Введення
Дарвінізм - це матеріалістична теорія еволюції органічного світу Землі, заснована на переконаннях Ч. Дарвіна. Фундаментом для створення теорії еволюції Ч. Дарвіна послужили спостереження під час кругосвітньої подорожі на кораблі «Бігл», дослідження та узагальнення досягнень сучасної йому біології та селекційної практики.
У 1859р. була надрукована книга Ч. Дарвіна "Походження видів шляхом природного відбору, або збереження обраних порід в боротьбі за життя». У цій книзі Ч. Дарвін показав, що перетворення порід домашніх тварин і культурних рослин відбувається на основі незначних змін в ознаках окремих організмів. Виникаючі у тварин і рослин спадкові зміни потрапляють під дію природного відбору, так що в боротьбі за існування виживають форми, найбільш пристосовані до даних умов середовища. Тим самим Дарвін матеріалістично пояснив доцільність організації живих істот. Таким чином, він вперше в історії біології побудував теорію еволюції, керуючись, зокрема, даними, отриманими господарською практикою.
Дарвін виходив з існування двох основних типів мінливості: певної (що являє собою пристосувальні реакції організмів на вплив факторів зовнішнього середовища) і невизначеною (також виникає під впливом зовнішніх чинників, але не має пристосувального характеру). Матеріалом еволюції може служити тільки невизначена (спадкова) мінливість, заснована, на мутаціях і їх комбінаціях, що виникають у результаті схрещування. Головним рушійним фактором еволюції є природний добір.
Заслуга Дарвіна в тому, що він розкрив рушійні сили органічної еволюції. Подальший розвиток біології поглибило і доповнило його подання, що послужили основою сучасного дарвінізму. Розвиток дарвінізму стимулювало прогрес багатьох областей біології. У всіх біологічних дисциплінах провідне місце займає тепер історичний метод дослідження. У результаті еволюційної трактування факти, здобуті наукою, у свою чергу, сприяли подальшій розробці проблем дарвінізму.
Сучасний дарвінізм служить найважливішою теоретичною основою біології, сільськогосподарської та медичної практики: тільки дарвіністіческій підхід дає можливість ефективного перетворення порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, виведення нових, більш продуктивних штамів мікроорганізмів; дарвінізм створює основу для представлення про біосферу як про найскладнішої розвивається системі і в перспективі дає можливість управління еволюційним процесом.
Передумови еволюції:
мінливість і спадковість
Мінливість і спадковість як властивість живого представляють собою передумови еволюції життя. Головною метою їх пізнання повинно бути: 1) з'ясування ролі цих явищ в органічній еволюції і 2) доказ неможливості відомості еволюції до цих передумов. Вирішення згаданих завдань можливе тільки при більш близькому знайомстві з мінливістю і спадковістю.
Форми мінливості, основні поняття і терміни
З матричного принципу будови і роботи генетичного коду з неминучістю слідують фундаментальні явища живої природи - спадковість (передача основних генетичних структур від покоління до покоління) і мінливість (різнорідність, різноякісність, наявність відмінностей між особинами). Спадковість визначається самим принципом передачі спадкового коду за допомогою процесу, схожого з отриманням відбитків, копій з однієї і тієї ж печатки (матриці). Мінливість визначається, по-перше, не абсолютною стабільністю молекул, що утворюють ланцюжок генів (внаслідок різного роду причин у цих молекулах час від часу відбуваються зміни - мутації, які призводять до зміни коду спадковості), і, по-друге, впливом зовнішніх умов, що визначають конкретний прояв того чи іншого генетичного зачатка в даних конкретних умовах. Можна сказати тому, що природа спостерігається мінливості завжди двоїста, суперечлива. Ця двоїстість довгий час ставила дослідників у глухий кут, була причиною багатьох дискусій в біології та теорії еволюції, починаючи з робіт Ж. Ламарка та Ч. Дарвіна. Ч. Дарвін розрізняв кілька форм мінливості. У процесі подальших досліджень, які підтвердили дарвінівський подання, була вироблена нова термінологія, яка повинна бути, зіставлено з дарвінівської (див. табл.).
З новою термінологією тісно пов'язані деякі поняття, які значно полегшують розуміння процесів мінливості і спадковості:
1) Генотип і фенотип. Терміни ці були запропоновані Іоганнсеном (1903). Фенотип - це вся сукупність ознак і властивостей будь-якого індивідуума - є результатом взаємодії між генотипом і середовищем. Під генотипом розуміють взаємно пов'язану систему одиниць спадковості (генів), спадкову програму розвитку.
Як правило, різні генотипи обумовлюють розвиток різних фенотипів. Зміна генотипу тягне за собою і зміну фенотипу.
2) Фенотипическая мінливість. У результаті простих спостережень не завжди
можна сказати, який характер мінливість носить, тобто чи визначається вона змінами генотипу (спадково обумовлена мінливість, або мутація) або вона неспадкова (модифікація). Зміни виявляються в конкретних морфофізіологічних, видимих або фенотипічних зміни: кольору, запаху, смаку, форми, пропорцій, розміру, числа частин і т. д. Отже, в умовах простого спостереження можна говорити лише в самій загальній формі про фенотипової мінливості. І тільки експеримент (зокрема, схрещування) може показати, яка частка спадкової (генотипической) і неспадкової, обумовленої впливом конкретних факторів у розвитку даної особини (паратипових) мінливості в загальній фенотипової мінливості.
Будь-який спостерігається ознака є видимий результат реалізації спадкової програми розвитку в даних умовах. Тому ознаки самі по собі, строго кажучи, неспадкова. Ознаки залежні, з одного боку, від генетичних особливостей організму, а з іншого - від умов життя. Це доведено абсолютно твердо на величезній кількості фактів.
Наприклад, відомо, що породні ознаки культурних тварин виявляються тільки в умовах відповідного годування і загального сприятливого змісту. При поганому годівлі та утриманні не проявляться і типові зовнішні ознаки породи (рис.1), її екстер'єр.
Рис.1. Приклад неспадкових відмінностей.
Два порося одного посліду стали несхожі
внаслідок різного годування.
Весь спектр можливих змін даного генотипу за різних умов розвитку одержав назву норми реакції. Таким чином, можна сказати, що успадковується не ознака, а норма реакції генотипу.
Неспадкові (паратипових модифікаційні) фенотипічні зміни є реакція конкретного генотипу на різні умови середовища. У різних умовах середовища один і той же генотип буде виражений різними фенотипами.
Спадкові зміни - мутації
Мутації - це спадкові зміни генотипу. Це зміна норми реагування виражається звичайно в появі нових ознак і властивостей у зміні норми реагування на умови середовища. За своєю природою мутації можуть бути дуже різні, хоча у всіх випадках є дискретними змінами загального коду спадкової інформації. Розрізняють:
ü генні мутації - одиницями зміни є гени чи локуси в хромосомах;
ü хромосомні мутації - одиницями зміни є структурні перебудови окремих хромосом (інверсії, дуплікації, делеції, транслокації);
ü геномні мутації - одиницями зміни є число хромосом;
ü внеядерние мутації - стосуються зміни деяких константних і більш-менш автономних внеядерних структур клітини (мітохондрій, пластид тощо).
Еволюційна характеристика мутацій
Найважливішими з еволюційної точки зору характеристиками мутацій є частота виникнення та зустрічальність їх у природних популяціях, а також вплив мутацій на ті чи інші ознаки організму.
Частота виникнення окремих спонтанних мутацій виражається в числі гамет одного покоління, що містять певну мутацію по відношенню до загальної кількості гамет. Ці частоти, точно визначені для досить значного числа рослин, тварин і мікроорганізмів, виявляються досить близькими за величиною і складають 10 -5 -10 -7 (тобто 1 з 100000-10000000 несе знову виникла мутацію в певному локусі). Частота мутацій неоднакова для різних генів, в окремих лабільних генів рослин вона досягає 10 -2. Загальна частота мутацій, яка складається з частот мутацій окремих генів, також виявляється близькою у різних організмів: від декількох відсотків (одноклітинні водорості, нижчі гриби, бактерії) до 25% (дрозофіла) всіх гамет одного покоління несуть ту чи іншу мутацію.
При дії опроміненням, певними хімічними речовинами, температурою частота мутацій різко підвищується і може досягати дуже значних величин. На частоту виникнення мутацій впливає фізіологічний стан організму.
Спектр мутантних ознак, або ознак, уражених мутаціями, виявляється дуже широким. Немає ознак і властивостей, які в тій чи іншій мірі не зачіпалися б мутаціями. Спадкової мінливості піддаються всі морфологічні, фізіологічні, біохімічні, етологічні ознаки і властивості. Ці варіації виражаються як у якісних відмінностях, так і кількісно, тобто за середнім значенням варіюють ознак. Мутації можуть відбуватися як у бік збільшення, так і в бік зменшення вираженості певної ознаки або властивості. Мутації бувають або дуже різко виражені (аж до летальності), або представлені у вигляді незначних відхилень від вихідної форми (так звані «малі» мутації). Як приклад «великий» мутації на рис.2 зображена дрозофіла з мутацією tetraptera; ця мутація привела до виникнення ознаки, характерного для іншого загону (чотири крила замість звичайних для мух двох ганок). У багатьох роботах показано, що мутації зачіпають такі суттєві біологічні ознаки, як загальна життєздатність, здатність до схрещування, плодючість і швидкість зростання і т.п. Та обставина, що мутації можуть торкатися всіх без винятку ознаки і властивості організмів, є їх найважливішим еволюційним властивістю: ці спадкові зміни і є матеріалом для еволюції.
