Складну поведінку медоносних бджіл

Рис.1. Гніздо тропічних карликових медоносних бджіл Apis . florea.

Одна з цих незайманих маток стає новою маткою цього гнізда, але перш ніж це станеться, стара матка повинна підготуватися до вильоту.

Як тільки будуть відкладені яйця в комірки для нових маток, бджоли-робітниці починають менше годувати матку, яка відкладає все менше яєць і втрачає у вазі. Коли вага матки зменшиться настільки, що вона стане здатною до польоту, вона починає спілкуватися з незайманими матками. Вібруючи грудьми, вона видає пульсуючі звуки, і зрілі незаймані самки відповідають їй з своїх осередків подібними пульсуючими звуками більш високої частоти. Таким чином матка показує, що вона готова до вильоту, а незаймані матки повідомляють про готовність зайняти її місце.

Разом із старою маткою з гнізда вилітає приблизно половина всієї бджолиної сім'ї. Вилетіли бджоли збираються разом і утворюють компактну гроно - рій - на якому-небудь найближчому дереві, де вони і залишаються декілька днів, протягом яких бджоли-розвідниці шукають підходяще місце для нового гнізда. Повертаючись з пошукового польоту, вони виконують танець на вертикальній поверхні цього рою - танець, який несе інформацію про напрям, відстані і характер місця для нового гнізда. Танець стимулює інших бджіл-робітниць обстежити це місце, коли вони повертаються, вони теж виконують танець, яким повідомляють про якість знайденого місця. Тривалий і енергійний танець характеризує привабливе місце. Зазвичай розвідниці повідомляють спочатку про декілька можливих місцях для рою, і кожне повідомлення вербує нових розвідниць. Відмінності в якості можливих місць для гнізда виявляються за кількістю танцюючих бджіл та енергійності їх танців. Зрештою бджоли, які прилетіли з найгірших місць, припиняють оголошувати про свої "відкриття", і таким чином досягається загальна згода. Потім рій направляється до обраного місця і починає будувати нове гніздо. Бджоли віддають такі місця для будівництва гнізда, які мають відповідні розміри і захищені від різких змін погоди, наприклад дупла дерев або будь-які порожнини в землі. Нове гніздо має бути не занадто далеко, щоб матка долетіла туди з місця свого тимчасового відпочинку, але й не занадто близько до старого гнізда.

Коли стара матка відлетить, з своїх осередків з'являються нові матки. Зазвичай, перша залишила клітинку матка вбиває тих, які ще знаходяться в осередках. Якщо дві матки з'являються одночасно, вони починають битися, поки одна з них не буде вбита. Через кілька днів нова матка вилітає з гнізда, щоб злучитися з декількома трутнями. Потім вона повертається в гніздо і починає свою яйценосних діяльність.

Число трутнів невелика, і велику частину часу вони проводять у гнізді, нічого не роблячи. У сонячний день після полудня вони можуть вилетіти з гнізда, щоб відвідати місця, де зазвичай відбувається спарювання. Як правило, ці місця знаходяться в 20-30 м над землею і є просто повітряний простір близько 20 м в діаметрі. Для спарювання бджоли з року в рік використовують одні й ті ж місця, навіть якщо трутні не переживають зими, а нові матки ніколи раніше не відвідували цих місць. Як бджоли знаходять ці місця, залишається загадкою. Трутні ганяються за прилетіли матками, і той із них, якому пощастить наздогнати матку, злучається з нею і незабаром після цього гине. Більшості трутнів ніколи не вдається злучитися; з настанням осені їх виганяють із гнізда.

У середині літа бджоли починають готуватися до зими. Розмір їх колонії збільшується повільно. Робочі бджоли певний час присвячують вирощування молоді, проте велика частина їх часу і енергії йде на збір і запасання їжі на зиму. Кожна робоча бджола послідовно виконує ряд функцій. Спочатку вона зайнята чищенням осередків, але коли в неї розвинуться мандибулярні залози, вона починає годувати матку і її потомство. Коли у робочої бджоли починають функціонувати воскові залози, вона разом з іншими закладає осередку і будує стільники. Приблизно в тритижневому віці ця бджола починає займатися збором їжі, а у віці близько шести тижнів вона зазвичай гине від "зносу" і надмірного втоми.

