ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ Біогеографія
1. СУТНІСТЬ Біогеографія
Біогеографія - наука про географічному розподілі організмів і їх спільнот. На основі знання екологічних особливостей і родинних зв'язків різних видів і груп, з урахуванням сучасних фізико-географічних (кліматичних, гідрологічних, геоморфологічних, грунтово-геохімічних і т. п.) і палеогеографічних характеристик території біогеографія покликана виявити закономірності географічного розподілу організмів та спільнот, розкрити його причини, причини структурно-функціональних та історичних особливостей живого покриву нашої планети. Знання біогеографічних фактів і закономірностей необхідно для вирішення складних і відповідальних проблем охорони та раціонального використання ресурсів біосфери. У цьому практичні цілі біогеографії змикаються з завданнями загальної екології та ряду інших біологічних наук і наук про Землю. Специфіка біогеографії полягає, з одного боку, в отриманні комплексних, пов'язаних даних про органічне світі тієї чи іншої місцевості, а з іншого - в порівняльно-географічному підході до аналізу та інтерпретації цих даних.
Біогеографія з допомогою порівняльно-географічних методів дослідження здатна в принципі прогнозувати результати різних планованих і випадкових впливів на біосферу. При цьому біогеограф виступає як би в якості спостерігача і тлумача експериментів, поставлених самою природою. Найчастіше спеціально поставити такі експерименти не можна - це або занадто ризиковано для біосфери, або вимагає тисячоліть для отримання остаточних результатів. Втім, біогеографічних інтерпретація різних впливів людини на живу природу також може дати цінні відомості, які виявляться необхідними в майбутньому.
Біогеографія використовує багато понять і принципи, спільні з іншими біологічними і географічними науками. Більш того, біогеограф абсолютно необхідно звання цілого ряду найважливіших розділів систематики та екології рослин і тварин, ландшафтознавства та приватних фізико-географічних дисциплін, картографії, геохімії, грунтознавства; необхідні і деякі відомості математичного характеру (статистика, теорія інформації і т. д.).
Складний, синтетичний характер біогеографії визначає особливий набір термінів, «мова» науки, в якому є як запозичення, так і свої специфічні, біогеографічні поняття. Щоправда, останні, в свою чергу, часто використовуються іншими науками. У подальшому розповіді поступово буде введений і пояснений цілий ряд вживаних у біогеографії спеціальних слів і висловів. Тут же деяку увагу буде приділено термінам і поняттям, особливо необхідним під вступних розділах курсу. При цьому первинні короткі визначення в наступних розділах можуть бути поглиблені і краще зрозуміти на конкретних прикладах.
На самому початку цього розділу вже згадувалося про спільнотах організмів. Найчастіше говорять просто «співтовариство», розуміючи під цим виразом будь-яку угруповання організмів тієї чи іншої ділянки. Яку угруповання і якого ділянки - зазвичай видно з контексту. Наприклад, можна говорити про співтовариство конкретного невеликого за розміром ділянки лісу, луки, озера або навіть тимчасовою весняної калюжі. Можна говорити про співтовариство ялинника, степу, пустелі Каракуми або озера Байкал. Можна говорити про співтовариство загалом, маючи на увазі комплекс мешкають спільно організмів. У всіх цих випадках як синонім іноді вживають також вираження «угруповання організмів», «біоценоз»; в деяких публікаціях у цьому ж загальному сенсі застосовують термін «біота».
Багато дослідників закликають до більш вузького і вимагали обмежити слів «біоценоз» і «біота». Проте, якщо який-небудь термін починають вживати в широкому сенсі, згодом зазвичай не вдається його «звузити». Тому тут весь наведений вище набір слів вживається в одному сенсі, як синоніми. Якщо ж потрібно звузити, обмежити, конкретизувати будь-яке поняття, то це легко зробити за допомогою додаткових слів і характеристик.
Найбільш звичайними прикладами таких більш вузьких понять служать які-небудь частини цієї спільноти, об'єднані за систематичним або топічної ознакою. У таких випадках також вживані поняття «співтовариство», «ценоз», «угруповання», «комплекс» і т. п. в поєднанні з іншими словами. Так, можна сказати «співтовариство рослин», «спільнота тварин», «спільнота птахів», «спільнота грибів». Всі ці поняття, відповідно, можна висловити і іншими термінами: фітоценоз, зооценоз, орнітоценоз, мікоценоз. У всіх цих випадках мається на увазі перш за все спільне проживання протягом якогось відрізка часу. При цьому зовсім необов'язково (як нерідко вважають) наявність тісних взаємозв'язків між членами ценозу, хоча присутність певних взаємозв'язків (хоча б тільки топічних) у будь-якому ценозі (співтоваристві) не викликає сумнівів. Часто говорять також про спільнотах нір, грунту та підстилки, крони дерева або трав'яного ярусу і т. п. Деякі такого роду співтовариства носять особливі назви. Так, співтовариство мешканців дна водойми називають бентосом, співтовариство ширяють у товщі води організмів - планктоном, активно пересуваються в товщі води - нектон, пов'язаних з поверхневою плівкою води - нейстону. Планктон, нектон і нейстон в сумі утворюють пелагічних угруповань (співтовариство пелагіалі). Можна зробити висновок, що терміни, похідні від слів «співтовариство» і «ценоз», можуть визначати дуже широке коло найважливіших понять, що використовуються в біогеографії.