Рис .2. Мутація tetraptera у Drosophila melanogaster.
Видно розвинена друга пара крил.
Іншим найважливішим еволюційним властивістю мутацій є їх зустрічальність в природних популяціях. Вивчення великої кількості природних популяцій різних видів, особливо активно розгорнулося на 30-40-і роки нашого століття, підтвердило висновок С. С. Четверикова про насиченість всіх популяцій різноманітними мутаціями. У різних популяціях частоти різних мутантних генів виявлялися дуже різними. Практично немає двох популяцій, які мали б зовсім однакові частоти народження і спектри мутантних ознак. При цьому близько розташовані, сусідні популяції могли відрізнятися один від одного настільки ж значно, як і далеко розташовані популяції.
Характерні особливості мутацій, висока і постійна частота виникнення, зачіпання мутаціями будь-яких, у тому числі і біологічно важливих, ознак, насиченість природних популяцій мутаціями свідчать про те, що мутації як елементарні одиниці спадкової мінливості можуть розглядатися в якості елементарного еволюційного матеріалу. Найкращим доказом цього висновку служить виявлення в природі генетичних відмінностей за окремими мутацій між расами, підвидами і близькими видами.
Генетичні відмінності між близькими групами
Існування генетичних (заснованих на небагатьох мутаціях) відмінностей за окремими ознаками між близькими популяціями в природі є переконливим доказом того, що саме мутації є елементарним матеріалом.
По вивченню генетичного складу природних популяцій проведено досить багато робіт на різних групах рослин (левиний зів, фіалки, пікульнік та ін), безхребетних (дрозофіли, непарний шовкопряд, сонечка та ін) і хребетних (мишоподібних хом'ячків, будинкових мишей, щурів, полівок та ін.) У всіх без винятку випадках, коли вдавалося провести досить точний генетичний аналіз ознак, за якими розрізняються порівнювані популяції, підвиди чи близькі види, було знайдено розщеплення вивчених спадкових ознак.
У всіх випадках таксони відрізнялися один від одного лише комбінаціями генних, хромосомних або геномних мутацій. Це дає підставу вважати, що саме мутації як елементарні спадкові зміни справді є елементарним еволюційним матеріалом.
Неспадкові зміни - модифікації
Термін модифікація був запропонований данським генетиком В. Іоганнсеном. У широкому сенсі слова під модифікаціями слід розуміти Неспадкові зміни, що виникли під впливом чинників абіотичної та біотичної середовища в межах реалізації однієї норми реакції. До перших належать температура, вологість, світло, хімічні властивості води і грунту, механічно діючі фактори (тиск, вітер і т. д.); до других - їжа, а також прямий і непрямий вплив інших організмів. Всі ці фактори викликають Неспадкові фенотипічні зміни більш-менш глибокого характеру
У природній обстановці на організм впливають, зрозуміло, не окремі фактори, а їх сукупність. Однак деякі фактори середовища мають провідне значення. Так, можна стверджувати, що найголовніше модифікуючу значення мають температура, вологість і світло, а для водних організмів - сольовий склад води. Звичайно, не треба забувати, що відповідне значення факторів середовища визначається генотипічними властивостями конкретного організму, його нормою реакцій.
Температура визначає дуже різноманітні зміни. Так, під впливом різної температури квітки кітайской примули набувають різне забарвлення. При 30-35 ° С розвиваються білі квіти, а при 15-20 ° С - червоні квітки.
Подібні явища спостерігаються і у тварин. Так, у метеликів-кропивниць підвищення температури викликає у забарвленні крил посилення червоних і жовтих тонів. Забарвлення шкіри ссавців та їх волосяного покриву також у ряді випадків пов'язана з температурним впливом. Так, видалення вовни на окремих ділянках шкіри у кроликів в одній із спадкових груп (ліній) при утриманні цих тварин на холоді викликало розвиток (на виголених місцях шкіри) чорного пігменту з подальшим зростанням чорного волосся. Відомо, що волосяний покрив ссавців під впливом зниженої температури досягає більш пишного розвитку. Температура впливає також на розвиток форм тіла тварин. Так, виховання новонароджених мишей в теплі призводить до більш слабкому розвитку вовни, до подовження вух і хвоста.
Під впливом фактору вологості дивовижні перетворення спостерігаються у рослин. Підводні листя стрелоліста мають витягнуто-стрічкоподібними форму, надводні на тому самому екземплярі - типову стріловидну. У тварин фактор вологості також викликає виразні зміни. Перш за все вологість впливає на забарвлення. Сухість викликає в жаб посветленіе, підвищення вологості стимулює потемніння шкірних покривів. Під впливом вологості після кожного линяння у багатьох птахів спостерігається потемніння малюнка пера.
Світло також викликає глибокі зміни, особливо у рослин, змінюючи форму і розміри стебла і листя, а також обумовлюючи анатомічні зміни органів. При недостатньому освітленні у дикого латуку змінюється форма стебла, діаметр якого дедалі менше; з'являється полегаемость; листя мало, вони звисають, форма їх змінена; листові пластинки тонкі, у них редуковані та змінені деякі тканини і т. д.
Дарвінізм - це матеріалістична теорія еволюції органічного світу Землі, заснована на переконаннях Ч. Дарвіна. Фундаментом для створення теорії еволюції Ч. Дарвіна послужили спостереження під час кругосвітньої подорожі на кораблі «Бігл», дослідження та узагальнення досягнень сучасної йому біології та селекційної практики.
У 1859р. була надрукована книга Ч. Дарвіна "Походження видів шляхом природного відбору, або збереження обраних порід в боротьбі за життя». У цій книзі Ч. Дарвін показав, що перетворення порід домашніх тварин і культурних рослин відбувається на основі незначних змін в ознаках окремих організмів. Виникаючі у тварин і рослин спадкові зміни потрапляють під дію природного відбору, так що в боротьбі за існування виживають форми, найбільш пристосовані до даних умов середовища. Тим самим Дарвін матеріалістично пояснив доцільність організації живих істот. Таким чином, він вперше в історії біології побудував теорію еволюції, керуючись, зокрема, даними, отриманими господарською практикою.
Дарвін виходив з існування двох основних типів мінливості: певної (що являє собою пристосувальні реакції організмів на вплив факторів зовнішнього середовища) і невизначеною (також виникає під впливом зовнішніх чинників, але не має пристосувального характеру). Матеріалом еволюції може служити тільки невизначена (спадкова) мінливість, заснована, на мутаціях і їх комбінаціях, що виникають у результаті схрещування. Головним рушійним фактором еволюції є природний добір.
Заслуга Дарвіна в тому, що він розкрив рушійні сили органічної еволюції. Подальший розвиток біології поглибило і доповнило його подання, що послужили основою сучасного дарвінізму. Розвиток дарвінізму стимулювало прогрес багатьох областей біології. У всіх біологічних дисциплінах провідне місце займає тепер історичний метод дослідження. У результаті еволюційної трактування факти, здобуті наукою, у свою чергу, сприяли подальшій розробці проблем дарвінізму.
Сучасний дарвінізм служить найважливішою теоретичною основою біології, сільськогосподарської та медичної практики: тільки дарвіністіческій підхід дає можливість ефективного перетворення порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, виведення нових, більш продуктивних штамів мікроорганізмів; дарвінізм створює основу для представлення про біосферу як про найскладнішої розвивається системі і в перспективі дає можливість управління еволюційним процесом.
Передумови еволюції:
мінливість і спадковість
Мінливість і спадковість як властивість живого представляють собою передумови еволюції життя. Головною метою їх пізнання повинно бути: 1) з'ясування ролі цих явищ в органічній еволюції і 2) доказ неможливості відомості еволюції до цих передумов. Вирішення згаданих завдань можливе тільки при більш близькому знайомстві з мінливістю і спадковістю.
