Ім'я файлу: Ільченко2.doc
Розширення: doc
Розмір: 1930кб.
Дата: 28.09.2020
скачати
Пов'язані файли:
ХАРЧОВА ЦІННІСТЬ ПЕРЕПЕЛИННИХ ЯЄЦЬ.docx
Розширення: doc
Розмір: 1930кб.
Дата: 28.09.2020
скачати
Пов'язані файли:
ХАРЧОВА ЦІННІСТЬ ПЕРЕПЕЛИННИХ ЯЄЦЬ.docx
Біологія
1.2.1 Біологія устриць
Черепашка устриць клиноподібна, розширюється донизу, висота її перевищує довжину. Черепашка також нерівностулкова, утворена двома стулками різної форми (неправильно-опуклою, овальною, видовженою та ін.). Маківка лівої стулки завжди вище і більш загострена, ніж правої. Максимальна висота черепашки 450 мм [5].
Ліва нижня стулка більш масивна, товстостінна, опукла, права – менш масивна, сплющена. Нижньою (лівою) стулкою устриці прикріплюються до субстрату. Форма стулок молюсків залежить від субстрату осідання личинок молоді. Молюски, що ростуть окремо на твердому субстраті, мають тенденцію до розвитку опуклої черепашки, а ті, що живуть колоніями на мулистому ґрунті, як правило, формують довгі, витягнуті у висоту черепашки [5]. Поверхня стулок устриць родини Crassostreidae груба, з вираженими широкими радіальними ребрами або складками та припіднятими концентричними пластинами. Лінії наростання на поверхні стулок, що з’являються внаслідок нерівномірності росту, не завжди добре продивляються [5]. У устриць з мілководних бухт та лагун, що опріснюються поверхня черепашки більш рівна, аніж у молюсків з відкритих районів моря. Забарвлення зовнішньої поверхні черепашки та відбитка м’яза-замикача на внутрішній стороні сильно коливається. У дорослих особин відношення площини відбитка м’яза-замикача до площини внутрішньої поверхні черепашки звичайно більше, ніж у молодших. Це відношення коливається між 10 та 30% [5].
Стулки черепашок утворені зовнішнім конхіоліновим шаром та основними карбонатними шарами, більшістю своєю з листуватою структурою. Черепашка устриць в основному складається з карбонату кальцію (93-97 %). В ній також невелика кількість води, органічної речовини, ряду мікроелементів. З’єднання стулок відбувається за рахунок внутрішнього лігаменту. Він також розкриває стулки черепашок, коли м’яз-замикач (аддуктор) знаходиться в розслабленому стані. Змикання стулок здійснюється одним м’язом-замикачем, який розділений на два відділи: великий (передній) та менший (задній). Передній відділ складається з поперечно виверчених м’язових волокон, задній – із гладких.
Тіло устриці вкрито мантією, яка складається з двох мантійних складок, що з’єднані на спинному боці. Окремих ввідних та вивідних щілин немає, ноги(за виключенням личинок) також немає.
Т
м’яз-замикач
Анус
равна система починається ротом, розташованим на спинному боці між двома парами бічних трикутних лопатей. З ротової щілини їжа потрапляє в стравохід, що переходить у мішкоподібний шлунок. В ньому є мішечок, епітелій якого виділяє кристалічне стебельце (желеподібний ферментний стрижень). Стебельце тонке, прозоре, складається з білкових речовин желеподібної консистенції. Поступово розчиняючись, стебельце виділяє травний фермент.Зябра розташовані по боках тіла в мантійній порожнині. Їх листочки витягнуті в тонкі довгі нитки, перегнуті навпіл, утворюючи низхідне, а потім східне коліно. Зяброві нитки, низхідне та східне коліно зв’язані перемичками та кінчик кожного листочка зростається з мантійними складками. Вода надходить в мантійну порожнину устриці, омиває зябра та на задньому боці тіла виходить назовні.
Кровоносна система незамкнена. Серце має одне передсердя. Від серця відходить артеріальний стовбур, який в подальшому ділиться на декілька артерій. Кров безколірна. Пройшовши через органи тіла, нирки, вона потрапляє в зяброві артерії. Окислившись, кров по зябровим венам потрапляє в передсердя.