До понять «спільнота тварин» і «зооценоз» дуже близько стоїть поняття «тварина населення». У ряді випадків воно може бути і синонімом. У практиці вживання його зазвичай на чільне місце завжди ставляться кількісні характеристики (кількість особин і їх маса на одиницю площі), співвідношення кількості різних видів і груп тварин тієї чи іншої ділянки.
Крім того, поняття «тварина населення» є хіба що зоогеографічний аналог паралельного йому терміна «рослинність». У першому випадку це сукупність сполучень тварин (сукупність сполучень зооценозов), а в другому - сукупність сполучень рослин (фітоценозів).
Коли ми говоримо про розмаїття рослинності і тваринного населення певного району (ділянки), то маємо на увазі різноманітність в першу чергу біоценозів, спільнот. Так, якщо на одній ділянці представлений тільки хвойний ліс, а на другому - хвойний, листяний, змішаний, болото і луг, то другий більш різноманітний по рослинності і тваринному населенню. При цьому в першому районі, де представлений тільки ліс, може бути в сумі більше видів рослин і тварин, ніж у другому районі, де представлені і ліс, і луг, і болото. Число видів характеризує вже в основному інше явище, властиве цим же двом районам, а саме - фауністичне і флористичне різноманіття (багатство видами). Це багатство визначається також числом інших систематичних категорій - родів, родин і т. д. Сукупність видів і інших систематичних категорій рослин певної ділянки, відповідно, іменують флорою, а сукупність видів і інших систематичних категорій тварин - фауною даної ділянки. Поняття про флору та рослинність, таким чином, відповідають стосовно тварин поняттям про фауну і тваринному населенні.
Відмінності між поняттями «флора» і фауна », або« рослинність »і« тварина населення », відображають два підходи до одного об'єкту - комплексу організмів певної ділянки. Проте ці відмінності завжди необхідно мати на увазі, щоб глибше зрозуміти особливості конкретних територій. Важливість такого диференційованого підходу спеціально підкреслювали багато біогеограф (А. П. Кузякин, А. Н. Формозов, А. Г. Воронов, А. М. Чельцов-Бебутов, Ю. І. Чернов). Дійсно, географія рослинності і географія флор (флористика), географія тваринного населення і географія фаун дуже різняться у принципах і підходах.
Сукупність кількісних вишукувань по основних групах тварин (включаючи в першу чергу грунтових і внепочвенних безхребетних, амфібій, рептилій, птахів і ссавців) дозволяє підійти до характеристик тваринного населення. При цьому необхідною передумовою до охоплення величезного розмаїття тваринного світу є принцип виділення в першу чергу наймасовіших в даному місці груп і видів тварин. Так, види, які становлять в даному населенні (у тваринному населенні взагалі і в основних прийнятих підрозділах - у населенні птахів, грунтових мікроартропод, нематод і т. п.) 10% і більше від числа особин, називають домінуючими за чисельністю. Така ж частка від загальної маси (зоомасси) виявляє домінантів за масою і т. п. Частка від 1 до 10% припадає на субдоминантов. Виявляються в різних підгрупах і такі категорії, як численні, звичайні, рідкісні, дуже рідкісні види. Всі ці показники застосовні не тільки до видів, але і до інших груп організмів (наприклад, виділеним за характером харчування).
При характеристиці рослинності також основну увагу приділяють самим масових видів і переважаючим життєвих форм (таким, наприклад, як дерева, чагарники, трави і т. п. Для різнобічної характеристики живого покриву даного району необхідні дані за кількісною (з виділенням домінуючих представників) характеристиці як основних видів, так і основних біологічних груп, включаючи життєві форми, трофічні групи, ареальні групи і т. д. Докладніше про це читайте в інших розділах. Тут же можна резюмувати, що фактична основа сучасної біогеографії формується з даних польових робіт, які з'ясовують склад і кількість різних організмів у конкретних біоценозах.
Широко вживається в екології термін «популяція» в перекладі означає «населення», однак застосовують його для позначення сукупності особин одного виду. У цьому саме поняття «популяція» відрізняється від поняття «тварина населення». Остання завжди має на увазі комплекс з різних видів тварин. При перекладі з російської мови на іноземні необхідно тому попередньо трансформувати термін «тварина населення» в «співтовариство тварин» або «популяції (у множині!) Тварин».
Сукупність зооценозу і фітоценозу, рослинності і тваринного населення утворює біоценоз, або співтовариство. А як назвати сукупність флори і фауни, яка доводить загальну насиченість території таксонами різного рангу? Деякі дослідники пропонували називати суму фауни і флори біотою. Проте це слово вже давно вживалося в тому ж сенсі, що й «спільнота» або ж у загальному розумінні, як «органічний світ». Тому доцільно позначати історично сформований комплекс видів та інших систематичних категорій певного району особливим терміном «біофілота». Корінь «філ» підкреслює, що комплекс видів організмів - результат тривалого історичного розвитку як їх самих, так і займаної ними зараз території, На відміну від «ценотичного» підходу, коли нас, перш за все, цікавлять масові форми, що відображають сучасні умови і активно беруть участь у процесах природи, при «біофілотіческом» (флористики-фауністична) підході часто саме рідкісні представники дають найбільш важливу інформацію про хід історичного розвитку даної ділянки біосфери.