Форми мінливості, основні поняття і терміни
З матричного принципу будови і роботи генетичного коду з неминучістю слідують фундаментальні явища живої природи - спадковість (передача основних генетичних структур від покоління до покоління) і мінливість (різнорідність, різноякісність, наявність відмінностей між особинами). Спадковість визначається самим принципом передачі спадкового коду за допомогою процесу, схожого з отриманням відбитків, копій з однієї і тієї ж печатки (матриці). Мінливість визначається, по-перше, не абсолютною стабільністю молекул, що утворюють ланцюжок генів (внаслідок різного роду причин у цих молекулах час від часу відбуваються зміни - мутації, які призводять до зміни коду спадковості), і, по-друге, впливом зовнішніх умов, що визначають конкретний прояв того чи іншого генетичного зачатка в даних конкретних умовах. Можна сказати тому, що природа спостерігається мінливості завжди двоїста, суперечлива. Ця двоїстість довгий час ставила дослідників у глухий кут, була причиною багатьох дискусій в біології та теорії еволюції, починаючи з робіт Ж. Ламарка та Ч. Дарвіна. Ч. Дарвін розрізняв кілька форм мінливості. У процесі подальших досліджень, які підтвердили дарвінівський подання, була вироблена нова термінологія, яка повинна бути, зіставлено з дарвінівської (див. табл.).
| Термінологія Ч. Дарвіна | Сучасна термінологія |
| Уся спостережувана мінливість: 1. Спадкова, невизначена, індивідуальна мінливість 2. Ненаследственная, певна, масова мінливість 3. Співвідносна (корелятивна) мінливість 4. Мінливість, що виникає внаслідок схрещування | Фенотипическая мінливість: 1.Ізменчівость генотипическая (мутації) 2.Ізменчівость паратипових (модифікації) 3.Коррелятівние зміни 4.Комбінатівная мінливість |
1) Генотип і фенотип. Терміни ці були запропоновані Іоганнсеном (1903). Фенотип - це вся сукупність ознак і властивостей будь-якого індивідуума - є результатом взаємодії між генотипом і середовищем. Під генотипом розуміють взаємно пов'язану систему одиниць спадковості (генів), спадкову програму розвитку.
Як правило, різні генотипи обумовлюють розвиток різних фенотипів. Зміна генотипу тягне за собою і зміну фенотипу.
2) Фенотипическая мінливість. У результаті простих спостережень не завжди
Будь-який спостерігається ознака є видимий результат реалізації спадкової програми розвитку в даних умовах. Тому ознаки самі по собі, строго кажучи, неспадкова. Ознаки залежні, з одного боку, від генетичних особливостей організму, а з іншого - від умов життя. Це доведено абсолютно твердо на величезній кількості фактів.
Наприклад, відомо, що породні ознаки культурних тварин виявляються тільки в умовах відповідного годування і загального сприятливого змісту. При поганому годівлі та утриманні не проявляться і типові зовнішні ознаки породи (рис.1), її екстер'єр.
Рис.1. Приклад неспадкових відмінностей.
Два порося одного посліду стали несхожі
внаслідок різного годування.
Весь спектр можливих змін даного генотипу за різних умов розвитку одержав назву норми реакції. Таким чином, можна сказати, що успадковується не ознака, а норма реакції генотипу.
Неспадкові (паратипових модифікаційні) фенотипічні зміни є реакція конкретного генотипу на різні умови середовища. У різних умовах середовища один і той же генотип буде виражений різними фенотипами.
Спадкові зміни - мутації
Мутації - це спадкові зміни генотипу. Це зміна норми реагування виражається звичайно в появі нових ознак і властивостей у зміні норми реагування на умови середовища. За своєю природою мутації можуть бути дуже різні, хоча у всіх випадках є дискретними змінами загального коду спадкової інформації. Розрізняють:
ü генні мутації - одиницями зміни є гени чи локуси в хромосомах;
ü хромосомні мутації - одиницями зміни є структурні перебудови окремих хромосом (інверсії, дуплікації, делеції, транслокації);
ü геномні мутації - одиницями зміни є число хромосом;
ü внеядерние мутації - стосуються зміни деяких константних і більш-менш автономних внеядерних структур клітини (мітохондрій, пластид тощо).
Еволюційна характеристика мутацій
Найважливішими з еволюційної точки зору характеристиками мутацій є частота виникнення та зустрічальність їх у природних популяціях, а також вплив мутацій на ті чи інші ознаки організму.
Частота виникнення окремих спонтанних мутацій виражається в числі гамет одного покоління, що містять певну мутацію по відношенню до загальної кількості гамет. Ці частоти, точно визначені для досить значного числа рослин, тварин і мікроорганізмів, виявляються досить близькими за величиною і складають 10 -5 -10 -7 (тобто 1 з 100000-10000000 несе знову виникла мутацію в певному локусі). Частота мутацій неоднакова для різних генів, в окремих лабільних генів рослин вона досягає 10 -2. Загальна частота мутацій, яка складається з частот мутацій окремих генів, також виявляється близькою у різних організмів: від декількох відсотків (одноклітинні водорості, нижчі гриби, бактерії) до 25% (дрозофіла) всіх гамет одного покоління несуть ту чи іншу мутацію.
При дії опроміненням, певними хімічними речовинами, температурою частота мутацій різко підвищується і може досягати дуже значних величин. На частоту виникнення мутацій впливає фізіологічний стан організму.
Спектр мутантних ознак, або ознак, уражених мутаціями, виявляється дуже широким. Немає ознак і властивостей, які в тій чи іншій мірі не зачіпалися б мутаціями. Спадкової мінливості піддаються всі морфологічні, фізіологічні, біохімічні, етологічні ознаки і властивості. Ці варіації виражаються як у якісних відмінностях, так і кількісно, тобто за середнім значенням варіюють ознак. Мутації можуть відбуватися як у бік збільшення, так і в бік зменшення вираженості певної ознаки або властивості. Мутації бувають або дуже різко виражені (аж до летальності), або представлені у вигляді незначних відхилень від вихідної форми (так звані «малі» мутації). Як приклад «великий» мутації на рис.2 зображена дрозофіла з мутацією tetraptera; ця мутація привела до виникнення ознаки, характерного для іншого загону (чотири крила замість звичайних для мух двох ганок). У багатьох роботах показано, що мутації зачіпають такі суттєві біологічні ознаки, як загальна життєздатність, здатність до схрещування, плодючість і швидкість зростання і т.п. Та обставина, що мутації можуть торкатися всіх без винятку ознаки і властивості організмів, є їх найважливішим еволюційним властивістю: ці спадкові зміни і є матеріалом для еволюції.
Рис .2. Мутація tetraptera у Drosophila melanogaster.
Видно розвинена друга пара крил.
Іншим найважливішим еволюційним властивістю мутацій є їх зустрічальність в природних популяціях. Вивчення великої кількості природних популяцій різних видів, особливо активно розгорнулося на 30-40-і роки нашого століття, підтвердило висновок С. С. Четверикова про насиченість всіх популяцій різноманітними мутаціями. У різних популяціях частоти різних мутантних генів виявлялися дуже різними. Практично немає двох популяцій, які мали б зовсім однакові частоти народження і спектри мутантних ознак. При цьому близько розташовані, сусідні популяції могли відрізнятися один від одного настільки ж значно, як і далеко розташовані популяції.
Характерні особливості мутацій, висока і постійна частота виникнення, зачіпання мутаціями будь-яких, у тому числі і біологічно важливих, ознак, насиченість природних популяцій мутаціями свідчать про те, що мутації як елементарні одиниці спадкової мінливості можуть розглядатися в якості елементарного еволюційного матеріалу. Найкращим доказом цього висновку служить виявлення в природі генетичних відмінностей за окремими мутацій між расами, підвидами і близькими видами.
Генетичні відмінності між близькими групами
Існування генетичних (заснованих на небагатьох мутаціях) відмінностей за окремими ознаками між близькими популяціями в природі є переконливим доказом того, що саме мутації є елементарним матеріалом.
По вивченню генетичного складу природних популяцій проведено досить багато робіт на різних групах рослин (левиний зів, фіалки, пікульнік та ін), безхребетних (дрозофіли, непарний шовкопряд, сонечка та ін) і хребетних (мишоподібних хом'ячків, будинкових мишей, щурів, полівок та ін.) У всіх без винятку випадках, коли вдавалося провести досить точний генетичний аналіз ознак, за якими розрізняються порівнювані популяції, підвиди чи близькі види, було знайдено розщеплення вивчених спадкових ознак.
У всіх випадках таксони відрізнялися один від одного лише комбінаціями генних, хромосомних або геномних мутацій. Це дає підставу вважати, що саме мутації як елементарні спадкові зміни справді є елементарним еволюційним матеріалом.
Неспадкові зміни - модифікації
Термін модифікація був запропонований данським генетиком В. Іоганнсеном. У широкому сенсі слова під модифікаціями слід розуміти Неспадкові зміни, що виникли під впливом чинників абіотичної та біотичної середовища в межах реалізації однієї норми реакції. До перших належать температура, вологість, світло, хімічні властивості води і грунту, механічно діючі фактори (тиск, вітер і т. д.); до других - їжа, а також прямий і непрямий вплив інших організмів. Всі ці фактори викликають Неспадкові фенотипічні зміни більш-менш глибокого характеру
У природній обстановці на організм впливають, зрозуміло, не окремі фактори, а їх сукупність. Однак деякі фактори середовища мають провідне значення. Так, можна стверджувати, що найголовніше модифікуючу значення мають температура, вологість і світло, а для водних організмів - сольовий склад води. Звичайно, не треба забувати, що відповідне значення факторів середовища визначається генотипічними властивостями конкретного організму, його нормою реакцій.
