Мозочок (імпрегнація сріблом) х40:
І – сіра речовина: 1 – молекулярний шар; 2 – гангліонарний шар; 3 – зернистий шар; 4 – ядра зірчастих клітин; 5 – ядра кошикових клітин; 6 – тіла грушоподібних нейронів; 7 – дендрити грушоподібних нейронів;
8 – клітини-зерна; ІІ – біла речовина.
Молекулярний шар найбільш поверхневий, утворений тілами та відростками гальмівних зірчастих і кошикових клітин, а також відростками клітин глибших шарів.
Серед зірчастих клітин молекулярного шару розрізняють малі та великі. Малі зірчасті нейроцити мають тонкі короткі дендрити та слабко розгалужені аксони. Відростки цих клітин у молекулярному шарі контактують з дендритами великих грушоподібних клітин, які піднімаються з гангліонарного шару. Малі зірчасті нейроцити передають гальмівний вплив на відростки грушоподібних клітин. Великі зірчасті клітини гальмують грушоподібні клітини на рівні їх перикаріонів. Гілки довгих аксонів більшості цих нейроцитів досягають тіл грушоподібних клітин у гангліонарному шарі.
Кошикові клітини називаються так через те, що їхні аксони, які розташовуються горизонтально над гангліонарним шаром формують численні відростки до клітин гангліонарного шару, навколо перикаріонів яких утворюють, так звані, кошики. Завдяки такій організаціїї можливе гальмування цілої низки грушоподібних клітин.
Другий, гангліонарний, шар мозочка утворений одним рядом тіл великих нейронів грушоподібної форми, так званих гангліонарних клітин Пуркіньє. Дендрити грушоподібних нейроцитів сильно розгалужуються в молекулярному шарі, на них формуються численні синапси, що забезпечує збір імпульсів з різних клітин мозочка. Аксони цих клітин виходять у білу речовину і формують еферентні шляхи мозочка. У межах зернистого шару від аксонів клітин Пуркіньє відходять численні колатералі, які повертаються у гангліонарний шар і утворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейронами.
Зернистий шар багатий на нейроцити і містить кілька їх різновидів: клітини-зерна, зірчасті нейроцити з короткими аксонами, зірчасті нейроцити з довгими аксонами, горизонтальні веретеноподібні клітини. Клітини-зерна мають короткі дендрити, які закінчуються у цьому шарі характерними розгалуженнями, що за формою нагадують лапки птаха. Вони утворюють синапси з мохоподібними волокнами, які прийшли в мозочок і формують характерні структури – клубочки мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар в якому Т-подібно діляться на дві гілки орієнтовані паралельно поверхні закруток мозочка. Ці волокна досить довгі, завдяки чому формуються численні синапси з різними клітинами, відростки яких розташовуються у молекулярному шарі. Клітини-зерна передають збудження з аферентних мохоподібних волокон на грушоподібні клітини та інші нейрони, відростки яких знаходяться в молекулярному шарі. Зірчасті клітини з короткими аксонами лежать біля гангліонарного шару і виконують гальмівну функцію. Їх довгі дендрити розгалужуються в молекулярному шарі, де утворюють синапси з аксонами клітин-зерен. Аксони залишаються у зернистому шарі і завершуються синапсами на термінальних гілках клітин-зерен проксимальніше синапсів мохоподібних волокон. Збудження зірчастих клітин може блокувати імпульси, що надходять по мохоподібних волокнах. Зірчасті клітини з довгими аксонами розташовують свої сильно розгалужені дендрити у зернистому шарі, а їх аксони прямують у білу речовину. Вважають, що ці гальмівні клітини забезпечують зв’язок між різними ділянками кори мозочка. Горизонтальні веретеноподібні клітини зустрічаються між зернистим і гангліонарним шарами, мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, що завершуються у зернистому і гангліонарному шарах. Аксони цих клітин дають колатералі у зернистому шарі та йдуть у білу речовину.
У кору мозочка по системі висхідних шляхів надходять збуджувальні нервові імпульси, які поступають по мохоподібних та ліаноподібних волокнах, що йдуть у складі оливомозочкового, мостомозочкового, спинномозочкового та вестибуломозочкового шляхів. Ліаноподібні волокна передають збудження на грушоподібні клітини безпосередньо, а мохоподібні опосередковано через клітини-зерна.
