Доповідь виконав: студент V курсу бф Клементьєв Н.А.
Петрозаводський Державний Університет
Кафедра ботаніки та фізіології рослин
Петрозаводськ 2003
Введення
Клітини рослин оточені щільною оболонкою, вистеленої зсередини плазмалеммой. Наявністю оболонки рослинні клітини відрізняються від клітин тварин, про яких говорять як про голих клітинах. Клітинна оболонка захищає протопласт від зовнішніх впливів і надає клітині міцність. Саме наявність або відсутність оболонки служить тим критерієм, який дає можливість віднести той чи інший рід Protobionta до рослинного або тваринного світу і ця ознака більш надійний, ніж наявність або відсутність хлорофілу, оскільки рослинні клітини здатні, піддаючись мутацій, переходити від аутотрофного до гетеротрофне способу життя .
Стан питання
З кожного боку серединної пластинки клітинної оболонки фрагмопласт відкладає шар, що носить назву первинної оболонки. Однак зона формування цього шару не обмежена довжиною клітинної пластинки: процес відкладення нових порцій речовин оболонки, що здійснюється за рахунок надходження в цю зону бульбашок Гольджі, незабаром охоплює всю клітину цілком. Незважаючи на це, стінки материнської клітини не товщають, так як в процесі мітозу відбувається інтенсивний ріст клітини, якому супроводжує сильне розтягування одевающей її оболонки в осьовому напрямку.
При звичайних термінах фіксації клітинна оболонка не приєднує до себе не осмію, ні марганцю, внаслідок чого на електронних мікрофотографіях вона, так само як і зерна крохмалю, залишається білою. Виняток становить тільки серединна платівка, яка виявляється іноді у вигляді сірої смуги. Крім того, пектинові речовини серединної пластинки можна перетворити на нерозчинний комплекс із залізом, що виявляється на ультратонких зрізах у формі чорних частинок.
У меристематичних тканинах клітини приймають форму багатогранника з середнім числом граней, рівним 14, нагадуючи з цього погляду ті багатогранні бульбашки, з яких складається мильна піна. Це свідчить про те, що молода первинна оболонка клітини має пластичної напіврідкої консистенцією. Таким чином, основним чинником, що визначає форму меристематичних клітин, так само як і у випадку бульбашок мильної піни, є поверхневий натяг.
Пізніше переходи між стінками клітин, які мають форму багатогранника, стають більш плавними, і таким чином виникають межклетники. Розшарування клітинних оболонок, що є необхідною умовою утворення міжклітинниками, здійснюється по лінії серединної пластинки. Тому молоді клітинні стінки, що обмежують порожнину міжклітинниками, складаються тільки з шару первинної оболонки, яка, проте, надалі потовщується за рахунок накладення на неї зсередини клітини додаткових шарів, що утворюють вторинну оболонку.
Згідно Бейлі, первинної клітинної оболонкою є та тонка оболонка камбіальних клітин, яка оточує протопласт до початку клітинної диференціації, що здійснюється шляхом відкладення вторинних потовщень. Оскільки зростання таких оболонок в поверхню носить, взагалі кажучи, обмежений характер, передбачалося, що первинна оболонка, виникає спочатку, зростає шляхом інтуссусценціі, а вторинна оболонка, що утворюється пізніше, - шляхом аппозиция - положення, яке, здавалося б, дає вирішальний відповідь на довго дебатувалося питання про те, яким способом користується клітка для включення речовин в свою зростаючу оболонку. Коли в подальшому було встановлено, що первинні оболонки характеризуються дисперсною структурою, тоді як вторинні, навпаки, - паралельної, багато хто вважав, що тим самим було визначено морфологічна відмінність між обома типами оболонок. Проте пізніше було виявлено, що і первинні оболонки можуть частково володіти паралельної текстурою, у зв'язку з чим було висунуто пропозицію називати оболонку первинної до тих пір, поки триває її зростання в поверхню. Але оскільки зростання оболонки в поверхня може відбуватися і після аппозиция, тобто накладення на неї ряду шарів (клітини колленхіми Valonia), то це визначення занадто далеко відступає від вихідної концепції Бейлі. Тому тут первинна оболонка розглядається як той шар, який найпершим відкладається клітиною, володіє цілком або частково дисперсної текстурою і чиї мікрофібрил здатні зміщуватися кожна окремо один щодо одного, утворюючи багатошарову мережу.
Слід зазначити, що при діленні клітин формування первинної оболонки не у всіх випадках передує утворення клітинної пластинки. Наприклад, у нитчастих водоростей Spirogyra і Oscillatoria нові поперечні клітинні перегородки виникають шляхом утворення на бічних стінках материнської клітини кільцеподібного виступу, який, поступово розростаючись, змикається зразок діафрагми, що ділить клітину на дві частини.
У звичайних випадках плазмалемма рослинної клітини можна відокремити від оболонки, піддавши клітку плазмолізу. У бактерій і синьо-зелених водоростей отримати такий ефект не можна. У зв'язку з цим проміжний шар, що лежить між живою цитоплазмою і оболонкою клітини, що виконує лише пасивні функції, отримав у цих організмів назва пеллікули. Разом з тим за допомогою електронно-мікроскопічних досліджень було встановлено, що цитоплазма одягнена у них типовою плазмалеммой, що представляє собою елементарну мембрану. Проте відокремити цю мембрану від клітинної оболонки методом плазмолізу не можна.
Поперечна клітинна перегородка бактерій і синьо-зелених водоростей утворюється шляхом впячивания поздовжньої первинної стінки материнської клітини. Там, де зустрічаються між собою внутрішні поверхні цієї складки, утворюється фарбувальна в сірий колір «серединна платівка», яку, однак, з онтогенетичної точки зору не можна вважати гомологічною серединної платівці, що виникає з клітинної пластинки. Складка, утворена оболонкою, розростається в доцентровому напрямку, причому це зростання здійснюється під впливом плазмалеми. Особливо чудовий процес перерізання зростаючої клітинної перегородкою вмісту клітини. Змикаються діафрагма перерізає тилакоїди, тобто хромоплазми, навпіл, причому що насувається на них край перегородки не викликає ні згинання тилакоїдів, ні зміщення їх в сторону.
Висновок
Відрізняти вторинну оболонку від первинної необхідно тому, що клітинна оболонка іноді надзвичайно сильно потовщується і в цих випадках веде себе зовсім інакше, ніж неутолщенная оболонка зростаючої клітини. Однак з достатньою впевненістю визначити і зуміти відрізнити первинну оболонку від вторинної важко, оскільки вони з'єднані між собою декількома проміжними шарами. Внаслідок цього провести між ними відмінність просто на основі морфологічних ознак неможливо; визначити первинний і вторинний характер компонентів оболонки можна тільки простеживши за ходом їх розвитку.