Температура визначає дуже різноманітні зміни. Так, під впливом різної температури квітки кітайской примули набувають різне забарвлення. При 30-35 ° С розвиваються білі квіти, а при 15-20 ° С - червоні квітки.
Подібні явища спостерігаються і у тварин. Так, у метеликів-кропивниць підвищення температури викликає у забарвленні крил посилення червоних і жовтих тонів. Забарвлення шкіри ссавців та їх волосяного покриву також у ряді випадків пов'язана з температурним впливом. Так, видалення вовни на окремих ділянках шкіри у кроликів в одній із спадкових груп (ліній) при утриманні цих тварин на холоді викликало розвиток (на виголених місцях шкіри) чорного пігменту з подальшим зростанням чорного волосся. Відомо, що волосяний покрив ссавців під впливом зниженої температури досягає більш пишного розвитку. Температура впливає також на розвиток форм тіла тварин. Так, виховання новонароджених мишей в теплі призводить до більш слабкому розвитку вовни, до подовження вух і хвоста.
Під впливом фактору вологості дивовижні перетворення спостерігаються у рослин. Підводні листя стрелоліста мають витягнуто-стрічкоподібними форму, надводні на тому самому екземплярі - типову стріловидну. У тварин фактор вологості також викликає виразні зміни. Перш за все вологість впливає на забарвлення. Сухість викликає в жаб посветленіе, підвищення вологості стимулює потемніння шкірних покривів. Під впливом вологості після кожного линяння у багатьох птахів спостерігається потемніння малюнка пера.
Світло також викликає глибокі зміни, особливо у рослин, змінюючи форму і розміри стебла і листя, а також обумовлюючи анатомічні зміни органів. При недостатньому освітленні у дикого латуку змінюється форма стебла, діаметр якого дедалі менше; з'являється полегаемость; листя мало, вони звисають, форма їх змінена; листові пластинки тонкі, у них редуковані та змінені деякі тканини і т. д.
Вплив хімізму середовища також має модифікуючий значення. Для рослин основне значення має мінеральне живлення, зміна складу якого викликає у них перетворення форми. Для розвитку, наприклад, вищих рослин необхідно присутність наступних зольних елементів: К, Са, Mg, S, Р і Fe. Відсутність одного з перерахованих елементів змінює форму розвитку.
Формотворне вплив хімізму харчування на тваринний організм також велике. При неправильному годуванні тварини не досягають повного розвитку, а тому типові ознаки виду або породи залишаються невираженими.
Організми змінюються також під непрямим і прямим впливом інших організмів. Сосна, що виросла на волі набуває широкої крону, нагадує крону дуба тоді як дуб, що виріс в густому лісі, набуває щогловий стовбур.
При вивченні модифікацій вже Ч. Дарвіном була розкрита дуже характерна риса. Модифікації завжди строго закономірні і специфічні. Один і той же фактор викликає у різних організмів різні модифікацій відповідно до відмінностями їх генотипів (їх норм реакції).
Так, підвищення температури викликає у прудкої ящірки (Lacerta agilis) посветленіе шкірних покривів, у стінний ящірки (Lacerta muralis) - потемніння. У антилопи-гну (Африка) в умовах української зими розвивається зимовий волосяний покрив; у оленебика (Африка) в тих же умовах зберігається літнє вбрання. Реакція на один і той же фактор виявляється різною в залежності від відмінності генотипових особливостей даних форм. При цьому в умовах, нормальних для даного виду, всі ці модифікації виявляються явно пристосувальними (адаптивними).
Іншою особливістю модифікаційної мінливості є той факт, що модифікаційні зміни одного й того ж організму виявляються різними на різних стадіях розвитку і за різних фізіологічних станах.
Третя особливість модифікацій - їх неспадкова. Покоління однієї і тієї ж форми в різних умовах дає різні модифікації.
Ч. Дарвін вказував, що в різних точках насіннєвий коробочки умови різні і що кожне окреме насіння розвивається в індивідуальних умовах. У кожному насіння проявляться індивідуальні модифікації.
Неспадкової індивідуальних модифікацій довів В. Иоганнсен у своїх спостереженнях над чистими лініями квасолі. Чистої лінією називають серію поколінь, отриманих від одного конкретного самозапильних рослини. Така чиста лінія деякий час залишається генотипически щодо однорідною.
В. Иоганнсен показав, що, незважаючи на спадкову однорідність матеріалу однієї чистої лінії, насіння потомства її різні за величиною, масою та іншими ознаками і що ці відмінності є наслідком індивідуальної диференціювання в дещо інших умовах розвитку кожного насіння.
Ненаследственную мінливість не можна зводити тільки до індивідуальних модифікаціям. Особи будь-якого виду пов'язані видовий спільністю. Тому кожна особина, кожен окремий генотип, кожна норма реакції повинна бути єдністю окремого і загального.
Наприклад, шкіра трав'яний жаби під впливом зниженої температури темніє. Хутро лисиці після прохолодного літа взимку стає більш пухнастим і полноволосим і т.д. У всіх цих випадках у наявності модифікаційні зміни, що носять однотипно-загальний, груповий характер. На тлі цієї загальної модифікації розігрується процес модификационной індивідуалізації, яка має той же напрямок, наприклад, при низькій температурі всі трав'яні жаби темніють, але кожна - в різного ступеня.
Таким чином, слід розрізняти індивідуальні модифікації, масові, або групові, модифікації. Наявність їх показує, що певна форма модифікаційної мінливості історично обумовлена і є конкретним видовим властивістю.
Кореляції
Кореляції - вторинні зміни, що у ході онтогенетичного розвитку під впливом якого-небудь первинного зміни. Фенотипом кореляції виражаються в соотносительно зміні функцій і структури органу або його частини, залежно від змін у функції і структурі іншого органу або його частини. Кореляції є, отже, співвідносних функціональними змінами органів або їх частин.
Вчення про кореляціях було введено Ч. Дарвіном. Еволюція видів йде через процес їх пристосування до мінливих умов середовища і що розбіжність (дивергенція) видів йде по руслу їх пристосувальної диференціювання.
Здавалося б, у практиці дослідження види повинні чітко відрізнятися за пристосувальним ознаками. Однак у дійсності цього часто-густо немає. Навпаки, в дуже 6oльшом числі випадків види значно виразніше розрізняються ознаками, пристосувальне значення яких не ясно. У такому випадку стає незрозумілим, яким чином виникають ці не явно пристосувальні ознаки відмінностей між видами. Адже вони, здавалося б, не могли бути накопичені відбором, як відбір накопичує корисні, пристосувальні ознаки.
Ч. Дарвін для пояснення цього уявного протиріччя залучив поняття про кореляціях. Він вказав, що для систематики цінність ознак, не істотних в сенсі їх пристосувального значення, залежить переважно від їх кореляцій з іншими, малопомітними, практично недостатніми для визначення, але пристосувальними ознаками. Несуттєві в адаптивному відношенні ознаки виникають, отже, не під прямим впливом відбору, а побічно, тобто в силу корелятивної залежності від інших фенотипічно нечітких, але пристосувальних ознак. Звідси випливає, що потрібно розрізняти провідні пристосувальні зміни і зміни корелятивні, залежні. Якщо виникло пристосувальне зміна, то воно тягне за собою виникнення ряду залежних корелятивних ознак.
Питання про корелятивної мінливості важливий, тому що якщо будь-які органи змінюються в пристосувальний напрямку, то разом з ними змінюються і інші, «без жодної видимої користі від зміни».
Отже, явища кореляції пояснюють виникнення та збереження неявно адаптивних особливостей у потомстві. Іншою важливою стороною для Ч. Дарвіна була проблема цілісності організму. Зміна в одній частині пов'язане зі змінами у всіх чи багатьох інших частинах організму.
Класифікація кореляцій
Матеріал, зібраний Ч. Дарвіном, показав розмаїття корелятивних зв'язків і значний теоретичний і практичний інтерес явища. У последарвіновскую епоху проблема кореляцій розроблялася багатьма авторами другої половини XIX і в XX ст. Проте особливо важливими є дослідження академіка І. І. Шмальгаузена.
Розрізняють такі типи кореляції:
1) Морфогенетичні кореляції приурочені переважно до ембріональної фази онтогенезу. Саме на прикладах цих кореляцій чітко виявляється природа корелятивних залежностей. З перших стадій розвитку (дроблення) яйця і подальшого-органогенезу морфогенетичні або формообразовательние кореляції грають провідну роль в ембріогенезі.
Морфогенетичні корелятивні зміни відбуваються внаслідок виникнення первинних змін, які тягнуть за собою відповідні залежні вторинні зміни.