У нейронах кори мозочка отримана інформація обробляється. Важливу роль у цьому процесі відіграють асоціативні зв’язки між нервовими клітинами різних шарів мозочка. Завдяки цим зв’язкам усі імпульси проходять до грушоподібних клітин, оскільки їх аксони формують систему низхідних провідних шляхів, що виносять гальмівні імпульси за межі кори.
Порівнюючи організацію кори великих півкуль і кори мозочка легко провести аналогію їх морфофункціональних особливостей. В обох випадках можна простежити пошарову поліморфну локалізацію клітин. Еферентні шляхи формують найбільші клітини (пірамідні у великих півкулях і грушоподібні у мозочку). Збудження в неокортекс передається через кортикокортикальні і таламокортикальні аферентні волокна, а до кори мозочка збуджувальні аферентні впливи надходять по мохоподібних і ліаноподібних волокнах.
Тема: Орган нюху.Орган смаку
Органи чуття не лише забезпечують зв'язок із зовнішнім світом, вони також інформують організм про стан його внутрішнього середовища.
Рецептори загальної чутливості збуджуються такими подразниками, як дотик, тиск, біль, температура. Смак, нюх, зір, слух та рівновага є спеціальними органами чуття, оскільки їхні рецепторні апарати мають складнішу будову і відповідають на специфічні подразники, що діють на обмежені ділянки.
Подразнення, які сприймаються органами чуття, перетворюються в нервові імпульси, які по провідних шляхах аналізаторів поступають у центральну нервову систему, де інформація аналізується і перетворюється у відчуття.
Органи чуття – це частини нервової системи, які в складі сенсорної системи забезпечують сприйняття інформації про стан внутрішнього та зовнішнього середовищ, забезпечують адаптацію організму до певних умов.
Нервова діяльність представляється у вигляді роботи двох основних механізмів: механізму умовних рефлексів і механізму аналізаторів. Аналізатор - це складна нейродинамічна система, за допомогою якої подразнення сприймаються, перетворюються в нервові імпульси, передаються по провідних шляхах у центральний відділ нервової системи, де відбувається формування відповідного відчуття. Кожен аналізатор складається з 3—4 частин: периферійної (рецепторної), проміжної (провідної), та центральної (кіркової).
Периферійна частина – це органи чуття, що сприймають сигнали із зовнішнього або внутрішнього середовища та перетворюють їх у нервовий імпульс.
Проміжна частина являє собою ланцюжок вставних нейронів, що здійснюють передачу інформації від рецепторних клітин до кіркових центрів.
Центральна частина аналізатора представлена окремими зонам кори великих півкуль головного мозку, в яких відбувається аналіз та синтез отриманої інформації. Наприклад, скронева ділянка кори є кірковим центром слухового аналізатора, потилична ділянка – зорового, тім’яна – аналізаторів смаку та нюху.
Залежно від будови та функції рецепторних клітин органи чуття поділяються на:
Первинночутливі (нейросенсорні) – органи, в яких рецепторами є спеціалізовані нервові клітини, які сприймають подразнення своїми відростками. До них відносяться орган зору та нюху.
Вторинночутливі (сенсоепітеліальні) – органи, в яких рецепторами є спеціалізовані епітеліальні клітини, які передають подразнення на відростки чутливих нейронів. До них відносяться орган смаку, слуху та рівноваги.
Органи чуття без вираженої анатомічно-органної будови. До них відносяться різноманітні капсульовані та некапсульовані нервові закінчення.
Орган нюху
Основний орган нюху, який є периферичною частиною нюхового аналізатора, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа, що розташована в даху носової порожнини, у верхній третині носової перегородки та верхньої носової раковини. Загальна площа її становить 240-500 мк2. Нюхова ділянка (вистилка) має жовтуватий відтінок, вкрита слизовою оболонкою, яка складається з одношарового багаторядного призматичного епітелію (нюховий епітелій) та власної пластинки. Нюховий епітелій складається з 3-х видів клітин: рецепторних нюхових (нейросенсорних), підтримуючих (опорних) і базальних.