Нарешті, в біогеографії надзвичайно широко використовується поняття «ареал», що означає область розповсюдження того чи іншого виду або іншого таксона, а також область розповсюдження спільноти. Наприклад, можна сказати «ареал дуба» та «ареал дібров»; перший буде більше, так як на частині ареалу дуб не утворює самостійних спільнот (дібров, в яких він домінує).
2. ЗВ'ЯЗОК Біогеографія з Географія та біологія
Теоретично цілком виправдано, на наш погляд, розглядати зоогеографії та фітогеографії як частини біогеографії. При цьому, мабуть, доцільно широке розуміння цієї синтетичної науки, що сприяє використанню методологічних досягнень в різних областях біологічних і географічних наук. Зоогеографія і фітогеографія в широкому сенсі чітко розрізняються по об'єктах вивчення. У той же час процеси, що викликають те чи інше розподіл організмів по лику Землі і закономірності цього розподілу для тварин і рослин мають багато спільного. Існуючі відмінності в цьому відношенні між різними групами тварин, мабуть, перевершують за своєю амплітудою відповідне різноманітність у світі рослин. Це обумовлено, зокрема, значно більшим видовим (і взагалі таксономічним) і екологічним різноманітністю тварин. У всякому разі, специфіка таких відмінностей не носить, з одного боку, «ботанічний», а з іншого - «зоологічний» характер.
Якщо порівнювати окремі групи тварин з окремими групами рослин, то виявлені відмінності майже завжди можуть бути «перекриті» при порівнянні між різними групами рослин (наприклад, квіткові, голонасінні, діатомеї) або ж між різними групами тварин (наприклад, птаха, комахи, нематоди) . Звідси випливає і принципову схожість цілей та методів зоогеографії та фітогеографії суші.
Біогеографічний синтез, мабуть, найбільш цікавий і виправданий у тих розділах відповідних приватних дисциплін, які займаються дослідженням розподілу комплексів організмів по території загальних закономірностей. Далі слід завдання пояснення виявлених закономірностей, що вимагає знання існуючих у природі зараз і в минулому взаємодій між різними групами організмів, між ними і навколишнього фізико-хімічної середовищем. Таким чином, ми логічно доходимо до порівняльно-географічному дослідженню спільнот і екосистем різного рангу, що і представляється основою біогеографічної методології. Реально найчастіше дослідник оперує лише невеликим набором видів або груп, однак і в цьому випадку бажано і навіть необхідно осмислювати матеріал у биоценотическом та екосистемному планах.
При важливості урахування різноманітних факторів географічного середовища в зоогеографічних дослідженнях всі вони розглядаються з позиції свого роду зооцентрізма, тобто з точки зору їх значення для тварин компонентів. Аналогічно цьому фітогеографіческіе дослідження мають свою специфічну орієнтацію. У цьому, крім іншого, гарантія деякої автономії зоогеографії та фітогеографії навіть у рамках найбільш «біогеографічних» їх розділів. У разі рівного уваги до всіх компонентів живої та неживої природи наше дослідження стає фактично вже ландшафтознавчих або біогеоценологіческім. Різкого переходу між усіма названими аспектами вказати не можна, тому що його взагалі не існує.
Основні поняття та концепції сучасного ландшафтознавства та біогеоценологиі слід застосовувати в біогеографії дуже обачно. Така обачність пов'язана з тим, що в цих напрямках поки ще помітну роль продовжують грати апріорні і гіпотетичні твердження про «основних», «елементарних», «однорідних» комплексах, про «істотних межах» і т. п. У той же час досить суворі критерії такої елементарності, однорідності і суттєвості часто відсутні. Проявляється схильність до абсолютизації взаємозв'язків в ступені інтегрованості всередині комплексів, до перебільшення уваги до ступеня їх дискретності в градієнті безупинно мінливих параметрів середовища. Часте ігнорування відмінностей між робочою гіпотезою і розробленої теорією неминуче породжує догматизм.
Більш кращою представляється тому концепція екосистеми (докладніше див нижче), вільна від вантажу апріорних припущень і дозволяє при интерпретировании емпіричного матеріалу уникнути прокрустового ложа апріорних схем. Зрозуміло, ні в якому разі не слід ігнорувати методичні та теоретичні здобутки і досвідчені дані, отримані в рамках традиційної біогеоценологиі і фізичної географії.
Повертаючись до порівняння зоогеографії, фітогеографії та біогеографії, слід відзначити ще одну важливу деталь. Очевидно, розвиток біогеографії як синтетичної науки залежить від розвитку та взаємного збагачення фактами та ідеями зоо-і фітогеографії. Фауністичне і флористичне напрямки при цьому виявляють досить значну незалежність, хоча в ряді робіт і беруться до уваги дані «паралельної» дисципліни, а в деяких фауністичних дослідженнях використовувалися відомості з географії і палеогеографії рослинного покриву.
Роботи з географії рослинності, мабуть, найбільшою мірою ізольовані від будь-якого зоогеографічне впливу. У той же час абсолютно неможливо собі уявити дослідження з екологічної (в широкому сенсі, включаючи сюди і ландшафтну) зоогеографії, з географії тваринного населення або окремих його частин (співтовариство будь-яких груп наземних тварин) без суворої прив'язки даних до відомостей про характер рослинності. Найбільш наочно це виявляється в зоогеографічної картографуванні на ландшафтній основі. Причини всього цього не вимагають особливих пояснень.