2. Піщедобивательное поведінка медоносної бджоли

Бджолі-розвідниці, зайнятої пошуком їжі, доводиться вирішувати неймовірно складне завдання. Вона повинна вилетіти з гнізда і вести пошук їжі. Вона повинна розпізнати відповідні джерела їжі. Потім вона повинна зафіксувати в пам'яті своє місцезнаходження по відношенню до гнізда. Вона повинна зробити зворотний шлях до гнізда і після повернення повідомити про результати свого пошуку іншим робочим бджолам, а також переконати їх полетіти й зібрати корм з тільки що виявленого джерела. Як і у джмелів, все це повинно бути виконано самим економічним шляхом, з урахуванням якості їжі та її віддаленості від вулика.

Медоносні бджоли "пасуться" перш за все, на тих рослинах, квітки яких містять багато пилку і виділяють солодкий нектар. Квітки багатьох видів рослин призначені для того, щоб залучати бджіл та інших комах, службовців переносниками пилку від однієї рослини до іншої і здійснюють таким чином перехресне запилення. Деякі квіти відкриваються тільки в певний час доби; тому бджоли повинні навчитися не тільки тому, які рослини виділяють нектар, а й тому, в який час і в якому місці його можна добути. Перше питання, на яке нам потрібно відповісти, - це яким чином бджоли розпізнають відповідні рослини?

Коли медоносна бджола-складальниця виявить джерело їжі, вона може виявитися далеко від гнізда. Вона повинна повернутися до гнізда, щоб інформувати інших робочих бджіл про свою знахідку. Для цього бджола повинна використовувати інформацію про направлення до гнізда, навіть якщо вона летіла від нього дуже обхідним шляхом. Друге питання, яке ми повинні тут розглянути, - це яким чином бджоли орієнтуються?

Повернувшись в гніздо, бджола-розвідниця повинна повідомити іншим робочим бджолам напрямок і відстань до джерела їжі і дати деяке уявлення про її якість. Для цього їй потрібно привернути увагу інших робочих бджіл, які в цей час зайняті іншими справами або вже отримали повідомлення від інших розвідниць. Наш третє питання: яким чином бджоли обмінюються інформацією один з одним?

3. Розпізнавання бджолами потрібного рослини

У 1912 р. Карл фон Фріш приступив до проведення експериментів з медоносними бджолами. Всупереч панували в той час уявленням він вважав, що медоносні бджоли, найімовірніше, повинні мати кольоровий зір. Інакше навіщо рослинам настільки барвисті квіти? Фон Фріш виявив, що бджоли швидко навчаються відвідувати поставлене біля вулика блюдечко з розчином цукру, з якого вони отримували сироп і несли його до вулика. Потім він поміщав це блюдце на лист кольорового паперу. Після того як бджоли кілька разів відвідали це блюдце, він розклав на експериментальному столику багато листів кольорового паперу та паперу сірого кольору, що розрізняються за своєю інтенсивністю. Виявилося, що бджоли розшукували їжу тільки на аркушах відповідного кольору, демонструючи тим самим, що вони здатні відрізняти різні кольори від відтінків сірого тону. Фон Фріш виявив також, що бджоли виявляються не в змозі відрізняти червоний колір від сірого, але виявляють різницю між листами сірого паперу, виготовленої на різних фабриках. Подальші дослідження показали, що деякі листи паперу сильніше відображали ультрафіолетовий світло, ніж інші, і що бджоли здатні це відчувати.

Тепер ми знаємо, що медоносні бджоли мають добре розвиненим кольоровий зір, який відрізняється від нашого тим, що вони не сприймають червоного кольору.

Рис.2. Квітки, які при денному світлі здаються нам білими, мають характерний малюнок, якщо розглядати їх в ультрафіолетовому світлі. Бджоли сприймають ультрафіолетове світло і реагують на покажчики нектару.

Однак бджоли сприймають ультрафіолетові промені, до яких очей людини абсолютно нечутливий. Фон Фріш виявив, що на багатьох квітках є особливі мітки, названі покажчиками нектару. Деякі з цих міток можна побачити лише в ультрафіолетовому світлі; тому людина їх зазвичай не розрізняє, а бджоли їх добре бачать.

Коли медоносні бджоли розшукують їжу, вони охоче сідають на кольорові предмети, що мають обриси квітки. Використовуючи харчове підкріплення, їх можна навчити сідати на предмети певної форми, проте вони вважають за краще приземлятися на моделі, що мають радіальний малюнок і нерівний, зламаний контур. В експериментах з покажчиками нектару було показано, що для медоносної бджоли мають значення найменші деталі в малюнку квітки. Існує група орхідей, у яких квітки імітують запах і зовнішність певного виду бджіл. Намагаючись "злучитися" з квіткою такий орхідеї, самці запилюють його.