Видільна система складається з двох нирок (нефридіїв), що мають вигляд трубчатих мішків. В нирці розташовані дві щілини, одна з них сполучається з навколосерцевою сумкою, інша (зовнішньо-видільна щілина) – з мантійною порожниною біля основи зябер.
Нервова система складається з двох пар нервових вузлів (гангліїв) — головних (цереброплевральних) та внутрішніх (вісцеропаріетальних). Головні ганглії розташовані по боках стравоходу, внутрішні – на нижній поверхні аддуктора. Органи чуття розвинені слабо.
Статеві залози (гонади) парні, розташовуються в межах нижньої петлі кишечнику. Статеві протоки представлені короткими трубочками, виводять гамети в мантійну порожнину. Гігантська устриця роздільностатевий молюск. Функціональний гермафродитизм зустрічається у одиниць. Статевозрілість наступає на першому році життя. Плодючість може сягати 100 млн. яєць [4, 6].
Нерухомий спосіб життя устриць призвів до появи асиметрії багатьох внутрішніх органів, їх редукції (нога, педальний м’яз), скороченню їх кількості (м’яз-замикач), ліквідації відокремлюваності органів (гонада). У зв’язку з цим репродуктивна система займає значну частину тіла, та в зрілому стані органи розмноження можуть складати половину всього об’єму тіла [5].
1.2.2 Розмноження. Розвиток та екологія личинок устриці
Тихоокеанська устриця – еврибіонтний вид – виносить коливання солоності від 15 до 33,5 ‰ (дорослі особини витримують короткочасне опріснення), сприятливо виносить зимівлю під кригою та витримує нагрівання при відливах, це яйцекладні, роздільностатеві тварини, у яких стать протягом життя може змінюватись. Статевозрілість настає на першому році життя та, по-всьому, більше залежить від розміру, аніж від віку. В затоці Посьєта нерест триває з червня по вересень й визначається гідрологічними умовами року [5, 7]. Устриці із затоки Петра Великого стають статевозрілими та здатними нереститися у віці від 1 місяці до 3 років (звичайно 1-2 роки), коли розміри черепашки перебільшать 2-3 см. Плодючість також є показником розміру. У самиць вона коливається від декількох десятків чи сотень тисяч до кількох сотень мільйонів яєць. [4, 5].
Стать у устриць можна визначити гістологічно або продивлянням гонад під мікроскопом в переднерестовий період. Якщо у устриць роду Crassostrea ацинуси гонад заповнені великою кількістю ооцитів з характерними ознаками їх форми та розвитку, то особина функціонує як самиця, якщо спермії заповнюють простір ацинусів та статевих каналів то устриця функціонує як самець. Зовнішнє запліднення притаманне устрицям родини Crassostreidae, внутрішнє—родині Ostreidae. Устриць родини Crassostreidaе за типом запліднення умовно називають не інкубаторними, родини Ostreidae — інкубаторними [4, 6].
Нерест тихоокеанської устриці в затоці Петра Великого починається при температурі води 18+-1°С. При температурі води нижче 17 °С та вище 27 °С нерест неможливий. Найбільш активно він протікає при температурі біля 20-22 °С [5]. Строки нересту устриць можуть зсуватися та відбуватися в різні сезони. Нерест одночасний та порційний. Одночасний нерест спостерігається у роздільностатевих устриць род. Crassostreidae; у гермафродитних особин род. Ostrеidae. Нерест гігантської устриці (С.gigas) в затоці Петра Великого (Японське море) може відбуватися з кінця червня по серпень в залежності від кліматичних умов року. Пік масового нересту спостерігається в липні. За один одночасний нерест протягом декількох годин роздільностатева устриця C.gigas здатна вимітати у воду до 100 млн. яєць. У гермафродитних устриць родин Crassostreidae, спостерігаються періодичне вимітання яєць, та кількість вимітаних у воду яєць значно менше, ніж у роздільностатевих [4].
В результаті досліджень 1970-1976 рр. встановлено, що нерест чорноморських устриць в Джарилгацькій та Каркінітській затоках відбувся в основному при температурі води 17,0-19,7°С на поверхні та 16,8-18,8°С біля дна [8, 9, 10].