Однак звідси випливає важливий висновок, що розвиток біогеографії в цілому відбувається зараз головним чином через розвиток зоогеографії, особливо географії тваринного населення, співтовариств тварин. Можна сказати, що географія екосистем і біоценозів (тобто синтетична біогеографія) залежить найбільшою мірою від порівняльно-географічних досліджень зооценозов (або, що можна вважати синонімами, тваринного населення). Мабуть, не дуже парадоксально прозвучить твердження, що одна з важливих цілей сучасної зоогеографії - сприяти своєму переростанню та перетворення в биогеографию. Зрозуміло, це аж ніяк не виключає і більш вузьких завдань власне зоогеографії, а також ще більш приватних дисциплін (орнітогеографіі, теріогеографіі і т. п.), з яких фактично і будується сама ця наука.
У сучасній зоогеографії співіснує чимало напрямків і шкіл, заснованих на досить різних підходах до інтерпретації вихідних емпіричних матеріалів про поширення тварин. Ці напрями розвивалися в значній мірі відокремлено, у міру розвитку зоогеографії їх кількість неухильно збільшується, і тільки в порівняно недавньому минулому з'явилися більш-менш наполегливі спроби їх зіставлення і взаємного синтезу теоретичних досягнень. Прикладом такого синтезу при розгляді конкретної території можна вважати роботу Є.М. Матюшкіна (1972). Він висунув наступний план зоогеографічне вивчення будь-якої території: «... від класифікації фауністичних елементів, з одного боку, і типології спільнот - з іншого, через характеристику фауністичного« колориту »співтовариств, що об'єднує як у фокусі висновки двох попередніх етапів аналізу, до районування і історичної інтерпретації отриманих даних »1. Іншими словами, спочатку на основі ареалів даних та відомостей про ступінь філогенетичної спорідненості різних таксонів виявляються «фауністичні елементи», тобто географо-генетичні групи. Потім з'ясовується питома вага цих груп як у конкретних фауни, так і в конкретних громадах. У подальшому розгляді географо-генетичний та ценотичний аспекти нерозривно пов'язані і служать базою для районування та історичних реконструкцій. Остання являє собою продовження екологічної зоогеографії в минуле для пояснення сучасної картини будови спільнот та їх складу, тобто для розтину закономірностей філоценогенеза.
Ймовірно, в найближчому майбутньому розвиток зоогеографічних і біогеографічних досліджень буде відбуватися під сильним впливом викладеної вище концепції, що поєднує в собі найбільш привабливі риси старої, класичної зоогеографії та багатообіцяючі кількісні дані щодо структури тваринного населення, за комплексом ценотичних параметрів.
Як бачимо, емпірична основа сучасної зоогеографії формується не тільки за рахунок традиційних фауністичних і ареалів відомостей, а й головним чином за рахунок даних про особливості тваринного населення, за рахунок даних по спільнотам організмів.
Укладаючи викладені вище вступні зауваження, слід особливо наголосити на необхідності більш широкого залучення ценотичних та екосистемних концепцій у биогеографию. Протягом багатьох років ця наука розвивалася у вигляді дуже мало пов'язаних між собою напрямків, включаючи насамперед географію флор, фаун і рослинності. Лише в останні десятиліття з'явилося помітне число робіт з географії співтовариств тварин різних груп. Одночасно намітилося посилення синтетичних тенденцій, які в рівній мірі приділяють увагу різним групам організмів і підходять до них з точки зору їх ролі у функціонуванні екосистеми. Це так званий структурно-функціональний, або системний, підхід, який розвиває початкові, чисто описові, знання і дозволяє розкрити причини того чи іншого будівлі спільнот у зв'язку з факторами абіотичної природи. З останніх для порівняльно-географічних зіставлень спільнот найбільш важливі умови тепла і вологи, тобто гігротермічної режим. Ці умови, зокрема, добре позначаються графічно у вигляді клімадіаграмм (див. спеціальну частину).
Розвиток структурно-функціонального підходу насамперед зобов'язана широкому впровадженню кількісних методів дослідження в різних науках, пов'язаних з вивченням компонентів екосистем. Так, зіставлення сумарної сонячної радіації і чистої продукції дозволяє визначити, яка частина надійшла енергії пішла на освіту біомаси. При цьому обов'язковою умовою виступає вимога висловлювати дані в одній розмірності (наприклад, в джоулях на квадратний метр за рік). Хижаки поїдають жертв, які самі поїдають рослини. Розкладаючи відмирає рослинний опад, мікроорганізми і різні безхребетні тварини сприяють поверненню в грунт елементів мінерального живлення, а в атмосферу - вуглекислого газу. Ці ж речовини необхідні для фотосинтезу зеленим рослинам. Використовуючи такого роду дані, можна з різним ступенем подробиці будувати графічні схеми, що відображають наші уявлення про будову і функціонування певної екосистеми. Ці схеми (описи, рівняння і т. п.) являють собою моделі певних процесів, явищ та об'єктів природи. Порівняльно-географічний їх аналіз - невід'ємна частина розвивається синтетичної біогеографії.
Крім ценотичного напрямки та географії спільнот у вузькому сенсі цього поняття, другим основним стрижнем біогеографії є географія біофілот (фаун і флор). Це по суті особливий аспект розгляду хоча і єдиного, але надзвичайно складного об'єкта, яким виступає весь органічний світ тієї чи іншої території або акваторії. Біофілотіческій аспект більшою мірою розкриває історію формування складу організмів, «кровні» зв'язки різних областей суші один з одним.