2) Ергонтіческіе кореляції переважно ставляться до постембріонального періоду онтогенезу, але особливо характерні для ювенільного періоду. Їх значення: остаточна моделировка індукованих частин. Ергонтіческіе (робочі) кореляції виникають в результаті контакту між відповідними частинами організму. Особливо чітко виявляються ергонтіческіе кореляції у взаєминах між працюючої м'язом і підлягає кісткової опорою. Чим сильніше розвинена м'яз, тим різкіше розвиваються гребені на ділянках кістки, до яких м'яз прикріплюється. Тому з розвитку кісткових гребенів можна судити про ступінь розвитку м'яза, що служить ергонтіческім індуктором.
Модифікації, мутації і кореляції створюють, таким чином, величезне різноманіття індивідуумів, причому потенційні можливості цього різноманіття далеко не вичерпуються. Різноманіття зростає також під впливом комбінованої мінливості.
Причини мінливості
У виникненні змін організму провідну роль відіграють зовнішні причини. По відношенню до модифікацій це положення не вимагає особливих пояснень, так як модифікації є реакціями організму на зовнішні впливи, які визначаються нормою реакції.
У відношенні кореляцій ясно, що залежні зміни, які відбуваються в будь-якому органі або його частини, є реакцією на зовнішні по відношенню до цього органу або його частині впливу; всяке первинне зміна в одному органі індукує зміни в іншому. У системі одного і того ж організму вторинного корелятивного зміни не відбудеться, якщо не було первинного. Отже, кореляції можуть розглядатися як особливий тип модифікаційної мінливості, яка визначається внутрішнім середовищем самого організму. Тільки у разі зміни самих генотипу, а отже, і норми реакції, іншими словами, у разі мутації, характер модифікацій і форми кореляцій змінюються. Проблема причин мінливості впирається в питання про причини спадкових змін (мутаційних).
У чому ж причина виникнення спадкової мінливості мутації різних типів? Причини полягають у фізико-хімічних особливостях будови молекул ДНК, з одного боку, і вплив різних зовнішніх факторів (мутагенів) - з іншого. Перша причина виникає з того простого факту, що молекула ДНК складається в кінцевому підсумку з атомів. Атоми складаються з електронів та інших елементарних частинок, що знаходяться в постійному русі. Час від часу абсолютно спонтанно і без участі будь-яких зовнішніх сил можуть відбуватися переходи електронів з орбіти на орбіту і т. п. Ці незначні зміни у мікросвіті врешті-решт повинні якось позначитися і на будові молекул, що складають ДНК.
Спонтанний мутаційний процес визначає, напевно, половина мутацій, в основному на генному рівні. Зовнішні по відношенню до коду спадкової інформації фактори визначають поява мутацій на всіх рівнях: генному, хромосомному, генотипних і внеядерном.
Мутації можуть виникати під впливом зовнішніх факторів, що сприймаються організмом. Однак характер виникає зміни визначається не зовнішнім чинником, а змінами генотипу організму. Ось чому один і той же фактор може викликати самі різні мутації. Зовнішній фактор не визначає напрями мінливості, вона залишається одиничної, об'єктивно випадковою, невизначеною.
Мінливість і спадковість
як передумови еволюції
Розгляд мінливості і спадковості має величезне принципове значення. Чи можна пояснити еволюційний процес тільки мінливістю і спадковістю? Які дані для вирішення цього питання?
Мутації як елементарний матеріал еволюції
Мутації визначають характер модифікацій. Якщо сталася мутація, то змінюється норма реакції, а отже, і модифікації. Мутації можуть впливати і на кореляції. Якщо виник різкий мутаційний зсув, який істотно змінив норму реакції клітин, то це може повести і до змін у корелятивних залежностях. Мутації відгукнуться і на комбинативной мінливості.
Яке ж еволюційне значення мутацій? Відповідь на це питання визначається наступними даними. Якщо виникла яка-небудь мутація, яка значно змінила норму реакції, то така мутація може порушити або навіть зруйнувати усталені корелятивні зв'язки, а разом з ними і пристосовану організацію розвивається тварини або рослини. Тоді, природно, знизиться життєздатність або навіть вона буде взагалі втрачена на тому чи іншому етапі індивідуального розвитку організму. Саме тому мутації дуже часто мають смертельне (летальну) значення, як це, наприклад, відомо і щодо багатьох мутацій у дрозофіл. Таким чином, мутації щодо шкідливі в кожен даний момент еволюції. Вони порушують усталений хід онтогенезу, руйнують цілісність організму, тобто тісну взаємозалежність і взаємозумовленість, скоррелірованность частин.
Особливо шкідливі великі мутації, які викликають значні зміни в нормі реагування, а внаслідок цього і в онтогенезі організмів. Однак великі мутації не так части. Найбільш звичайні дрібні мутації, які лише незначно змінюють норму реакції, а тому і не впливають негативно на онтогенез. Саме тому дрібні мутації можуть вільно накопичуватися в популяції виду. Особливо це відноситься до таких мутацій, які абсолютно не змінюють норми реагування і тому фенотипічно важко або зовсім не реєструються. Подібні мутації, накопичуючись з значною швидкістю, можуть дати такий же кінцевий ефект, як і ефект великих мутацій; через підсумовування вони можуть привести до порушень в онтогенезі, тобто придбати відносно шкідливе значення.
Отже, мутації самі по собі не мають позитивного значення. Якщо цей вид як життєва форма добре пристосований до середовища, то безконтрольний мутаційний процес може мати тільки один наслідок: він руйнує або, у всякому разі, більш-менш порушує пристосованість виду, знижуючи його життєздатність. Це один із дуже частих ефектів мутацій. Тому в більшості випадків мутанти, наприклад у дрозофіли, отримані в лабораторних умовах, швидко гинуть в природній обстановці. Ці дані уточнюють вже давно відоме положення, що мутації виникають незалежно від того, корисні вони чи шкідливі.
На перший погляд здається парадоксальним, що мутації, тобто спадкові зміни, які є, по Дарвіну, чинником еволюції, щодо шкідливі. Справді, вигляд розвивається через еволюцію пристосувальних змін. Яким же чином щодо шкідливі мутації можуть служити матеріалів для пристроїв? Очевидно, якщо, з одного боку, мутації дають матеріал для пристосувальної еволюції, а з іншого боку, вони відносно шкідливі, то в такому випадку повинен існувати якийсь природний процес, який перетворював б відносно шкідливі мутації в корисні зміни, тобто пристосування. Без наявності такого процесу характеристика мутацій робить абсолютно неможливим пояснення еволюції тільки за допомогою теорії спадкової мінливості. Іншими словами, очевидно, що еволюція не може бути зведена до спадкової мінливості. Такий вельми важливий висновок з розгляду ролі мутацій. Незважаючи на це, мутації мають велике еволюційне значення, хоча вони і є лише елементарним матеріалом еволюції.
Роль комбинативной мінливості
Більшість організмів розмножуються при посередництві гамет, різнойменних за статтю та індивідуальності. Так, наприклад, хоча серед рослин є багато самоопилітелей, але, як виявляється, тільки деякі є облігатно (обов'язково) самозапильних формами.
У всіх інших самоопилітелей майже завжди спостерігається факультативний (тимчасове) перехресне запилення. Тому можна стверджувати, що в рослинному світі в цілому панує перехресне запилення. У тварин відповідно також панує не самозапліднення, а розмноження при долі двох статей. Таким чином, фактично при пануванні схрещування неминуче освіту генетичних комбінацій. Вже звідси стає зрозумілою величезна роль комбінацій і комбинативной мінливості. Ще Ч. Дарвіном був встановлений факт благотворного впливу схрещування на життєздатність потомства. Одна з причин цього явища полягає в тому, що мутації, як правило, вливаються в популяцію виду у поєднанні з їх аллеломорфнимі та іншими спадковими якостями. Тому часто-густо спостерігається, що відносно шкідливий ефект мутацій при такому комбінуванні їх з іншими якостями знижується чи нейтралізується. Комбінування робить потомство більш різноманітним як генетично, так і фенотипічно. І далі, комбінування стимулює нові прояви спадкової мінливості (комбинативной). Сюди відносяться і мутації, які виникли на тому самому грунті комбінування. Основне значення має той факт, що при комбінуванні знижується і навіть нейтралізується щодо шкідливий ефект мутацій.
Отже, значення комбинативной мінливості таке: 1) стимулює виникнення нових спадкових змін, 2) підвищує генетичне і фенотипічні різноманіття потомства; 3) підвищує життєздатність потомства і 4) нейтралізує шкідливий вплив мутацій.
З усіх цих причин комбінації з включеними в них через схрещування мутаціями стають у двостатевих, перехресно розмножуються форм безпосереднім матеріалом для еволюції. Однак комбінації, так само як і мутації, самі по собі не можуть забезпечити еволюційного процесу. Адже комбінації виникають в природі відносно вільно, у великій кількості. При цьому виникають найрізноманітніші комбінації, зовсім не обов'язково «вдалі», в тому числі не обов'язково життєздатні. Навпаки, виникають і шкідливі комбінації, провідні організм до загибелі. У чому ж позитивна роль комбінацій? Основне значення комбінацій полягає в тому, що під впливом комбінування при схрещуванні комбинативной форми стають різноманітними, біологічно нерівними. Ця біологічно нерівна маса індивідуумів даного виду стає тим фактично невичерпний матеріалом, за рахунок якого і розгортається внутрішньовидової еволюційний процес.
