афферентов від екстерорецепторов, включаючи шкірну і больову чутливість. У цій же зоні локалізовані нервові клітини, що дають початок декільком висхідним трактів.
У п'ятої та шостої пластинах локалізуються численні типи вставних нейронів, які отримують синаптичні входи від волокон заднього корінця і спадних шляхів, особливо кортико-спинального і руброспінальний тракту.
У сьомий і восьмий пластинах локалізуються пропріоспінальние вставні нейрони, що дають початок довгим аксонах, що досягає нейронів віддалених сегментів. Тут закінчуються аферентні волокна від проприорецепторов, волокна вестібулоспінальний і ретікулоспінальние трактів, аксони пропріоспінальних нейронів.
У дев'ятій пластині розташовуються тіла a-і g-мотонейронів. Цією області досягають також пресинаптичні закінчення первинних аферентних волокон від м'язових рецепторів розтягування, закінчення волокон спадних трактів, кортико-спінальних волокон, термінали аксонів збуджуючих і гальмуючих вставних нейронів.
Десята пластина оточує спинномозковий канал і містить поряд з нейронами значну кількість гліальних клітин і комісуральних волокон.
Клітини нейроглії спинного мозку на значному протязі покривають поверхню нейронів, причому відростки глиальной клітини спрямовані, з одного боку, до тіл нейронів, а з іншого, часто контактують із кровоносними капілярами, будучи посередниками між нервовими елементами та джерелами їх живлення.
Спинний мозок по шляхах передає сигнали в надсегментарні рівні головного мозку, а по спадним отримує звідти команди до дії. Висхідні шляхи передають імпульси від пропріоцепторів по волокнах спінобульбарних пучків Голля і Бурдаха і спінномозжечкових шляхів Говерса і Флексига, від больових і температурних рецепторів по латеральному спіноталаміческому тракту, від тактильних рецепторів по вентральному спіноталаміческому шляхи і частково по пучкам Голля і Бурдаха.
Спадні шляхи проходять у складі кортикоспінального, або пірамідних, трактів і екстракортікоспінальних, або екстрапірамідних.
Глава 2. Рефлекторна діяльність
У спинному мозку замикається величезна кількість рефлекторних дуг, за допомогою яких регулюються як соматичні, так і вегетативні функції організму. До числа найбільш простих рефлекторних реакцій відносяться сухожильні рефлекси та рефлекси розтягування, викликані роздратуванням рецепторів розтягування тієї ж м'язи, що розвиває рефлекторне скорочення. Центральні закінчення аферентних волокон від рецепторів розтягування утворюють синапси безпосередньо на мотонейронах без додаткового перемикання на вставних нейронах. Таким чином, дуга цих рефлексів може мати моносинаптичних характер. Вказана обставина, а також висока швидкість проведення по аферентні волокнам, що йде від м'язових рецепторів і по аксонах a-мотонейронів, забезпечують короткий час рефлексу (що особливо демонстративно у разі сухожильних рефлексів).
Сухожильні рефлекси легко викликаються за допомогою короткого удару по сухожиль і мають важливе діагностичне значення в неврологічній практиці. Рефлекторна реакція проявляється у вигляді різкого скорочення м'яза. Особливо виражені сухожильні рефлекси в м'язах розгиначів ноги, таких, як чотириглавий м'яз стегна (колінний рефлекс) або триголовий м'яз гомілки (ахіллів рефлекс). Однак сухожильні рефлекси викликаються і в м'язах-сгибателях. На руці вони чітко виявляються на двоголового і триголовий м'язах, на обличчі - на м'язах нижньої щелепи.
Швидкість м'язового скорочення і відсутність післядії обумовлені способом викликання сухожильного рефлексу. Адекватним подразником для відповідних рецепторів є розтягнення м'яза. Постукування по сухожиль розтягує м'яз тільки на дуже короткий термін. Зате при цьому чутливі до розтягування рецептори активуються з високим ступенем синхронності.
Оскільки аферентні волокна, що йдуть в спинний мозок від рецепторів розтягування, являють собою досить гомогенну групу по діаметру і швидкостям проведення, аферентні імпульси надходять до мотонейронам у вигляді синхронної хвилі. У результаті мотонейрони відповідають з незначною тимчасової дисперсією, посилаючи в руховий нерв синхронний розряд, що викликає короткий м'язове сіпання, схоже з відповіддю м'язи на одиночне електричне подразнення рухового нерва.
Зовсім інакше характеризується рефлекс розтягування, що виникає при адекватному роздратуванні тих же самих м'язових рецепторів. Природничі розтягування зазвичай прикладаються до м'язів під дією сили тяжіння. Так, при стоянні чотириглавий м'яз стегна піддається розтягування через тенденції коліна згинатися під впливом гравітаційних сил. Виникає у відповідь на це розтягнення афферентная імпульсація характеризується значною асинхронність, тому що численні рецептори розтягування під впливом постійного навантаження генерують ритмічні імпульси, частота яких визначається індивідуальним порогом кожного рецептора. Мотонейрони отримують тривалі асинхронні імпульси і самі розряджаються асинхронно. У результаті цього м'яз відповідає плавним тривалим скороченням, автоматично протидіє силі тяжіння. Це визначає велике фізіологічне значення рефлексу розтягання як механізму підтримки випрямленою пози або стояння.