4. Орієнтація у медоносних бджіл

Коли бджола вилітає з вулика в пошуках нових джерел їжі, вона здійснює політ по звивистій траєкторії, відвідуючи різні можливі ділянки для збору їжі. У вулик ж вона летить по прямій, не повторюючи маршруту пройденого шляху. Було висловлено припущення, що бджола зберігає в пам'яті картину кожної ланки свого "зламаний" шляху, вимірюючи довжину цієї ланки по витраченої енергії, а напрям цієї ланки - за величиною кута, який воно складає по відношенню до орієнтирів на місцевості і до сонця.

Змушуючи бджіл направлятися до джерела їжі вздовж своєрідного тунелю, Ліндауер мав можливість управляти дальністю їх зворотного польоту. Він виявив, що бджоли здатні правильно оцінювати енергію, витрачену на політ від вулика до їжі, яким би шляхом вони ні поверталися назад. Фон Фріш показав, що бджоли, до яких прикріплювали 55-міліграм важки, переоцінювали дальність польоту через те, що витрачали більше енергії.

При дослідженні значення наземних орієнтирів фон Фріш і Ліндауер навчали бджіл літати в певному напрямку, даючи їм мед в якості винагороди. В одному з таких експериментів маршрут польоту пролягав вздовж кромки соснового лісу, що простягнулася з півночі на південь. Коли навчання бджіл закінчилося, їх випробували близько узлісся такого ж лісу, але на цей раз лінія узлісся тягнулася з заходу на схід. Велика частина бджіл летіла вздовж краю лісу, і лише деякі вибирали "правильне" напрямок на південь. Наземні орієнтири виявляються найбільш ефективними, коли вони утворюють лінію, яка веде прямо до їжі. Зростаючі посеред поля дерева можуть не прийматися в розрахунок, хоча вони, здавалося б, могли служити корисними орієнтирами.

Як тільки бджола-розвідниця виявить джерело їжі, вона летить прямо додому. Простий експеримент показує, що розвідниця використовує сонце як компас. Бджіл привчили до годівниці, а потім цю годівницю пересували на нове місце в той момент, коли деякі бджоли отримували з неї сироп. При поверненні додому ці бджоли летіли в тому напрямку, який був би правильним, якщо б годівниця залишалася на колишньому місці. Якщо прилетіли бджіл затримати в годівниці на досить довгий час, щоб сонце на небосхилі помітно змістилося, то вони все одно будуть летіти до вулика в правильному напрямку, показуючи тим самим, що у них є сонячний компас, який працює з поправкою на час.

Часто бджоли можуть опинитися в такій ситуації, де немає ніяких відповідних наземних орієнтирів, а сонце заховане за хмарами. У цих умовах вони, тим не менш, можуть летіти в напрямку будинку, демонструючи таким чином свою здатність використовувати деякі інші орієнтири для навігації. Як ми вже бачили, бджоли чутливі до площини поляризації сонячного світла в ультрафіолетовій області спектру. Фон Фріш розглядав різні частини неба за допомогою фільтра в формі восьмигранника, складеного з восьми трикутних шматків поляроїда, і бачив різні типи розподілу яскравості цих трикутників навіть тоді, коли сонце було закрите хмарами. Картина поляризації світла на небі є симетричною щодо сонця, оскільки знаходяться в атмосфері частинки розсіюють сонячне світло. Завдяки цьому бджоли можуть відчувати напрямок на сонці навіть тоді, коли воно закрите хмарами. Однак така інформація може бути невизначеною, особливо якщо тварина бачить невелику ділянку неба, як це трапляється з примітивними бджолами в лісах Африки.

Рис. 3. Експерименти Ліндауера, в яких вивчалися енергетичні витрати бджоли під час польоту від вулика до джерела їжі. На рис. А бджола проробляє довгий зворотний шлях, на рис. Б - короткий. В обох випадках шлях від вулика до їжі один і той же, і коли бджола повертається у вулик, вона повідомляє про це за допомогою танцю.