В обох випадках нерест особин починався раніше та проходив значно інтенсивніше на мілководних устричниках. Дещо пізніше починали розмножуватися особини, що проживали глибше.
Аналіз розмірного складу досліджуваних устриць показав, що в розмноженні приймали участь молюски від 30 до 90 мм, причому в більшому ступені особини розміром 45-75 мм, поодиноко – 30-45 та 75 – 90мм [8, 11].
В репродуктивному циклі устриць можна виділити ряд стадій: переднерестову, нерест, післянерестову, росту та дозрівання. Час настання та тривалість кожної залежить головним чином від фізіологічного стану молюсків, умов існування, температури води. Конкретному виду устриць придатні характерні особливості репродуктивного циклу та строки протікання його стадій. У устриць С. gigas затоки Петра Великого (Японське море) можна виділити періоди: нерестовий (червень – середина липня) після нерестової перебудови (вересень – середина січня) та накопичення (березень-травень).
Після відкладання яєць у воду відбувається їх запліднення сперміями.
Запліднені яйця діляться нерівномірно. Тип дроблення спіральний. Личинки, що утворилися в процесі ембріонального розвитку, подібні до планктонотрофних личинок двостулкових молюсків.
Розміри личинок, що утворилися в процесі ембріонального розвитку, у кожного виду молюсків коливаються. Личинки устриць, що розвиваються у зовнішньому середовищі (род. Crassostreidae), менші за личинок, що розвиваються з яєць, які запліднюються сперміями в мантійній порожнині (сім. Ostreidae) [4, 6].
Ембріональний розвиток тихоокеанської устриці триває від декількох годин до 2-3 діб і закінчується формуванням личинки-велігера [5].
В личинковому розвитку устриць простежується ряд стадій: трохофора, велігер (вітрильник), веліконхи, спат (личинка, що прикріпилася до субстрату). Під час розвитку личинки у неї утворюються нові органи, які притаманні певній стадії метаморфозу. Розвиток личинки-трохофори устриць відбувається у зовнішньому середовищі (родина Crassostreidae). На стадіях велігер та веліконхи розвиток подібний личинкам двостулкових молюсків, хоча для кожного виду устриць характерні свої особливості протікання метаморфозу [8, 12, 13]. Личинка тихоокеанської устриці в стадії педівелігера має ряд морфологічних ознак, що відсутні у дорослих особин. Наприклад, у них є добре виражена замкова система, нога, парні м’язи – замикачі, м’язи – ретрактори ноги та деякі інші органи, що редукуються в процесі метаморфоза. На відміну від личинок більшості інших видів двостулкових молюсків, у личинок устриць сильно виражена асиметрія черепашки. Відношення висоти черепашки до її довжини у личинок тихоокеанської устриці непостійне, що пов’язано з аллометричним характером росту [8, 13, 14].
Тривалість пелагічного періоду (час знаходження личинок у планктоні) залежить від багатьох екологічних умов середовища існування (температури, солоності, кормової бази та ін.) і складає 13-30 діб [15]. Щорічної сталості в строках надходження личинок устриць в планктоні та їх осідання не простежується, хоча багаторічні спостереження дозволяють прогнозувати строки їх осідання. Личинки тихоокеанської устриці в планктоні затоки Петра Великого зустрічаються 60-75 днів. Однак період їх масової появи значно коротший – 15-25 днів. В мілководних, закритих бухтах щільність личинок завжди вище, ніж у відкритих районах затоки. В початковий період розмноження устриць в планктоні домінують мілкі личинки. До кінця періоду розміри їхніх черепашок можуть досягати 380 мкм. При переході личинки із прямозамкової стадії в маківкову темп лінійного росту знижується та знову збільшується після досягнення розмірів біля 190-200 мкм. Знайдено, що майже 70% личинок від початкової кількості гине в період від середнього розміру довжини черепашки біля 150 мкм до 300 мкм. Вважається, що від прямозамкової стадії осідання виживає не більше 10% личинок [5].