Роль кореляцій
Кореляції виникають в ході індивідуального розвитку організму. Між окремими частинами та органами встановлюються взаємозалежні зв'язку. Завдяки наявності кореляцій організм стає цілісним. Частини його нормально функціонують тільки в їх зв'язках один з одним. Організм у ході індивідуального розвитку формується не як механічний «агрегат» частин, які можна розібрати і скласти, а як цілісність. Тому і значення кореляцій в еволюції перш за все полягає в тому, що при їх наявності може еволюіровать тільки цілісний організм з усіма його морфофізіологічних «чеснотами» і «недоліками». Положення це було розвинене І. І. Шмальгаузеном.
Кореляції визначають «придатність» даної мутації. Тому кореляції, як і модифікації, стають «провідниками в життя» конкретних мутацій, будучи інструментом, який (звичайно, через боротьбу за існування) визначає їх життєвість.
Підсумкові зауваження та висновки
При обговоренні ролі різних форм мінливості і значення спадковості майже не зачіпалася дарвінівська теорія боротьби за існування і природного відбору, тобто була зроблена спроба обговорити питання про еволюційний значенні мутацій, комбинативной мінливості, кореляцій і модифікацій незалежно від цієї теорії. Проте огляд еволюційного значення цих форм мінливості поза зв'язків з теорією відбору неминуче незадовільний. Висновок: мутації дають елементарний матеріал для еволюції; комбінації дають безпосередню матеріал для еволюції; при обговоренні еволюційної ролі модифікацій та розгляді значення кореляцій вже взагалі неможливо обійтися без коротких слів щодо природного відбору. Це відбувається тому, що повністю еволюційне значення форм мінливості і спадковості можна зрозуміти лише на основі і в світлі теорії природного відбору. Докази цього:
1) Мутації не забезпечують еволюційного процесу. Це випливає з наступного:
- Мутації щодо шкідливі, в той час як еволюційний розвиток видів здійснюється через розвиток пристосувань, тобто корисних змін, які, отже, нерівнозначні мутацій. Звідси ясно, що мутаційної теорією пояснити пристосувальний характер еволюційного процесу не можна.
- Мутаційний процес протікає в кожному поколінні, у той час як вид змінюється і перетворюється в інший вид протягом багатьох поколінь. Значить, не можна звести еволюційний процес до мутаційного процесу. Не мутації визначають швидкість еволюційного процесу.
2) Комбінації не забезпечують еволюційного процесу. Комбінації виникають стихійно, вони в межах видових популяцій відносно вільні. Тому через комбінування можуть виникнути різні форми - пристосовані і непристосовані. Однак популяції виду завжди складаються з більш-менш пристосованих форм. Значить, не сама комбінація, а щось інше створює пристосувальну еволюцію.
3) Модифікації та кореляції не забезпечують еволюційного процесу. По-перше, модифікації неспадкова. Тому вони не можуть самі забезпечити закріплення нових особливостей. По-друге, модифікації можуть бути різними - шкідливими, корисними або індиферентними. Проте в популяції виду, що населяє конкретну стацій (місцепроживання), модифікації носять, як правило, адаптивний характер. Отже, має існувати особливий фактор, який зберігає тільки пристосувальні модифікації. І в цьому випадку очевидно, що модифікації не пояснюють пристосувального характеру еволюції. Те ж саме можна сказати і про кореляціях. І вони самі не забезпечують гармонійність форми.
4) Спадковість не пояснює стійкості видової форми. Як різні форми мінливості не пояснюють поступального еволюційного процесу, так і фактор спадковості недостатній для пояснення стійкості видової форми, стійких ознак конкретних організмів. Значить, крім генетичної спадкоємності, повинна існувати якась інша форма спадкоємності. Ця філогенетична спадкоємність заснована на тому, що ознака стає дуже стійким не тому, що з ним пов'язано стійко незмінне спадкове підставу, а тому, що ця ознака надовго зберігає своє корисне значення. Ясно, що стійкість ознаки протягом довгої історії виду або групи видів визначається природним відбором, а не передбачуваним постійністю генів.
Висновок
Різні форми мінливості не можуть пояснити поступальний еволюційний процес, завжди носить пристосувальний характер. Спадковість хоча і може пояснити подібність особин в ряду поколінь з родоначальної батьківського парою, але недостатня для пояснення стійкості видової форми протягом життя виду, вимірюваної геологічним часом. Тим більше тільки спадковість не може пояснити стійкості окремих ознак, що існують у конкретних організмів протягом багатьох мільйонів років.
Все це показує, що пояснити еволюційний процес дією тільки мінливості і спадковості практично неможливо. І мінливість, і спадковість є необхідними і обов'язковими передумовами процесу еволюції. Тому природно залучення для пояснення еволюції якогось іншого чинника. Таким фактором виявляється природний відбір.
Список літератури
1) Веселов Є.А. Дарвінізм. М.: Державне навчально-педагогічне видавництво Міністерства освіти РРФСР, 1960р., 504с.
2) Гурєва Г.А. Дарвінізм і його значення. М.: Державне навчально-педагогічне видавництво Міністерства освіти РРФСР, 1959р., 340С.
3) Дарвін Ч. Походження видів. М.: Сельхозгиз, 1952р., 484с.
4) Медников Б.М. Дарвінізм в XX столітті. М.: Радянська Росія, 1975р., 224с.
5) Парамонов А.О. Дарвінізм. М.: Просвещение, 1978р., 336с.
6) Тімірязєв К.А. Короткий нарис теорії Дарвіна. М.: Сельхозгиз, 1953р., 160с.
7) Шмальгаузен І.І. Проблеми дарвінізму. Ленінград: Наука, 1969., 496с.
Формотворне вплив хімізму харчування на тваринний організм також велике. При неправильному годуванні тварини не досягають повного розвитку, а тому типові ознаки виду або породи залишаються невираженими.
Організми змінюються також під непрямим і прямим впливом інших організмів. Сосна, що виросла на волі набуває широкої крону, нагадує крону дуба тоді як дуб, що виріс в густому лісі, набуває щогловий стовбур.
При вивченні модифікацій вже Ч. Дарвіном була розкрита дуже характерна риса. Модифікації завжди строго закономірні і специфічні. Один і той же фактор викликає у різних організмів різні модифікацій відповідно до відмінностями їх генотипів (їх норм реакції).
Так, підвищення температури викликає у прудкої ящірки (Lacerta agilis) посветленіе шкірних покривів, у стінний ящірки (Lacerta muralis) - потемніння. У антилопи-гну (Африка) в умовах української зими розвивається зимовий волосяний покрив; у оленебика (Африка) в тих же умовах зберігається літнє вбрання. Реакція на один і той же фактор виявляється різною в залежності від відмінності генотипових особливостей даних форм. При цьому в умовах, нормальних для даного виду, всі ці модифікації виявляються явно пристосувальними (адаптивними).
Іншою особливістю модифікаційної мінливості є той факт, що модифікаційні зміни одного й того ж організму виявляються різними на різних стадіях розвитку і за різних фізіологічних станах.
Третя особливість модифікацій - їх неспадкова. Покоління однієї і тієї ж форми в різних умовах дає різні модифікації.
Ч. Дарвін вказував, що в різних точках насіннєвий коробочки умови різні і що кожне окреме насіння розвивається в індивідуальних умовах. У кожному насіння проявляться індивідуальні модифікації.
Неспадкової індивідуальних модифікацій довів В. Иоганнсен у своїх спостереженнях над чистими лініями квасолі. Чистої лінією називають серію поколінь, отриманих від одного конкретного самозапильних рослини. Така чиста лінія деякий час залишається генотипически щодо однорідною.
В. Иоганнсен показав, що, незважаючи на спадкову однорідність матеріалу однієї чистої лінії, насіння потомства її різні за величиною, масою та іншими ознаками і що ці відмінності є наслідком індивідуальної диференціювання в дещо інших умовах розвитку кожного насіння.
Ненаследственную мінливість не можна зводити тільки до індивідуальних модифікаціям. Особи будь-якого виду пов'язані видовий спільністю. Тому кожна особина, кожен окремий генотип, кожна норма реакції повинна бути єдністю окремого і загального.
Наприклад, шкіра трав'яний жаби під впливом зниженої температури темніє. Хутро лисиці після прохолодного літа взимку стає більш пухнастим і полноволосим і т.д. У всіх цих випадках у наявності модифікаційні зміни, що носять однотипно-загальний, груповий характер. На тлі цієї загальної модифікації розігрується процес модификационной індивідуалізації, яка має той же напрямок, наприклад, при низькій температурі всі трав'яні жаби темніють, але кожна - в різного ступеня.
