Реферат
«Основні закономірності передачі спадкових властивостей»
1. Дигибридное і полігібридне схрещування
Моногибридное схрещування легко може бути отримане в досвіді. Проте в природних умовах схрещування зазвичай відбувається між особинами, що розрізняються за багатьма ознаками. Які ж у цих більш складних випадках закономірності наслідування? Щоб відповісти на це питання, розглянемо дигибридное схрещування, тобто успадкування двох пар ознак. В якості прикладу звернемося знову до різних сортів гороху, вивченим Менделем. Вихідними формами для схрещування взяті, з одного боку, сорт гороху з жовтими і гладкими насінням, з іншого-з зеленими і зморшкуватими. У цьому схрещуванні ми маємо справу з двома алелями. Одна аллель включає гени забарвлення насіння (жовта, зелена), друга - форми насіння (гладка, зморшкувата). Якщо для схрещування взяті гомозиготні форми, то все потомство у першому поколінні гібридів буде володіти жовтими гладкими насінням. Отже, в першій алелі домінантною (як це вже відомо, нам з аналізу моногібридного схрещування) виявиться жовте забарвлення, рецесивною - зелена (алель А-а). У другій алелі (позначимо її B-b) гладка форма насіння домінує над зморшкуватою. При самозапиленні або схрещуванні між собою гібридів першого покоління відбудеться розщеплення. За фенотипом вийде чотири групи особин у різних чисельних відносинах: на дев'ять жовтих гладких (АВ) припадатиме три жовті зморшкуваті (Ab), три зелені гладкі (аВ) і одна зелена зморшкувата (ab). У стислому вигляді це розщеплення можна представити наступною формулою : 9АВ: ЗAb: Зав: 1ab
Розглянемо більш детально хід схрещування і розщеплення. Користуючись прийнятими символами, генотипи вихідних гомозиготних батьківських форм слід позначити як ААВВ і aabb. Очевидно, виходячи з гіпотези чистоти гамет, їх статеві клітини повинні нести по одному гену від кожної алелі, тобто гамети будуть в однієї батьківської форми АВ, а у другий - ab. У результаті запліднення вийде гібрид спадкового складу АаВb. Цей гібрид гетерозиготний за двома алелями, але так як у нього присутні гени А і В, то за фенотипом він схожий з одним з батьків. Результати розщеплення у другому поколінні можна передбачити, якщо знати, які гамети виходять у двічі (по обидва алелі) гетерозиготних гібридів першого покоління. Так як в гамете з кожної алелі можуть бути лише один ген (гіпотеза чистоти гамет), то, очевидно, у подвійних гетерозигот повинні бути чотири сорти гамет, а саме: АВ, АЬ, аВ і ab. Зустріч між будь-якими двома з цих гамет, належать різним батькам, однаково вірогідна. З чотирьох по два може бути 16 різних комбінацій. Всі вони представлені на таблиці, де виписані також всі 16 утворюються при цьому генотипів. У всіх 16 квадратах намальовані також фенотипи відповідних особин. Легко підрахувати остаточний результат розщеплення F 2, який вже наведено вище.
Коли схрещуються організми, що розрізняються за ознаками, щодо яких спостерігається повне домінування, то число виникають у другому поколінні гібридів різних генотипів значно більше, ніж число різних фенотипів. Як було показано, при дигибридном розщепленні спостерігається чотири різних фенотипу. Більшість їх складається з декількох генотипів. Серед рослин гороху, що володіють жовтими і гладкими насінням (фенотип АВ), як би знаходяться чотири різних генотипу, а саме; форми гомозиготні (ААВВ), гетерозиготи за ознакою забарвлення насіння (ААВВ), гетерозиготи за ознакою форми насіння (ААВb) і, нарешті , форми гетерозиготні за обома алелями (АаВb). Таким чином, цей фенотип включає чотири різні генотипу. Рослини з жовтими зморшкуватими насінням (фенотип Аb) представлені двома генотипами: гомозиготами ААbb і гетерозиготами Aabb. Два генотипу ховаються і за фенотипом із зеленими гладкими насінням (аВ), а саме ААВВ і ааВb. Що стосується рецесивних форм з зморшкуватими зеленими насінням, то вони завжди гомозиготні і представлені одним генотипом aabb. Таким чином, число різних генотипових комбінацій у другого покоління гібридів (F 2) виявляється рівним дев'яти.
Розглянуті кількісні відношення між числом різних фенотипів та генотипів в F 2 при дигибридном схрещуванні справедливі для алелей з повним домінуванням. Ясно, що у випадках проміжного характеру успадкування число фенотипічно різних форм буде більше. Якщо по 6 обома ознаками спадкування проміжне, то кількість фенотіческі різних груп дорівнює числу генотипически різних груп.