Роботи по вивченню раннього онтогенезу гігантської устриці проводили в 1993 р. на Карадазькій біостанції. Плідників відбирали у переднерестовому стані. Першу партію молюсків стимулювали у відповідній комбінації серотоніном та температурою після місячного кондиціонування, другу партію – після двомісячної затримки нересту. Діаметр яйцеклітин, отриманих в результаті стимуляції нересту, складав: від плідників з Керченської протоки – 42-56 мкм, з озера Донузлав – 50-70 мкм. Дроблення яйцеклітин після осіменіння тривало протягом 3-6 годин. Яйцеклітини, що дробилися переносили в акваріум, лотки та басейни різного об’єму. Через дві доби після осіменіння всі личинки знаходились на прямозамковій стадії. При досягненні на 10 добу висоти 140 мкм личинки переходили на стадію веліконхи. На 18 добу при висоті більше 300 мкм у перших личинок почалось формування окової плями. Осідання починалось через 25 діб при висоті личинок 350 мкм. Через 20 днів після осідання розмір спату був висотою 1-2 мм, а через 40 днів – до12 мм. Період проведення робіт від стимуляції нересту плідників до виставлення спату в море склав 2 місяці [16, 17].
Для біотехнічних розробок важливо знати горизонти розподілення личинок в товщі води. Личинки устриць фотопозитиви і тримаються в верхніх шарах води. Найбільша кількість личинок тримається в верхньому двадцятисантиметровому шарі води [9, 14]. Проте Раков В.А. вважає, що найбільша щільність личинок – в шарі 0,5-3,0 м. Горизонтальне розповсюдження личинок мінливе і залежить від напрямку та сили переважаючих течій, інтенсивності вітрового перемішування води [5].
Перед осіданням личинки-веліконхи (розмір більше 300 мкм) переходять на донний спосіб життя [5].
У них різко збільшуються розміри ноги. Таку личинку називають педівелігер і перш, ніж закріпитися, вона активно шукає потрібний субстрат. Педівелігер відрізняє гладеньку поверхню від жорсткої, світлі місця від темних, реагує на хімічні речовини, що входять у склад субстрату. Колір субстрату, його розміщення в товщі води впливають на щільність осідання личинок [4]. Відхід осівших личинок на субстрат знаходиться в прямій залежності від тривалості світлового періоду [5, 13].
Щільність устриць на колекторах залежала від часу їх перебування у воді. Максимальна кількість личинок осідає на внутрішню поверхню стулок, якщо на колекторі вони повернуті догори. Чіткої закономірності при осіданні личинок на різні субстрати не спостерігалось. Устриці осідали на всі поверхні (стулки устриць та мідій, шифер, дерево, цемент, пінопласт, дель), у тому числі й на залізо, залізну проволоку, камінь. Однак навіть в період масового розмноження не знаходили молоді устриць на водоростях та мулистому піску [5, 17]. Як стверджує Раков В.А., субстратом є практично любий твердий матеріал, але перевага надається черепашкам двостулкових молюсків [5].
Закріплення осівших личинок до субстрату відбувається за рахунок цементуючої речовини, яка виділяється молодими молюсками. Закріплення личинок відбувається протягом перших хвилин, і через декілька годин молодь устриць (спат) здатна витримувати сильні потоки води [13].
Спат – це кінцево осівша на субстрат личинка. На цій стадії втрачається парус.
1.2.3 Ріст та живлення устриць
Під час розвитку молюсків на їх стулках з’являються лінії наростання, що утворюють зони росту. Спочатку вони невеликих розмірів, але за кілька днів їхня ширина збільшується. В подальшому, протягом декількох тижнів, наростання зони не відбувається (в залежності від виду устриць). В цей час збільшується товщина зони росту за рахунок відкладення шарів вапна. В перші роки життя устриць (в основному до 3 років) зони росту на поверхні продивляються, але потім встановити вік молюска по ним практично неможливо. Скульптура стулок черепашки дуже різноманітна й простежити наростання зон росту складно. У С. gigas поверхня стулок вкрита тонкими концентричними платівками хвилястої форми. Вони іноді припідняті, що заважає встановленню зон росту та віку молюска [7, 9].
Устриці ростуть нерівномірно. Найбільш інтенсивний лінійний ріст у осівшої молоді спостерігається в перші місяці після закріплення на субстраті. Розміри устриць С. gigas, осівших на колектори в Затоці Петра Великого (Японське море), через 2-3 доби підрощування в 2 рази перевищують початкові. Максимальні прирости черепашки спостерігаються у вересні. Чим активніше ріст у спату та молоді устриць в перші 2-3 місяці життя, тим крупніші їх розміри до кінця періоду росту. В листопаді, при температурі води менш ніж 8—10°С, ріст їх практично зупиняється, тобто взимку молодь устриць С. gigas практично не росте [5].