1. СУТНІСТЬ Біогеографія
Біогеографія - наука про географічному розподілі організмів і їх спільнот. На основі знання екологічних особливостей і родинних зв'язків різних видів і груп, з урахуванням сучасних фізико-географічних (кліматичних, гідрологічних, геоморфологічних, грунтово-геохімічних і т. п.) і палеогеографічних характеристик території біогеографія покликана виявити закономірності географічного розподілу організмів та спільнот, розкрити його причини, причини структурно-функціональних та історичних особливостей живого покриву нашої планети. Знання біогеографічних фактів і закономірностей необхідно для вирішення складних і відповідальних проблем охорони та раціонального використання ресурсів біосфери. У цьому практичні цілі біогеографії змикаються з завданнями загальної екології та ряду інших біологічних наук і наук про Землю. Специфіка біогеографії полягає, з одного боку, в отриманні комплексних, пов'язаних даних про органічне світі тієї чи іншої місцевості, а з іншого - в порівняльно-географічному підході до аналізу та інтерпретації цих даних.
Біогеографія з допомогою порівняльно-географічних методів дослідження здатна в принципі прогнозувати результати різних планованих і випадкових впливів на біосферу. При цьому біогеограф виступає як би в якості спостерігача і тлумача експериментів, поставлених самою природою. Найчастіше спеціально поставити такі експерименти не можна - це або занадто ризиковано для біосфери, або вимагає тисячоліть для отримання остаточних результатів. Втім, біогеографічних інтерпретація різних впливів людини на живу природу також може дати цінні відомості, які виявляться необхідними в майбутньому.
Біогеографія використовує багато понять і принципи, спільні з іншими біологічними і географічними науками. Більш того, біогеограф абсолютно необхідно звання цілого ряду найважливіших розділів систематики та екології рослин і тварин, ландшафтознавства та приватних фізико-географічних дисциплін, картографії, геохімії, грунтознавства; необхідні і деякі відомості математичного характеру (статистика, теорія інформації і т. д.).
Складний, синтетичний характер біогеографії визначає особливий набір термінів, «мова» науки, в якому є як запозичення, так і свої специфічні, біогеографічні поняття. Щоправда, останні, в свою чергу, часто використовуються іншими науками. У подальшому розповіді поступово буде введений і пояснений цілий ряд вживаних у біогеографії спеціальних слів і висловів. Тут же деяку увагу буде приділено термінам і поняттям, особливо необхідним під вступних розділах курсу. При цьому первинні короткі визначення в наступних розділах можуть бути поглиблені і краще зрозуміти на конкретних прикладах.
На самому початку цього розділу вже згадувалося про спільнотах організмів. Найчастіше говорять просто «співтовариство», розуміючи під цим виразом будь-яку угруповання організмів тієї чи іншої ділянки. Яку угруповання і якого ділянки - зазвичай видно з контексту. Наприклад, можна говорити про співтовариство конкретного невеликого за розміром ділянки лісу, луки, озера або навіть тимчасовою весняної калюжі. Можна говорити про співтовариство ялинника, степу, пустелі Каракуми або озера Байкал. Можна говорити про співтовариство загалом, маючи на увазі комплекс мешкають спільно організмів. У всіх цих випадках як синонім іноді вживають також вираження «угруповання організмів», «біоценоз»; в деяких публікаціях у цьому ж загальному сенсі застосовують термін «біота».
Багато дослідників закликають до більш вузького і вимагали обмежити слів «біоценоз» і «біота». Проте, якщо який-небудь термін починають вживати в широкому сенсі, згодом зазвичай не вдається його «звузити». Тому тут весь наведений вище набір слів вживається в одному сенсі, як синоніми. Якщо ж потрібно звузити, обмежити, конкретизувати будь-яке поняття, то це легко зробити за допомогою додаткових слів і характеристик.
Найбільш звичайними прикладами таких більш вузьких понять служать які-небудь частини цієї спільноти, об'єднані за систематичним або топічної ознакою. У таких випадках також вживані поняття «співтовариство», «ценоз», «угруповання», «комплекс» і т. п. в поєднанні з іншими словами. Так, можна сказати «співтовариство рослин», «спільнота тварин», «спільнота птахів», «спільнота грибів». Всі ці поняття, відповідно, можна висловити і іншими термінами: фітоценоз, зооценоз, орнітоценоз, мікоценоз. У всіх цих випадках мається на увазі перш за все спільне проживання протягом якогось відрізка часу. При цьому зовсім необов'язково (як нерідко вважають) наявність тісних взаємозв'язків між членами ценозу, хоча присутність певних взаємозв'язків (хоча б тільки топічних) у будь-якому ценозі (співтоваристві) не викликає сумнівів. Часто говорять також про спільнотах нір, грунту та підстилки, крони дерева або трав'яного ярусу і т. п. Деякі такого роду співтовариства носять особливі назви. Так, співтовариство мешканців дна водойми називають бентосом, співтовариство ширяють у товщі води організмів - планктоном, активно пересуваються в товщі води - нектон, пов'язаних з поверхневою плівкою води - нейстону. Планктон, нектон і нейстон в сумі утворюють пелагічних угруповань (співтовариство пелагіалі). Можна зробити висновок, що терміни, похідні від слів «співтовариство» і «ценоз», можуть визначати дуже широке коло найважливіших понять, що використовуються в біогеографії.