Більш складно організовані рефлекторні відповіді, що виражаються в координованому згинанні або розгинанні м'язів кінцівки. Згинальні рефлекси спрямовані на уникнення різних пошкоджуючих впливів. Тому рецептивної полі сгибательного рефлексу досить складно і включає різні рецепторні освіти і різні за швидкістю проведення аферентні шляхи. Згинальний рефлекс виникає при подразненні больових рецепторів шкіри, м'язів і внутрішніх органів. Залучаємо при цих подразненнях аферентні волокна мають широкий спектр швидкостей проведення - від міелінізірованних волокон групи А до неміелінізірованних волокон групи С. Всі різноманітні аферентні волокна, імпульсація за якими призводить до розвитку сгибательного рефлексу, об'єднують під назвою афферентов сгибательного рефлексу.
Центральний час сгибательного рефлексу досить тривало, що обумовлено його полісинаптичних характером. Згинальні рефлекси відрізняються від власних рефлексів м'язів - міостатіческіх і сухожильних - не тільки великою кількістю синаптичних переключень на шляху до мотонейронам, але й залученням ряду м'язів, координоване скорочення яких обумовлює рух цілої кінцівки. Одночасно з порушенням мотонейронів, що іннервують м'язи-згиначі, відбувається реципрокное гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів.
При досить інтенсивному роздратуванні рецепторів задньої кінцівки відбуваються іррадіація збудження і залучення в реакцію м'язів передньої кінцівки і тулуба. При активації мотонейронів протилежного боку тіла спостерігається не згинання, а розгинання м'язів задньої кінцівки - перехресний розгинальних рефлекс.
До розгинальних рефлексів, крім вже розглянутих вище міостатіческіх рефлексів і перехресного разгибательного рефлексу, відноситься ряд полісинаптичних рефлексів, що виникають при подразненні рецепторів стопи.
Ще більш складний характер мають ритмічні і позние рефлекси, або рефлекси положення. До ритмічним рефлексам у ссавців належить чесательний рефлекс. Його аналогом у земноводних є потіральний рефлекс. Ритмічні рефлекси характеризуються координованої роботою м'язів кінцівок і тулуба, правильним чергуванням згинання та розгинання кінцівок поряд з тонічним скороченням м'язів, що встановлюють кінцівку в певне положення до шкірної поверхні.
Познее рефлекси представляють собою велику групу рефлексів, спрямованих на підтримку певної пози, що можливо за наявності певного м'язового тонусу. Прикладом позно рефлексу є згинальний тонічний рефлекс, який у жаби визначає основну позу - сидіння. Навіть у декапітованих жаби, підвішеною до штатива, задні кінцівки завжди трохи зігнуті, і згинальний тонус зникає тільки після руйнування спинного мозку або перерезки дорсальних корінців. Відмінності в тонусі згинальних м'язів особливо виразні, якщо перерезку дорсальних корінців здійснити на одній стороні, залишивши іншу інтактною.
Згинальний тонічний рефлекс спостерігається і у ссавців, для яких характерне підігнуті положення кінцівок (кролик). У той же час для більшості ссавців головне значення для підтримки положення тіла відіграє не згинальний, а розгинальних рефлекторний тонус.
З огляду на те що особливо важливу роль у рефлекторної регуляції разгибательного тонусу грають шийні сегменти спинного мозку, спеціально виділяють шийні тонічні рефлекси положення. Ці рефлекси були вперше описані голландським фізіологом Р. Магнусом (1924).
Рецептивних полем шийних тонічних рефлексів є пропріорецептори м'язів шиї і фасцій, що покривають шийний ділянку хребта. Центральна частина рефлекторної дуги має полісинаптичних характер, тобто включає вставні нейрони.
Рефлекторна реакція залучає м'язи тулуба і кінцівок. Крім спинного мозку, в ній беруть участь і моторні ядра мозкового стовбура, що іннервують м'язи очних яблук.
Шийні тонічні рефлекси виникають при поворотах і нахилах голови, що викликає розтягнення м'язів шиї і активує рецептивної полі рефлексу.
Крім розглянутих вище рефлексів, які відносяться до категорії соматичних, так як виражаються в активації скелетних м'язів, спинний мозок грає важливу роль в рефлекторної регуляції внутрішніх органів, будучи центром багатьох вісцеральних рефлексів. Ці рефлекси здійснюються за участю розташованих в бічних і вентральних рогах сірої речовини прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Аксони цих нервових клітин залишають спинний мозок через передні корінці і закінчуються на клітинах симпатичних або парасимпатичних вегетативних гангліїв. Гангліонарні нейрони в свою чергу посилають аксони до клітин різних внутрішніх органів, включаючи гладкі м'язи кишечнику, судин, сечового міхура, до залозистим клітинам, серцевому м'язі.
Висновок
Таким чином, спинний мозок, будучи головним виконавчим відділом центральної нервової системи, в той же час бере участь у первинній обробці проприо-, вісцеро-і екстероцептивні шкірних сигналів, здійснює координаційно-інтегративну рефлекторну функцію на сегментарному рівні і забезпечує зворотний афферентацию від проприоцептивного апарату до керуючих структурам головного мозку.
Список використаної літератури:
1. Алейникова Т.В. та ін Фізіологія центральної нервової системи. Ростов н / Д.: Фенікс, 2000. - 384 с.
2. Гістофізіологія кровообігу в спинному мозку. / Под ред. П.А. Мотавкіна и др. - М.: Наука, 1994. - 233 с.
3. Принципи налаштування в діяльності центральної нервової системи: Місце і значення в рефлекторної діяльності та поведінці. / Под ред. Р.Н. Порукаева. - М.: Наука, 1991. - 63 с.
4. Фізіологія центральної нервової системи та сенсорних систем. Хрестоматія. / Под ред. Т.Є. Россолімо и др. - М.: Моск. псих.-соц. ін-т., 1999. - 57 с.