Найбільш інтенсивний ріст молюсків спостерігався в перші місяці після осідання, хоча відбувається майже з травня по жовтень. На темп росту устриць, що вирощуються впливає і знаходження на їх черепашках та на виросному субстраті супутніх організмів – конкурентів (балянусів, асцидій, мшанок, губок та ін.). Підростаючий спат бажано розміщати на вільній площині субстрату. Вільне поселення устриць на субстратах дозволяє підвищити темп їхнього росту, надати стулкам більш правильну форму [9, 13].
При вселенні гігантської устриці в Чорне море були проведені дослідження по визначенню росту та кондиційних показників C.gigas в Чорному морі. Було визначено, що зміна лінійного росту та росту маси тіла тихоокеанських устриць в Чорному морі носить сезонний характер. При вирощуванні устриць в районі мису Великий Утриш та затоці Посьєта відмінності між основними лінійно-ваговими показниками статистично недостовірні. Отже, умови Чорного моря сприятливі для росту рекрутів [7].
Середні значення індекса кондиції, що характеризує товарну якість та фізіологічний стан молюсків, відповідають показникам для середніх за якістю устрицям [7].
Ріст устриць залежить від поверхні та матеріалу субстрату. Молодь їстівної устриці краще росте на чистих черепичних колекторах, ніж на мідієвих та устричних стулках, хоча при виборі субстрату личинки чорноморської устриці віддають перевагу стулкам молюсків (устриць, мідій). Якщо черепичні колектори не відчищені, то ріст осівшої молоді устриць знижується [13].
На ріст молоді устриць впливає температура води, для тихоокеанської устриці із затоки Петра Великого оптимальні температури росту коливаються від 10 до 220С. ЇЇ зниження в осінньо-зимовий період призводить до уповільнення обмінних процесів та темпів росту молюсків, а потім до зупинки лінійного росту. Підвищення температури води вище допустимої межі оптимальної температури життєдіяльності устриці також негативно впливає на темп росту, оскільки відбувається зниження абсолютного вмісту у воді розчиненого кисню, що призводить до порушення обмінних процесів в організмі молюска. Ріст устриць обумовлений їхньою фільтраційною діяльністю. Швидкість фільтрації багатьох видів устриць різна і залежить від фізіологічного стану молюсків, їхнього віку, розмірів, температури води, солоності, вмісту розчиненого кисню, сезону року, умов середовища існування та біопродуктивності водойми [12, 5].
Під час нересту темп росту дещо падає [5]. На зниження темпів лінійного росту устриць впливає процес дозрівання гонад [11].
Ріст устриць залежить від солоності води. Личинки та дорослі особини устриць C. gigas виносять коливання солоності від 10 до 35‰. Зниження солоності води негативно відбивається на життєдіяльності молюсків.
Зменшення солоності води в межах припустимого діапазону життєдіяльності устриць істотного впливу на їхній лінійний ріст, мабуть, не робить. Транспортування цьоголітків та річняків устриць С. gigas з Далекого Сходу (затока Петра Великого, солоність води 30—33‰) на Чорне море (біля мису Великий Утриш, Кавказьке узбережжя, солоність води 18‰), проведене з метою акліматизації устриць, отримання молоді та подальшого її вирощування в умовах Чорного моря підтвердило це. Середній розмір перевезених цьоголітків склав 38,1 мм, та за 3 міс вирощування їхній приріст склав 6,7 мм. Маса молюсків збільшилася на 2,7 г та досягла 109 г. Виживаність молоді знаходилася на рівні 98,4%. Річняки гігантської устриці (середній розмір 78 мм) за 1,5 роки вирощування досягли середніх розмірів 117,1 мм (маса 123,0 г) при максимумі 161 мм. Відхід молюсків в середньому рівнявся 1,1%. Розвиток гонад відбувався без видимих аномалій [14].