До понять «спільнота тварин» і «зооценоз» дуже близько стоїть поняття «тварина населення». У ряді випадків воно може бути і синонімом. У практиці вживання його зазвичай на чільне місце завжди ставляться кількісні характеристики (кількість особин і їх маса на одиницю площі), співвідношення кількості різних видів і груп тварин тієї чи іншої ділянки.
Крім того, поняття «тварина населення» є хіба що зоогеографічний аналог паралельного йому терміна «рослинність». У першому випадку це сукупність сполучень тварин (сукупність сполучень зооценозов), а в другому - сукупність сполучень рослин (фітоценозів).
Коли ми говоримо про розмаїття рослинності і тваринного населення певного району (ділянки), то маємо на увазі різноманітність в першу чергу біоценозів, спільнот. Так, якщо на одній ділянці представлений тільки хвойний ліс, а на другому - хвойний, листяний, змішаний, болото і луг, то другий більш різноманітний по рослинності і тваринному населенню. При цьому в першому районі, де представлений тільки ліс, може бути в сумі більше видів рослин і тварин, ніж у другому районі, де представлені і ліс, і луг, і болото. Число видів характеризує вже в основному інше явище, властиве цим же двом районам, а саме - фауністичне і флористичне різноманіття (багатство видами). Це багатство визначається також числом інших систематичних категорій - родів, родин і т. д. Сукупність видів і інших систематичних категорій рослин певної ділянки, відповідно, іменують флорою, а сукупність видів і інших систематичних категорій тварин - фауною даної ділянки. Поняття про флору та рослинність, таким чином, відповідають стосовно тварин поняттям про фауну і тваринному населенні.
Відмінності між поняттями «флора» і фауна », або« рослинність »і« тварина населення », відображають два підходи до одного об'єкту - комплексу організмів певної ділянки. Проте ці відмінності завжди необхідно мати на увазі, щоб глибше зрозуміти особливості конкретних територій. Важливість такого диференційованого підходу спеціально підкреслювали багато біогеограф (А. П. Кузякин, А. Н. Формозов, А. Г. Воронов, А. М. Чельцов-Бебутов, Ю. І. Чернов). Дійсно, географія рослинності і географія флор (флористика), географія тваринного населення і географія фаун дуже різняться у принципах і підходах.
Сукупність кількісних вишукувань по основних групах тварин (включаючи в першу чергу грунтових і внепочвенних безхребетних, амфібій, рептилій, птахів і ссавців) дозволяє підійти до характеристик тваринного населення. При цьому необхідною передумовою до охоплення величезного розмаїття тваринного світу є принцип виділення в першу чергу наймасовіших в даному місці груп і видів тварин. Так, види, які становлять в даному населенні (у тваринному населенні взагалі і в основних прийнятих підрозділах - у населенні птахів, грунтових мікроартропод, нематод і т. п.) 10% і більше від числа особин, називають домінуючими за чисельністю. Така ж частка від загальної маси (зоомасси) виявляє домінантів за масою і т. п. Частка від 1 до 10% припадає на субдоминантов. Виявляються в різних підгрупах і такі категорії, як численні, звичайні, рідкісні, дуже рідкісні види. Всі ці показники застосовні не тільки до видів, але і до інших груп організмів (наприклад, виділеним за характером харчування).
При характеристиці рослинності також основну увагу приділяють самим масових видів і переважаючим життєвих форм (таким, наприклад, як дерева, чагарники, трави і т. п. Для різнобічної характеристики живого покриву даного району необхідні дані за кількісною (з виділенням домінуючих представників) характеристиці як основних видів, так і основних біологічних груп, включаючи життєві форми, трофічні групи, ареальні групи і т. д. Докладніше про це читайте в інших розділах. Тут же можна резюмувати, що фактична основа сучасної біогеографії формується з даних польових робіт, які з'ясовують склад і кількість різних організмів у конкретних біоценозах.
Широко вживається в екології термін «популяція» в перекладі означає «населення», однак застосовують його для позначення сукупності особин одного виду. У цьому саме поняття «популяція» відрізняється від поняття «тварина населення». Остання завжди має на увазі комплекс з різних видів тварин. При перекладі з російської мови на іноземні необхідно тому попередньо трансформувати термін «тварина населення» в «співтовариство тварин» або «популяції (у множині!) Тварин».
Сукупність зооценозу і фітоценозу, рослинності і тваринного населення утворює біоценоз, або співтовариство. А як назвати сукупність флори і фауни, яка доводить загальну насиченість території таксонами різного рангу? Деякі дослідники пропонували називати суму фауни і флори біотою. Проте це слово вже давно вживалося в тому ж сенсі, що й «спільнота» або ж у загальному розумінні, як «органічний світ». Тому доцільно позначати історично сформований комплекс видів та інших систематичних категорій певного району особливим терміном «біофілота». Корінь «філ» підкреслює, що комплекс видів організмів - результат тривалого історичного розвитку як їх самих, так і займаної ними зараз території, На відміну від «ценотичного» підходу, коли нас, перш за все, цікавлять масові форми, що відображають сучасні умови і активно беруть участь у процесах природи, при «біофілотіческом» (флористики-фауністична) підході часто саме рідкісні представники дають найбільш важливу інформацію про хід історичного розвитку даної ділянки біосфери.