Таким чином, слід розрізняти індивідуальні модифікації, масові, або групові, модифікації. Наявність їх показує, що певна форма модифікаційної мінливості історично обумовлена і є конкретним видовим властивістю.
Кореляції
Кореляції - вторинні зміни, що у ході онтогенетичного розвитку під впливом якого-небудь первинного зміни. Фенотипом кореляції виражаються в соотносительно зміні функцій і структури органу або його частини, залежно від змін у функції і структурі іншого органу або його частини. Кореляції є, отже, співвідносних функціональними змінами органів або їх частин.
Вчення про кореляціях було введено Ч. Дарвіном. Еволюція видів йде через процес їх пристосування до мінливих умов середовища і що розбіжність (дивергенція) видів йде по руслу їх пристосувальної диференціювання.
Здавалося б, у практиці дослідження види повинні чітко відрізнятися за пристосувальним ознаками. Однак у дійсності цього часто-густо немає. Навпаки, в дуже 6oльшом числі випадків види значно виразніше розрізняються ознаками, пристосувальне значення яких не ясно. У такому випадку стає незрозумілим, яким чином виникають ці не явно пристосувальні ознаки відмінностей між видами. Адже вони, здавалося б, не могли бути накопичені відбором, як відбір накопичує корисні, пристосувальні ознаки.
Ч. Дарвін для пояснення цього уявного протиріччя залучив поняття про кореляціях. Він вказав, що для систематики цінність ознак, не істотних в сенсі їх пристосувального значення, залежить переважно від їх кореляцій з іншими, малопомітними, практично недостатніми для визначення, але пристосувальними ознаками. Несуттєві в адаптивному відношенні ознаки виникають, отже, не під прямим впливом відбору, а побічно, тобто в силу корелятивної залежності від інших фенотипічно нечітких, але пристосувальних ознак. Звідси випливає, що потрібно розрізняти провідні пристосувальні зміни і зміни корелятивні, залежні. Якщо виникло пристосувальне зміна, то воно тягне за собою виникнення ряду залежних корелятивних ознак.
Питання про корелятивної мінливості важливий, тому що якщо будь-які органи змінюються в пристосувальний напрямку, то разом з ними змінюються і інші, «без жодної видимої користі від зміни».
Отже, явища кореляції пояснюють виникнення та збереження неявно адаптивних особливостей у потомстві. Іншою важливою стороною для Ч. Дарвіна була проблема цілісності організму. Зміна в одній частині пов'язане зі змінами у всіх чи багатьох інших частинах організму.
Класифікація кореляцій
Матеріал, зібраний Ч. Дарвіном, показав розмаїття корелятивних зв'язків і значний теоретичний і практичний інтерес явища. У последарвіновскую епоху проблема кореляцій розроблялася багатьма авторами другої половини XIX і в XX ст. Проте особливо важливими є дослідження академіка І. І. Шмальгаузена.
Розрізняють такі типи кореляції:
1) Морфогенетичні кореляції приурочені переважно до ембріональної фази онтогенезу. Саме на прикладах цих кореляцій чітко виявляється природа корелятивних залежностей. З перших стадій розвитку (дроблення) яйця і подальшого-органогенезу морфогенетичні або формообразовательние кореляції грають провідну роль в ембріогенезі.
Морфогенетичні корелятивні зміни відбуваються внаслідок виникнення первинних змін, які тягнуть за собою відповідні залежні вторинні зміни.
2) Ергонтіческіе кореляції переважно ставляться до постембріонального періоду онтогенезу, але особливо характерні для ювенільного періоду. Їх значення: остаточна моделировка індукованих частин. Ергонтіческіе (робочі) кореляції виникають в результаті контакту між відповідними частинами організму. Особливо чітко виявляються ергонтіческіе кореляції у взаєминах між працюючої м'язом і підлягає кісткової опорою. Чим сильніше розвинена м'яз, тим різкіше розвиваються гребені на ділянках кістки, до яких м'яз прикріплюється. Тому з розвитку кісткових гребенів можна судити про ступінь розвитку м'яза, що служить ергонтіческім індуктором.
Модифікації, мутації і кореляції створюють, таким чином, величезне різноманіття індивідуумів, причому потенційні можливості цього різноманіття далеко не вичерпуються. Різноманіття зростає також під впливом комбінованої мінливості.
Причини мінливості
У виникненні змін організму провідну роль відіграють зовнішні причини. По відношенню до модифікацій це положення не вимагає особливих пояснень, так як модифікації є реакціями організму на зовнішні впливи, які визначаються нормою реакції.
У відношенні кореляцій ясно, що залежні зміни, які відбуваються в будь-якому органі або його частини, є реакцією на зовнішні по відношенню до цього органу або його частині впливу; всяке первинне зміна в одному органі індукує зміни в іншому. У системі одного і того ж організму вторинного корелятивного зміни не відбудеться, якщо не було первинного. Отже, кореляції можуть розглядатися як особливий тип модифікаційної мінливості, яка визначається внутрішнім середовищем самого організму. Тільки у разі зміни самих генотипу, а отже, і норми реакції, іншими словами, у разі мутації, характер модифікацій і форми кореляцій змінюються. Проблема причин мінливості впирається в питання про причини спадкових змін (мутаційних).
У чому ж причина виникнення спадкової мінливості мутації різних типів? Причини полягають у фізико-хімічних особливостях будови молекул ДНК, з одного боку, і вплив різних зовнішніх факторів (мутагенів) - з іншого. Перша причина виникає з того простого факту, що молекула ДНК складається в кінцевому підсумку з атомів. Атоми складаються з електронів та інших елементарних частинок, що знаходяться в постійному русі. Час від часу абсолютно спонтанно і без участі будь-яких зовнішніх сил можуть відбуватися переходи електронів з орбіти на орбіту і т. п. Ці незначні зміни у мікросвіті врешті-решт повинні якось позначитися і на будові молекул, що складають ДНК.
Спонтанний мутаційний процес визначає, напевно, половина мутацій, в основному на генному рівні. Зовнішні по відношенню до коду спадкової інформації фактори визначають поява мутацій на всіх рівнях: генному, хромосомному, генотипних і внеядерном.
Мутації можуть виникати під впливом зовнішніх факторів, що сприймаються організмом. Однак характер виникає зміни визначається не зовнішнім чинником, а змінами генотипу організму. Ось чому один і той же фактор може викликати самі різні мутації. Зовнішній фактор не визначає напрями мінливості, вона залишається одиничної, об'єктивно випадковою, невизначеною.
Мінливість і спадковість
як передумови еволюції
Розгляд мінливості і спадковості має величезне принципове значення. Чи можна пояснити еволюційний процес тільки мінливістю і спадковістю? Які дані для вирішення цього питання?
Мутації як елементарний матеріал еволюції
Мутації визначають характер модифікацій. Якщо сталася мутація, то змінюється норма реакції, а отже, і модифікації. Мутації можуть впливати і на кореляції. Якщо виник різкий мутаційний зсув, який істотно змінив норму реакції клітин, то це може повести і до змін у корелятивних залежностях. Мутації відгукнуться і на комбинативной мінливості.
Яке ж еволюційне значення мутацій? Відповідь на це питання визначається наступними даними. Якщо виникла яка-небудь мутація, яка значно змінила норму реакції, то така мутація може порушити або навіть зруйнувати усталені корелятивні зв'язки, а разом з ними і пристосовану організацію розвивається тварини або рослини. Тоді, природно, знизиться життєздатність або навіть вона буде взагалі втрачена на тому чи іншому етапі індивідуального розвитку організму. Саме тому мутації дуже часто мають смертельне (летальну) значення, як це, наприклад, відомо і щодо багатьох мутацій у дрозофіл. Таким чином, мутації щодо шкідливі в кожен даний момент еволюції. Вони порушують усталений хід онтогенезу, руйнують цілісність організму, тобто тісну взаємозалежність і взаємозумовленість, скоррелірованность частин.
Особливо шкідливі великі мутації, які викликають значні зміни в нормі реагування, а внаслідок цього і в онтогенезі організмів. Однак великі мутації не так части. Найбільш звичайні дрібні мутації, які лише незначно змінюють норму реакції, а тому і не впливають негативно на онтогенез. Саме тому дрібні мутації можуть вільно накопичуватися в популяції виду. Особливо це відноситься до таких мутацій, які абсолютно не змінюють норми реагування і тому фенотипічно важко або зовсім не реєструються. Подібні мутації, накопичуючись з значною швидкістю, можуть дати такий же кінцевий ефект, як і ефект великих мутацій; через підсумовування вони можуть привести до порушень в онтогенезі, тобто придбати відносно шкідливе значення.
Отже, мутації самі по собі не мають позитивного значення. Якщо цей вид як життєва форма добре пристосований до середовища, то безконтрольний мутаційний процес може мати тільки один наслідок: він руйнує або, у всякому разі, більш-менш порушує пристосованість виду, знижуючи його життєздатність. Це один із дуже частих ефектів мутацій. Тому в більшості випадків мутанти, наприклад у дрозофіли, отримані в лабораторних умовах, швидко гинуть в природній обстановці. Ці дані уточнюють вже давно відоме положення, що мутації виникають незалежно від того, корисні вони чи шкідливі.