Рис. 4. Експерименти для з'ясування ролі лінійних орієнтирів при орієнтації бджіл. вдоль идущего с севера на юг края сосновой рощи, Б. После этого пчел тестировали вблизи опушки, идущей в востока на запад, где им предлагали на выбор три столика с пищей f ₁ , F ₂ и F ₃ . А. Бджоли були привчені літати до столика з їжею F уздовж що йде з півночі на південь краю соснового гаю, Б. Після цього бджіл тестували поблизу галявини, що йде в сходу на захід, де їм пропонували на вибір три столики з їжею f _1, F ₂ і F _3. Більшість бджіл вибирали шлях у напрямку схід-захід, вздовж узлісся, хоча вони були привчені літати в напрямку північ-південь.

. Рис.5. Бджіл привчили літати повз дерева до столика з їжею F. Коли вулик перенесли на захід від дерева, бджоли не звертали уваги на дерево й летіли на південь.

Бджолі достатньо бачити лише невеликий клаптик неба, а проте зазвичай на небі бувають два однакових на вигляд ділянки, розташованих симетрично по відношенню до сонця. Бджоли виходять з цього положення таким чином, що ведуть себе, як ніби-то вони бачать ділянку неба, розташований праворуч від сонця.

Рис.6. Коли бджіл замикають у годівниці на кілька годин і в цей час переносять годівницю, то після звільнення бджоли летять у правильному напрямку. Це показує, що вони здатні робити поправку на зміну положення сонця в часі.

Рис.7. Чотири різні картини розподілу яскравості, які можна бачити в один і той же час дня, якщо розглядати різні ділянки неба через восьмикутний фільтр, складений з восьми шматків поляроїда. Щільність сірого тону відповідає яскравості світіння.

Таке припущення може іноді приводити до помилок, але якщо всі бджоли постійно використовують один і той же допущення, то помилки будуть взаимопогашающиеся. Цю проблему можна вирішити і у тому випадку, якщо знати, де має знаходитися сонце в будь-який час дня. Подібно багатьом іншим комахам, бджоли мають внутрішнім годинником, які запускаються "генератором хронірующіх імпульсів". Було висловлено припущення, що, оскільки бджоли-робітниці проводять багато часу в темряві вулика, цей генератор враховує не час сходу і заходу сонця, як у деяких інших тварин, а добові зміни магнітного поля землі. Відомо, що бджоли чутливі до магнітних полів, і під час магнітних бур їх почуття часу порушується.

5. Комунікація у медоносних бджіл

Фон Фріш спостерігав поведінку бджіл у спеціально сконструйованому вулику зі скляними стінками і звернув увагу на те, що повертаються у вулик бджоли-збиральництва виконують танці, які привертають увагу інших бджіл. Він виділив два типи танцю: круговий і виляє. Спочатку він думав, що круговий танець повідомляє про наявність нектару, а виляє - про наявність пилку, але пізніше зрозумів, що це невірно. Виявилося, що виляє танці, які виконують бджоли-розвідниці після повернення від джерел їжі, що знаходяться на різній відстані і в різних напрямках від вулика, відрізняються один від одного.

Бджоли виконують цей танець на вертикальних стільникових пластинах у темряві вулика. Кут, складений віссю танцю і вертикаллю, відповідає куту між напрямком на їжу і напрямком на сонце. У міру того як сонце просувається на захід, вісь танцю повертається проти годинникової стрілки. Тривалість виляє фази танцю відповідає відстані між їжею і вуликом. Круговий танець - це спрощений виляє танець, який показує, що їжа перебуває настільки близько, що ніякі виляння не потрібні.

Різні географічні раси бджіл мають різні танцювальні діалекти. Більш примітивні медоносні бджоли тропічних широт виконують свої танці на горизонтальній поверхні, утвореної верхівкою гнізда, причому вісь їх танцю вказує напрямок на джерело їжі. Те ж саме відбувається, коли бджіл з помірної кліматичної зони примушують виконувати свій танець на горизонтальній поверхні.