Будова периферійного відділу
нюхового аналізатора:
І – нюховий епітелій: 1 – рецепторна нюхова клітина: 2 – дендрит нюхової клітини; 3 – нюхова цибулина;
4 – нюхові війки; 5 – підтримуюча клітина; 6 – базальна клітина; 7 – вивідна протока боуменової залози;
ІІ – власна пластинка слизової оболонки: 8 – аксони нюхових клітин; 9 – кінцевий секреторний відділ боуменової залози.
Кількість нюхових клітин у людини складає 40 млн. За своєю природою вони є біполярними нервовими клітинами. Від тіла кожної нюхової клітини відходять короткий Периферійний відросток – дендрит і довгий центральний – аксон. Дистальна частина периферичного відростка закінчується потовщенням - нюховою цибулиною, на верхівці якої розміщуються 10-12 довгих рухомих нюхових війок. Ці війки як своєрідні антени виступають у порожнину носа й активно взаємодіють з молекулами пахучих речовин. Базальна частина клітини переходить в аксон, який разом із іншими центральними відростками в сполучнотканинному шарі утворюють пучки нюхового нерва.
Підтримуючі клітини розташовуються всередині епітеліального шару поміж рецепторними клітинами. Це високі циліндричні клітини, у цитоплазмі яких добре виражені ендоплазматична сітка, мітохондрії та комплекс Гольджі. На апікальній поверхні клітин розташовані численні мікроворсинки. Підтримуючі клітини виконують опорну та секреторну функції, виділяють свої компоненти в слиз, що знаходиться в нюховій ділянці. Клітини секретують за апокриновим типом.
Базальні клітини є камбіальними елементами, що служать джерелом для регенерації рецепторних і опірних клітин.
Власна пластинка слизової оболонки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, в якій зустрічається велика кількість кровоносних судин і розташовані кінцеві відділи нюхових боуменових залоз. Ці залози трубчасто-альвеолярні, секретують за мерокриновим типом, виділяють водянистий білковий секрет на поверхню нюхового епітелію.
Провідна частина аналізатора утворена ланцюжком нейронів нюхової цибулини. Кіркова частина аналізатора представлена структурами лімбічної системи, які розташовані на нижньомедіальній поверхні великих півкуль головного мозку.
Орган смаку
Периферійний відділ смакового аналізатора представлений смаковими бруньками, які розташовані у товщі багатошарового плоского зроговілого епітелію на бічних поверхнях листоподібних, грибоподібних і жолобуватих сосочків язика. У дітей, а іноді й у дорослих, смакові бруньки зустрічаються на губах, надгортаннику і голосових зв'язках. Загальна кількість смакових бруньок дорівнює 2000, тільки на поверхні кожного жолобуватого сосочка нараховують до 200-300 цибулин.
Листоподібні сосочки язика
(забарвлення гематоксилін-еозином) х40:
1 – багатошаровий плоский зроговілий епітелій;
2 – смакові бруньки; 3 – смакова пора; 4 – власна пластинка слизової оболонки.
Смакова брунька еліпсоїдної форми, займає усю товщу епітеліального пласта від базальної мембрани до поверхні епітелію, де вона відкривається смаковою порою. У бруньці розрізняють смакові рецепторні клітини, підтримуючі (опорні) клітини та базальні клітини.
Будова смакової бруньки:
1 – рецепторні смакові клітини; 2 – мікроворсинки;
3 – смакова пора; 4 – підтримуючі клітини; 5 – базальні клітини; 6 – базальна мембрана; 7 - нервові волокна.
Смакові клітини витягнутої овальної форми, їх ядра розташовуються на базальному полюсі клітини. Цитоплазма рецепторних клітин багата на РНК і білки, містить добре розвинуті ендоплазматичну сітку та комплекс Гольджі. На апікальній поверхні смакових клітин є багато тонких мікроворсинок, які значно збільшують площу сприймаючої поверхні при взаємодії із смаковими речовинами. Ці мікроворсинки називаються штифтиками. До базальної та бічної поверхонь рецепторних смакових клітин підходять закінчення безмієлінових нервових волокон.