Нарешті, в біогеографії надзвичайно широко використовується поняття «ареал», що означає область розповсюдження того чи іншого виду або іншого таксона, а також область розповсюдження спільноти. Наприклад, можна сказати «ареал дуба» та «ареал дібров»; перший буде більше, так як на частині ареалу дуб не утворює самостійних спільнот (дібров, в яких він домінує).
2. ЗВ'ЯЗОК Біогеографія з Географія та біологія
Теоретично цілком виправдано, на наш погляд, розглядати зоогеографії та фітогеографії як частини біогеографії. При цьому, мабуть, доцільно широке розуміння цієї синтетичної науки, що сприяє використанню методологічних досягнень в різних областях біологічних і географічних наук. Зоогеографія і фітогеографія в широкому сенсі чітко розрізняються по об'єктах вивчення. У той же час процеси, що викликають те чи інше розподіл організмів по лику Землі і закономірності цього розподілу для тварин і рослин мають багато спільного. Існуючі відмінності в цьому відношенні між різними групами тварин, мабуть, перевершують за своєю амплітудою відповідне різноманітність у світі рослин. Це обумовлено, зокрема, значно більшим видовим (і взагалі таксономічним) і екологічним різноманітністю тварин. У всякому разі, специфіка таких відмінностей не носить, з одного боку, «ботанічний», а з іншого - «зоологічний» характер.
Якщо порівнювати окремі групи тварин з окремими групами рослин, то виявлені відмінності майже завжди можуть бути «перекриті» при порівнянні між різними групами рослин (наприклад, квіткові, голонасінні, діатомеї) або ж між різними групами тварин (наприклад, птаха, комахи, нематоди) . Звідси випливає і принципову схожість цілей та методів зоогеографії та фітогеографії суші.
Біогеографічний синтез, мабуть, найбільш цікавий і виправданий у тих розділах відповідних приватних дисциплін, які займаються дослідженням розподілу комплексів організмів по території загальних закономірностей. Далі слід завдання пояснення виявлених закономірностей, що вимагає знання існуючих у природі зараз і в минулому взаємодій між різними групами організмів, між ними і навколишнього фізико-хімічної середовищем. Таким чином, ми логічно доходимо до порівняльно-географічному дослідженню спільнот і екосистем різного рангу, що і представляється основою біогеографічної методології. Реально найчастіше дослідник оперує лише невеликим набором видів або груп, однак і в цьому випадку бажано і навіть необхідно осмислювати матеріал у биоценотическом та екосистемному планах.
При важливості урахування різноманітних факторів географічного середовища в зоогеографічних дослідженнях всі вони розглядаються з позиції свого роду зооцентрізма, тобто з точки зору їх значення для тварин компонентів. Аналогічно цьому фітогеографіческіе дослідження мають свою специфічну орієнтацію. У цьому, крім іншого, гарантія деякої автономії зоогеографії та фітогеографії навіть у рамках найбільш «біогеографічних» їх розділів. У разі рівного уваги до всіх компонентів живої та неживої природи наше дослідження стає фактично вже ландшафтознавчих або біогеоценологіческім. Різкого переходу між усіма названими аспектами вказати не можна, тому що його взагалі не існує.
Основні поняття та концепції сучасного ландшафтознавства та біогеоценологиі слід застосовувати в біогеографії дуже обачно. Така обачність пов'язана з тим, що в цих напрямках поки ще помітну роль продовжують грати апріорні і гіпотетичні твердження про «основних», «елементарних», «однорідних» комплексах, про «істотних межах» і т. п. У той же час досить суворі критерії такої елементарності, однорідності і суттєвості часто відсутні. Проявляється схильність до абсолютизації взаємозв'язків в ступені інтегрованості всередині комплексів, до перебільшення уваги до ступеня їх дискретності в градієнті безупинно мінливих параметрів середовища. Часте ігнорування відмінностей між робочою гіпотезою і розробленої теорією неминуче породжує догматизм.
Більш кращою представляється тому концепція екосистеми (докладніше див нижче), вільна від вантажу апріорних припущень і дозволяє при интерпретировании емпіричного матеріалу уникнути прокрустового ложа апріорних схем. Зрозуміло, ні в якому разі не слід ігнорувати методичні та теоретичні здобутки і досвідчені дані, отримані в рамках традиційної біогеоценологиі і фізичної географії.
Повертаючись до порівняння зоогеографії, фітогеографії та біогеографії, слід відзначити ще одну важливу деталь. Очевидно, розвиток біогеографії як синтетичної науки залежить від розвитку та взаємного збагачення фактами та ідеями зоо-і фітогеографії. Фауністичне і флористичне напрямки при цьому виявляють досить значну незалежність, хоча в ряді робіт і беруться до уваги дані «паралельної» дисципліни, а в деяких фауністичних дослідженнях використовувалися відомості з географії і палеогеографії рослинного покриву.
Роботи з географії рослинності, мабуть, найбільшою мірою ізольовані від будь-якого зоогеографічне впливу. У той же час абсолютно неможливо собі уявити дослідження з екологічної (в широкому сенсі, включаючи сюди і ландшафтну) зоогеографії, з географії тваринного населення або окремих його частин (співтовариство будь-яких груп наземних тварин) без суворої прив'язки даних до відомостей про характер рослинності. Найбільш наочно це виявляється в зоогеографічної картографуванні на ландшафтній основі. Причини всього цього не вимагають особливих пояснень.