Повернулися розвідниці привертають інших робочих бджіл за допомогою певної демонстрації, під час якої вони махають крилами і виділяють феромон "притягнення". Але це відбувається тільки в тому випадку, якщо виявлений ними джерело їжі відрізняється високими ціннісними якостями. Бджола-складальниця визначає цю цінність по відстані від вулика і за якістю їжі в порівнянні з їжею з інших джерел. Чим далі їжа від вулика, тим солодше вона повинна бути, щоб змусити бджолу танцювати і залучити інших бджіл. Навесні і раннім літом, коли навколо зазвичай багато їжі, дане джерело може викликати "залучення" бджіл тільки в тому випадку, якщо їжа там дійсно солодка. Пізнього літа та восени, коли їжі стає недостатньо, бджіл буде залучати навіть їжа невисокої якості. Яким чином робочі бджоли отримують інформацію з Виляюча танцю розвідниці, не цілком зрозуміло. Повернулася розвідниця приносить у вулик сліди пахучої речовини з квіток, які вона відвідала. Інші робочі бджоли збираються натовпом навколо танцюючою бджоли, сприймають цей запах, швидко його запам'ятовують, щоб потім використовувати пам'ять про це запаху, коли вони опиняться поблизу того місця, де знаходиться їжа. Крім запахових подразників бджоли, ймовірно, використовують і звукові сигнали, які видає танцююча бджола в темряві вулика.

Під час виляє фази танцю бджола видає звукові імпульси з частотою, яка приблизно в 2,5 рази більше частоти її виляючим рухів. Цей звук, ймовірно, є доповненням до частоти виляючим рухів, а всі разом сприймається скупчилися навколо робочими бджолами як інформація про відстань до джерела їжі.

Деякі дослідники вважали, що танець не грає значної ролі в залученні бджіл-складальниць. Основну роль вони відводили насамперед нюховим сигналам, як це відбувається в деяких інших громадських комах. Більша частина даних в ранніх експериментальних дослідженнях фон Фріша узгоджується з цією інтерпретацією. У певних ситуаціях медоносні бджоли дійсно покладаються на запах при встановленні точної локалізації їжі.

Рис.10. Виляє танець медоносної бджоли. Кут між віссю танцю і вертикаллю відповідає кутовій відстані між джерелом їжі і сонцем.

Рис.11. Демонстрація "притягнення" у медоносної бджоли.

Однак, як було переконливо показано в пізніших експериментах фон Фріша і інших дослідників, танець бджіл представляє собою основну систему передачі інформації про місцезнаходження харчових джерел. Наприклад, можна у вісім разів зменшити чутливість до світла бджіл-складальниць, якщо зачорнити їх оцеллі. Оцеллі - це три простих очка бджоли, розташовані на верхній частині голови. Якщо вертикальні стільники, на яких бджоли виконують свій танець, висвітлити штучним сонячним світлом, який не можуть побачити повернулися розвідниці з зачорненими оцеллямі, то бджоли під час танцю будуть орієнтуватися по силі гравітації, як це зазвичай і відбувається. Однак залучаються розвідницями інтактні бджоли будуть реагувати на штучне сонце, а це дає експериментатору засіб, за допомогою якого він може управляти процесом інтерпретації танцю бджолами-глядачами. Змінюючи положення штучного сонця, цих бджіл можна було змусити відправитися в тому напрямку, який задавав експериментатор. Цей експеримент показує, що залучені танцем робочі бджоли покладалися саме на танець, щоб отримати інформацію про відстань до їжі і направлення на неї. На думку Гоулда, комунікація у бджіл зажадала так багато часу для її аналізу і викликала стільки суперечок, тому що вона являє собою дуже складне явище. Мало того, що бджоли-розвідниці мають витончену систему сигналізації за допомогою танців - якщо позбавити цих бджіл можливості використовувати такий вид комунікації, вони часто можуть повернутися до системи мобілізації складальниць за допомогою запаху. Вони можуть орієнтуватися не тільки по прямому сонячному світлу, але і за характером поляризації сонячного світла. Виконуючи свій танець у темряві вулика, бджоли можуть використовувати замість спрямування на сонці напрямок сил гравітації. Коли бджоли знаходяться всередині вулика або коли експериментатор поміщає їх у пастку, внутрішній годинник бджіл можуть замінити їм безпосереднє спостереження за рухом сонця. Створюється враження, що у бджіл є вихід з будь-якого становища. Як ми побачимо далі, цей рід планування з урахуванням всіх можливих несподіванок і є ключ до розуміння складного поведінки тварин, які на перший погляд здаються нам досить примітивними.

6. Організація складного поведінки

В областях з помірним кліматом медоносні бджоли-збиральництва живуть в умовах постійно мінливого зовнішнього середовища. Коли бджола вилітає з вулика і починає свій пошук, сонце може бути добре видно, а може бути й закрита хмарами. Квітки, які раніше були багаті нектаром, тепер можуть бути закриті, можуть вже зів'янути або їх можуть з'їсти які-небудь тварини. Запахи, про які пам'ятали бджоли після останнього польоту, можуть зникнути або змішатися з цілим морем нових запахів.