На перший погляд здається парадоксальним, що мутації, тобто спадкові зміни, які є, по Дарвіну, чинником еволюції, щодо шкідливі. Справді, вигляд розвивається через еволюцію пристосувальних змін. Яким же чином щодо шкідливі мутації можуть служити матеріалів для пристроїв? Очевидно, якщо, з одного боку, мутації дають матеріал для пристосувальної еволюції, а з іншого боку, вони відносно шкідливі, то в такому випадку повинен існувати якийсь природний процес, який перетворював б відносно шкідливі мутації в корисні зміни, тобто пристосування. Без наявності такого процесу характеристика мутацій робить абсолютно неможливим пояснення еволюції тільки за допомогою теорії спадкової мінливості. Іншими словами, очевидно, що еволюція не може бути зведена до спадкової мінливості. Такий вельми важливий висновок з розгляду ролі мутацій. Незважаючи на це, мутації мають велике еволюційне значення, хоча вони і є лише елементарним матеріалом еволюції.
Роль комбинативной мінливості
Більшість організмів розмножуються при посередництві гамет, різнойменних за статтю та індивідуальності. Так, наприклад, хоча серед рослин є багато самоопилітелей, але, як виявляється, тільки деякі є облігатно (обов'язково) самозапильних формами.
У всіх інших самоопилітелей майже завжди спостерігається факультативний (тимчасове) перехресне запилення. Тому можна стверджувати, що в рослинному світі в цілому панує перехресне запилення. У тварин відповідно також панує не самозапліднення, а розмноження при долі двох статей. Таким чином, фактично при пануванні схрещування неминуче освіту генетичних комбінацій. Вже звідси стає зрозумілою величезна роль комбінацій і комбинативной мінливості. Ще Ч. Дарвіном був встановлений факт благотворного впливу схрещування на життєздатність потомства. Одна з причин цього явища полягає в тому, що мутації, як правило, вливаються в популяцію виду у поєднанні з їх аллеломорфнимі та іншими спадковими якостями. Тому часто-густо спостерігається, що відносно шкідливий ефект мутацій при такому комбінуванні їх з іншими якостями знижується чи нейтралізується. Комбінування робить потомство більш різноманітним як генетично, так і фенотипічно. І далі, комбінування стимулює нові прояви спадкової мінливості (комбинативной). Сюди відносяться і мутації, які виникли на тому самому грунті комбінування. Основне значення має той факт, що при комбінуванні знижується і навіть нейтралізується щодо шкідливий ефект мутацій.
Отже, значення комбинативной мінливості таке: 1) стимулює виникнення нових спадкових змін, 2) підвищує генетичне і фенотипічні різноманіття потомства; 3) підвищує життєздатність потомства і 4) нейтралізує шкідливий вплив мутацій.
З усіх цих причин комбінації з включеними в них через схрещування мутаціями стають у двостатевих, перехресно розмножуються форм безпосереднім матеріалом для еволюції. Однак комбінації, так само як і мутації, самі по собі не можуть забезпечити еволюційного процесу. Адже комбінації виникають в природі відносно вільно, у великій кількості. При цьому виникають найрізноманітніші комбінації, зовсім не обов'язково «вдалі», в тому числі не обов'язково життєздатні. Навпаки, виникають і шкідливі комбінації, провідні організм до загибелі. У чому ж позитивна роль комбінацій? Основне значення комбінацій полягає в тому, що під впливом комбінування при схрещуванні комбинативной форми стають різноманітними, біологічно нерівними. Ця біологічно нерівна маса індивідуумів даного виду стає тим фактично невичерпний матеріалом, за рахунок якого і розгортається внутрішньовидової еволюційний процес.
Роль кореляцій
Кореляції виникають в ході індивідуального розвитку організму. Між окремими частинами та органами встановлюються взаємозалежні зв'язку. Завдяки наявності кореляцій організм стає цілісним. Частини його нормально функціонують тільки в їх зв'язках один з одним. Організм у ході індивідуального розвитку формується не як механічний «агрегат» частин, які можна розібрати і скласти, а як цілісність. Тому і значення кореляцій в еволюції перш за все полягає в тому, що при їх наявності може еволюіровать тільки цілісний організм з усіма його морфофізіологічних «чеснотами» і «недоліками». Положення це було розвинене І. І. Шмальгаузеном.
Кореляції визначають «придатність» даної мутації. Тому кореляції, як і модифікації, стають «провідниками в життя» конкретних мутацій, будучи інструментом, який (звичайно, через боротьбу за існування) визначає їх життєвість.
Підсумкові зауваження та висновки
При обговоренні ролі різних форм мінливості і значення спадковості майже не зачіпалася дарвінівська теорія боротьби за існування і природного відбору, тобто була зроблена спроба обговорити питання про еволюційний значенні мутацій, комбинативной мінливості, кореляцій і модифікацій незалежно від цієї теорії. Проте огляд еволюційного значення цих форм мінливості поза зв'язків з теорією відбору неминуче незадовільний. Висновок: мутації дають елементарний матеріал для еволюції; комбінації дають безпосередню матеріал для еволюції; при обговоренні еволюційної ролі модифікацій та розгляді значення кореляцій вже взагалі неможливо обійтися без коротких слів щодо природного відбору. Це відбувається тому, що повністю еволюційне значення форм мінливості і спадковості можна зрозуміти лише на основі і в світлі теорії природного відбору. Докази цього:
1) Мутації не забезпечують еволюційного процесу. Це випливає з наступного:
- Мутації щодо шкідливі, в той час як еволюційний розвиток видів здійснюється через розвиток пристосувань, тобто корисних змін, які, отже, нерівнозначні мутацій. Звідси ясно, що мутаційної теорією пояснити пристосувальний характер еволюційного процесу не можна.
- Мутаційний процес протікає в кожному поколінні, у той час як вид змінюється і перетворюється в інший вид протягом багатьох поколінь. Значить, не можна звести еволюційний процес до мутаційного процесу. Не мутації визначають швидкість еволюційного процесу.
2) Комбінації не забезпечують еволюційного процесу. Комбінації виникають стихійно, вони в межах видових популяцій відносно вільні. Тому через комбінування можуть виникнути різні форми - пристосовані і непристосовані. Однак популяції виду завжди складаються з більш-менш пристосованих форм. Значить, не сама комбінація, а щось інше створює пристосувальну еволюцію.
3) Модифікації та кореляції не забезпечують еволюційного процесу. По-перше, модифікації неспадкова. Тому вони не можуть самі забезпечити закріплення нових особливостей. По-друге, модифікації можуть бути різними - шкідливими, корисними або індиферентними. Проте в популяції виду, що населяє конкретну стацій (місцепроживання), модифікації носять, як правило, адаптивний характер. Отже, має існувати особливий фактор, який зберігає тільки пристосувальні модифікації. І в цьому випадку очевидно, що модифікації не пояснюють пристосувального характеру еволюції. Те ж саме можна сказати і про кореляціях. І вони самі не забезпечують гармонійність форми.
4) Спадковість не пояснює стійкості видової форми. Як різні форми мінливості не пояснюють поступального еволюційного процесу, так і фактор спадковості недостатній для пояснення стійкості видової форми, стійких ознак конкретних організмів. Значить, крім генетичної спадкоємності, повинна існувати якась інша форма спадкоємності. Ця філогенетична спадкоємність заснована на тому, що ознака стає дуже стійким не тому, що з ним пов'язано стійко незмінне спадкове підставу, а тому, що ця ознака надовго зберігає своє корисне значення. Ясно, що стійкість ознаки протягом довгої історії виду або групи видів визначається природним відбором, а не передбачуваним постійністю генів.
Висновок
Все це показує, що пояснити еволюційний процес дією тільки мінливості і спадковості практично неможливо. І мінливість, і спадковість є необхідними і обов'язковими передумовами процесу еволюції. Тому природно залучення для пояснення еволюції якогось іншого чинника. Таким фактором виявляється природний відбір.
Список літератури
1) Веселов Є.А. Дарвінізм. М.: Державне навчально-педагогічне видавництво Міністерства освіти РРФСР, 1960р., 504с.
2) Гурєва Г.А. Дарвінізм і його значення. М.: Державне навчально-педагогічне видавництво Міністерства освіти РРФСР, 1959р., 340С.
3) Дарвін Ч. Походження видів. М.: Сельхозгиз, 1952р., 484с.
4) Медников Б.М. Дарвінізм в XX столітті. М.: Радянська Росія, 1975р., 224с.
5) Парамонов А.О. Дарвінізм. М.: Просвещение, 1978р., 336с.
6) Тімірязєв К.А. Короткий нарис теорії Дарвіна. М.: Сельхозгиз, 1953р., 160с.
7) Шмальгаузен І.І. Проблеми дарвінізму. Ленінград: Наука, 1969., 496с.