Однак звідси випливає важливий висновок, що розвиток біогеографії в цілому відбувається зараз головним чином через розвиток зоогеографії, особливо географії тваринного населення, співтовариств тварин. Можна сказати, що географія екосистем і біоценозів (тобто синтетична біогеографія) залежить найбільшою мірою від порівняльно-географічних досліджень зооценозов (або, що можна вважати синонімами, тваринного населення). Мабуть, не дуже парадоксально прозвучить твердження, що одна з важливих цілей сучасної зоогеографії - сприяти своєму переростанню та перетворення в биогеографию. Зрозуміло, це аж ніяк не виключає і більш вузьких завдань власне зоогеографії, а також ще більш приватних дисциплін (орнітогеографіі, теріогеографіі і т. п.), з яких фактично і будується сама ця наука.
У сучасній зоогеографії співіснує чимало напрямків і шкіл, заснованих на досить різних підходах до інтерпретації вихідних емпіричних матеріалів про поширення тварин. Ці напрями розвивалися в значній мірі відокремлено, у міру розвитку зоогеографії їх кількість неухильно збільшується, і тільки в порівняно недавньому минулому з'явилися більш-менш наполегливі спроби їх зіставлення і взаємного синтезу теоретичних досягнень. Прикладом такого синтезу при розгляді конкретної території можна вважати роботу Є.М. Матюшкіна (1972). Він висунув наступний план зоогеографічне вивчення будь-якої території: «... від класифікації фауністичних елементів, з одного боку, і типології спільнот - з іншого, через характеристику фауністичного« колориту »співтовариств, що об'єднує як у фокусі висновки двох попередніх етапів аналізу, до районування і історичної інтерпретації отриманих даних »1. Іншими словами, спочатку на основі ареалів даних та відомостей про ступінь філогенетичної спорідненості різних таксонів виявляються «фауністичні елементи», тобто географо-генетичні групи. Потім з'ясовується питома вага цих груп як у конкретних фауни, так і в конкретних громадах. У подальшому розгляді географо-генетичний та ценотичний аспекти нерозривно пов'язані і служать базою для районування та історичних реконструкцій. Остання являє собою продовження екологічної зоогеографії в минуле для пояснення сучасної картини будови спільнот та їх складу, тобто для розтину закономірностей філоценогенеза.
Ймовірно, в найближчому майбутньому розвиток зоогеографічних і біогеографічних досліджень буде відбуватися під сильним впливом викладеної вище концепції, що поєднує в собі найбільш привабливі риси старої, класичної зоогеографії та багатообіцяючі кількісні дані щодо структури тваринного населення, за комплексом ценотичних параметрів.
Як бачимо, емпірична основа сучасної зоогеографії формується не тільки за рахунок традиційних фауністичних і ареалів відомостей, а й головним чином за рахунок даних про особливості тваринного населення, за рахунок даних по спільнотам організмів.
Укладаючи викладені вище вступні зауваження, слід особливо наголосити на необхідності більш широкого залучення ценотичних та екосистемних концепцій у биогеографию. Протягом багатьох років ця наука розвивалася у вигляді дуже мало пов'язаних між собою напрямків, включаючи насамперед географію флор, фаун і рослинності. Лише в останні десятиліття з'явилося помітне число робіт з географії співтовариств тварин різних груп. Одночасно намітилося посилення синтетичних тенденцій, які в рівній мірі приділяють увагу різним групам організмів і підходять до них з точки зору їх ролі у функціонуванні екосистеми. Це так званий структурно-функціональний, або системний, підхід, який розвиває початкові, чисто описові, знання і дозволяє розкрити причини того чи іншого будівлі спільнот у зв'язку з факторами абіотичної природи. З останніх для порівняльно-географічних зіставлень спільнот найбільш важливі умови тепла і вологи, тобто гігротермічної режим. Ці умови, зокрема, добре позначаються графічно у вигляді клімадіаграмм (див. спеціальну частину).
Розвиток структурно-функціонального підходу насамперед зобов'язана широкому впровадженню кількісних методів дослідження в різних науках, пов'язаних з вивченням компонентів екосистем. Так, зіставлення сумарної сонячної радіації і чистої продукції дозволяє визначити, яка частина надійшла енергії пішла на освіту біомаси. При цьому обов'язковою умовою виступає вимога висловлювати дані в одній розмірності (наприклад, в джоулях на квадратний метр за рік). Хижаки поїдають жертв, які самі поїдають рослини. Розкладаючи відмирає рослинний опад, мікроорганізми і різні безхребетні тварини сприяють поверненню в грунт елементів мінерального живлення, а в атмосферу - вуглекислого газу. Ці ж речовини необхідні для фотосинтезу зеленим рослинам. Використовуючи такого роду дані, можна з різним ступенем подробиці будувати графічні схеми, що відображають наші уявлення про будову і функціонування певної екосистеми. Ці схеми (описи, рівняння і т. п.) являють собою моделі певних процесів, явищ та об'єктів природи. Порівняльно-географічний їх аналіз - невід'ємна частина розвивається синтетичної біогеографії.
Крім ценотичного напрямки та географії спільнот у вузькому сенсі цього поняття, другим основним стрижнем біогеографії є географія біофілот (фаун і флор). Це по суті особливий аспект розгляду хоча і єдиного, але надзвичайно складного об'єкта, яким виступає весь органічний світ тієї чи іншої території або акваторії. Біофілотіческій аспект більшою мірою розкриває історію формування складу організмів, «кровні» зв'язки різних областей суші один з одним.