Ми можемо уявити собі комп'ютерну програму, призначену для того, щоб відтворити випадковості, подібні до тих, з якими зустрічається бджола-збиральництво. Коли бджола вилітає на розвідку в пошуках їжі, програма задає серію питань, побудовану таким чином, що зміст чергового питання залежить від того, яку відповідь було дано на попереднє запитання. Кінцевий результат залежить від результату попередньої стадії і т.д. Такого роду програму можна закласти в просту логічну мережу, спеціально призначену для вирішення конкретного завдання. Не виключено, що поведінка бджоли певною мірою організовано саме таким чином.

Проте поведінка медоносної бджоли складніше, ніж проста програма за схемою ЯКЩО-ТО. Бджоли здатні адаптуватися до нових обставин у вигляді навчання. Мензел досліджував питання про те, яким чином бджола запам'ятовує колірні характеристики джерела їжі. Він змінював забарвлення штучних квітів на різних стадіях відвідування їх бджолами, тобто на стадіях наближення, приземлення, харчування та відльоту від квітки. Виявилося, що бджоли запам'ятовують забарвлення якого-небудь квітки в останні дві секунди перед тим, як опуститися на нього. Бджола запам'ятовує розташування наземних орієнтирів тільки тоді, коли летить від квітки. Якщо наземні орієнтири видалити, поки бджола збирає нектар, і знову поставити їх на місце, коли бджола відлетить, вона буде неспроможна згадати їх, незважаючи на те що вони перебували на місці, коли бджола наближалася до квітки. Таким чином, створюється враження, що запам'ятовування бджолами кольору і наземних орієнтирів тісно пов'язане з певними фазами їх піщедобивательного поведінки. Подібним же чином бджоли кожен день, вилітаючи з вулика, запам'ятовують його розташування. Якщо день від дня змінювати зовнішній вигляд вулика або оточуючих його рослин, то це ніяк не буде турбувати бджіл. Але якщо вулик пересунути у бік на який-небудь метр в той час, коли бджоли відлетіли за взятком, то після повернення їм буде дуже важко його відшукати.

Фон Фріш показав, що бджоли здатні надзвичайно швидко запам'ятовувати запахи квіток і розрізняти запах однієї квітки серед 700 інших запахів. Відповідно більш повільно запам'ятовуються забарвлення, форма, місцезнаходження та час розкриття квітки. Якщо запах знайомого штучного квітки змінити, то бджола швидко запам'ятає новий запах, однак колір, форму та інші ознаки квітки, які залишалися незмінними, бджола повинна буде запам'ятати заново. Іншими словами, складається враження, що бджоли-годувальниці запам'ятовують всі ознаки квітки як єдиний комплекс. Якщо в експерименті змінити тільки один запах, то бджола повинна буде перенавчатися і знову запам'ятовувати весь комплекс ознак квітки. Таким чином, представляється ймовірним, що научіння у бджіл запрограмовано. Це означає, що запам'ятовування конкретних орієнтирів відбувається тільки під час певних поведінкових реакцій, а саме коли бджола вилітає з вулика, наближається до квітки або летить від нього.

Щоб пояснити поведінку бджоли, нам не треба приписувати їй якісь спеціальні психічні властивості чи когнітивні здібності. Ми спробуємо пояснити його з точки зору набору якихось "процедурних" правил. Однак це питання може виявитися набагато більш складним, якщо нам знадобиться охопити весь поведінковий репертуар тварини. Більше того, завжди існує така можливість, що будуть розкриті якісь нові властивості поведінки медоносної бджоли, які змусять нас відмовитися від пояснення його як заснованого на жорсткій програмі. Сучасний рівень наших знань не дозволяє наділити бджіл психічними здібностями - це здається просто фантастичним. Коли ж ми переходимо до вивчення більш складних тварин, ситуація видається не такою простою.

Поведінка багатьох хребетних тварин значно складніше поведінки медоносної бджоли. Разом з тим багато поведінкові реакції хребетних досить стереотипні. Бути може, як вважають Гоулд, психічні здібності хребетних переоцінюються і між ними і медоносними бджолами не існує такий вже великий прірви. У наступних розділах ми розглянемо це питання з різних точок зору. Проте, обговорюючи набагато більш складні аспекти поведінки хребетних, ми не повинні ні на хвилину забувати про складний поведінці медоносних бджіл.