Підтримуючі клітини – вузькі, високі клітини призматичної форми з великим ядром і світлою цитоплазмою, в якій добре розвинуті ендоплазматична сітка та багато мітохондрій.
Базальні клітини – невеликі клітини, які лежать на базальній мембрані, не досягають смакової пори і не контактують з нервовими волокнами. Вони є малодиференційованими клітинами і служать джерелом регенерації для рецепторних та підтримуючих клітин.
Під епітелієм розміщується власна пластинка слизової оболонки, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній знаходяться боуменові залози, які виробляють слиз для розчинення речовин харчових продуктів.
Відчуття смаку виникає під впливом розчинених харчових речовин, молекули яких взаємодіють з рецепторами на мембрані мікроворсинок смакових клітин. Нервовий імпульс, що виникає, передається на нервові волокна, які обплітають рецепторні клітини смакової цибулини, утворюють на них синапси. У сукупності нервові волокна формують нервові сплетення, через які нервовий імпульс провідною частиною смакового аналізатора передається до кори великих півкуль тім’яної ділянки головного мозку.
На різних ділянках язика рецептори мають неоднакову чутливість до різних смакових речовин. До солодкого найбільш чутливий кінчик язика, до гіркого - корінь, до кислого - краї, до солоного - кінчик і краї язика.
ОРГАН ЗОРУ
Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60...80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зорового аналізатора.
Побудоване око з очного яблука та допоміжних частин, до яких належать повіки, м'язи очного яблука та слізний апарат.
Очне яблуко (bulbus oculi) має не зовсім правильну кулясту форму з діаметром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової очниці, або орбіти. Між оком і кістковою стінкою очниці лежать жир, сполучна тканина, зв'язки, м'язи і слізна залоза. Око підвішене на зв'язках, так що довільні м'язи, локалізовані в очниці, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік.
Стінка очного яблука утворена трьома оболонками - зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зовнішня, фіброзна оболонка, скла дається з двох частин - непрозорої білкової оболонки, склери,яка оточує очне яблуко, становлячи 5/6 його поверхні, І прозо рої рогівки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) оболонка, складається з трьох частин — власне судинної оболонки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.
Внутрішня (сенсорна) оболонка має назву сітківки. У ній розрізняють три ча стини: зорову, райдужну і війко ву. Найбільш складною за будо вою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Райдужна і війкова частини фактично є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука містяться кришталик, скловидне тіло і порожнини - камери ока, заповнені так званою водянистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і задню камеру - простір міжрайдужною оболонкою, війковим пояском і кришталиком.
Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) діоптричний, або світлозаломлювальний, до якого нале жать усі прозорі (оптичні) середовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сітківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забезпечує зміну форми і заломлювальної сили кришталика, фокусування зображення предметів на сітківці, а також пристосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний, або фотосенсорний, до якого належить сітківка (її зорова частина) .
Склера (sсlera) - це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функції. Товщина задньої частини склери становить 0,3-0,4 мм, поблизу рогівки 0,6 мм. Утворена з пластинок, побудованих з колагенових волокон і розташованих паралельно поверхні ока, між якими містяться фібробласти
Передня поверхня склери вкрита кон'юнктивою. З оточуючими тканинами очниці склера сполучається пухкою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.
Рогівка (cornea) - це про довження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8...0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37.У рогівці розрізняють п'ять шарів.
Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з багатошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють рефлекс рогівки. Поверхня його зволожена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базальна мембрана цього епітелію складається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластинка (боуменова оболонка) лежить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр ко лагенових фібрил 20 - 30 нм. Товщина її 8 - 14 мкм.
Власна речовина рогівки складається з тонких сполучнотканинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом, їх налічується близько 200 - 250. Кожна пластинка утворена пучками ко лагенових волокон. Між пластиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені від ростки. Це різновид фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забезпечують прозорість рогівки. Кро воносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці райдужно-рогівкового кута переходить у непрозору склеру.
Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10 -14 мкм. Складається з колагенових волокон, занурених в аморфну речовину.
Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) - це одношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шири ною 18 - 20 мкм, обернений до передньої камери ока.
1 2 3 4 5 6 7