В якості інтегрального показника процесів життєдіяльності була досліджена інтенсивність дихання устриці в двух різних біотопах – біля узбережжя Північного Кавказу (мис В.Утриш) та в Керченській протоці, середня солоність яких склала 18 та 140/00. Дослідження проводили при 180С. Дослідження показали, що мабуть тенденція зниження швидкості дихання гігантської устриці в протоці обумовлена більш низькою солоністю води. Разом з тим, отримані дані свідчать про значну евригалійність інтродуцента та можливості його акліматизації та культивування в різних регіонах Чорного моря [20].
Під час збільшення розмірів черепашки темп лінійного росту устриць зменшується.
Високий темп росту відмічений у культивуванні устриці C. gigas, незважаючи на затримки росту під час нересту та в осінньо-зимовий період. За 15-20 міс. вирощування (від моменту осідання личинок на колектори) більшість молюсків досягає товарного розміру (80 мм і вище). В середньому довжина вирощених устриць коливається від 100 до 150 мм. Деякі особини досягали максимальної довжини 220 мм та маси 150г. Темпи росту у устриць, що культивуються в 2-3 рази вище, ніж у молюсків природних поселень затоки Петра Великого (Японське море) [4].
У відкритих районах затоки ріст устриць значно гірший, ніж у тепловодних бухтах. Із збільшенням глибини темп росту устриць також знижується [5]. У водоймах, де спостерігаються різкі коливання температури води, посилена хвильова діяльність, що викликає підвищення каламутності та зниження інтенсивності харчування, забрудненість промисловими та побутовими скидами, патогенними мікроорганізмами та вірусами, швидкість росту устриць знижується, що негативно відбивається на їхній життєдіяльності [19].
За способом здобуття основних компонентів їжі устриць можна віднести до фільтраторів. Живляться вони головним чином діатомеями та найпростішими, включаючи голих джгутиконосців. Однієї думки серед дослідників відносно харчування устриць немає. Високий склад детриту (96,6%) в їжі устриць Чорного моря вказує, що основними формами травного спектру серед діатомових водоростей є Coscinodiscus, Melosira, Thalassiosira, Cocconеis, Achnanthes, Nitzchia, Navicula, Cyclotella, серед дінофлагеллят – Exuviaella, Prorocentrum. Устриці Єгорлицької затоки (північно-західно частина Чорного моря) харчуються в основному детритом, а з організмів фітопланктону істотне зачення мають 6-8 видів діатомових та 2 види дінофлагеллят. Водорості, що присутні в затоці в масовій кількості (жовтень) Rhizosolenia та Chaеtoceros в шлунках устриць не були знайдені. На відміну від мідій та інших представників надряду Autobranchia в їжі устриць детрит займає другорядне значення. В устриць роду Crassostrea швидкість споживання їжі (по відносному рівню споживання їжі вища, ніж у представників надряду Autobranchia [4].
Відповідно проведеним дослідженням Л.В. Ладигіної та А.В. Піркової, що поставлені за методом латинського квадрату 4х4, визначені оптимальні умови годівлі личинок Crassostrea gigas мікроводоростями, які безпосередньо впливають на їхній ріст на різних стадіях розвитку. Для велігерів: золотиста мікроводорість Isochrysis galbana в концентрації 50-100 тис.кл/мл при щільності посадки личинок від 5 до 20 тис.лич/л; для личинок на стадії веліконхи – мікроводорості Isochrysis galbana та Chaetoceros calcitrans в концентрації 50-150 тис.кл/мл при щільності посадки личинок від 3 до 9 тис.лич/л та температурі води 21 та 250С.
Однак розрізнені та неповні літературні дані про елементи біотехніки культивування личинок не дозволяють до теперішнього часу створити повноциклічне та рентабельне господарство в умовах Північного Причорномор’я [10].
Личинок, отриманих від стимуляції плідників гігантської устриці серотоніном на стадії велігер переносили в пластикові басейни об’ємом 5 м3 та підгодовували одноклітинною водорістю Pavlova lutheri в концентрації 4-5 х 104 кл/мл. [21].
По мірі росту устриць на поверхні стулок черепашок утворюються концентричні лінії наростання. В процесі росту форма тіла і черепашок устриць змінюється. Молюски стають ширшими, а їх стулки – товстішими. [2].