Рис. 1. Схрещування і хід розщеплення в двох поколіннях двох порід морських свинок, що розрізняються за двома алелями - забарвленням і формою вовни (дигибридное схрещування).
Хід дігібрідного схрещування можна показати і на прикладі тварин. На малюнку 1 зображено дигибридное схрещування двох порід морських свинок: чорних гладких з білими волохатими. У даному випадку чорне забарвлення домінує над білою, волохата шерсть - над гладкою. З малюнка без подальших пояснень ясний хід схрещування, який абсолютно аналогічний розглянутому дигибридном схрещуванню горохів.
Другий закон Менделя. Зіставимо результати дігібрідного і моногібридного схрещувань. Якщо враховувати результати розщеплення за кожною алелі окремо, то легко бачити, що співвідношення, характерне для моногібридного схрещування, зберігається. При розглянутому вище дигибридном розщепленні у горохів відношення числа жовтих насіння (А) до зелених (а) дорівнює 12:4 (3:1). Те ж стосується і ставлення гладких насіння (В) до зморшкуватим (b). Таким чином, дигибридное розщеплення представляє собою, по суті, два незалежно йдуть моногибридное, які як би накладаються один на одного. Це може бути виражене алгебраїчно як квадрат двочлена (3 +1) 2 = 3 2 + 2хЗ +1 2, або, що те ж саме, 9 +3 + 3 +1. Ми підійшли, таким чином, до формулювання друге дуже важливого закону, встановленого Менделем, який можна назвати законом незалежного розподілу генів. Він говорить, що розщеплення за кожною парі ознак (по кожній алелі) йде незалежно від інших пар ознак (що відносяться до інших аллелям).
Цитологічні основи дігібрідного розщеплення. Як зв'язати закономірності дігібрідного розщеплення з тими процесами, які відбуваються в статевих клітинах при їх дозріванні і запліднення? Ці відносини пояснюються на схемі (рис. 106). Диплоїдний набір хромосом представлений тут двома гомологічними парами. У парних хромосомах розташовані алельних гени. У паличковидних хромосомах гени А (червоні) і а (сині), в сферичних хромосомах гени В (червоні) і b (сині). У результаті мейозу з кожної гомологічної пари хромосом у гаметах залишається по одній (див. схему). У результаті запліднення в подвійній гетерозиготі АаВb в кожній парі хромосом будуть різні гени однієї алелі (на схемі червона і синя). При редукційним розподілі в гібрида першого покоління (F 1) у рівній кількості утворюється чотири сорти гамет. Це залежить від того, що при мейозі під час кон'югації хромосом, що передує їх розбіжності, взаємне розташування хромосом різних гомологічних пар носить випадковий характер. Якщо, наприклад, до одного полюса відходить «синя» паличкоподібна хромосома, то з іншої пари з однаковою часткою ймовірності може відійти або теж «синя», або ж «червона». У результаті запліднення і розвитку другого покоління гібридів (F 2) однаково ймовірно освіта 16 категорій зигот. На схемі всі можливі комбінації хромосом в зигота врісовани в квадраті.
Рис. 2. Цитологічні основи дігібрідного схрещування. Хромосоми, що несуть домінантні гени, червоні, рецесивні - сині.
Знаючи, що алельні гени локалізовані в гомологічних хромосомах, ми можемо трохи інакше зобразити хід дігібрідного схрещування та розщеплення, ніж ми це робили досі, представивши в формулах гомологічні хромосоми у вигляді рисок.
Аналізуюче схрещування. Все викладене вище про закономірності в характері успадкування ознак ясно показує, що за фенотипом організму не можна судити з достатньою повнотою про його спадкової структурі - його генотипі. Наприклад, горох з жовтими гладкими насінням може бути гомозиготним (генотип ААВВ), а може бути і дігетерозіготним (АаВb) або гетерозиготним по одній алелі (ААВb і ААВВ). Визначити генотип можна лише за характером розщеплення гібридного покоління. Визначення генотипу не тільки представляє теоретичний інтерес, але також має і велике практичне значення при селекційній роботі з виведення або поліпшення порід і сортів.
При цьому широко використовується анализирующее схрещування, що представляє собою схрещування особини, генотип якої ми хочемо визначити, з формою чисто рецесивною по досліджуваних аллелям. Таке схрещування має великі переваги, які полягають в тому, що дозволяють в першому ж поколінні гібридів визначити гамети аналізованої форми. Дійсно, чисто рецесивна форма завжди гомозиготна. Наприклад, зелені зморшкуваті насіння гороху мають генотип ааbb і дають гамети тільки одного виду - ab. Припустимо, що горох, що володіє зеленими зморшкуватими насінням, ми схрестили з горохом з жовтими і гладкими насінням, генотип яких нам невідомий, і отримали потомство, в якому 25 % рослин мають жовтими гладкими насінням, 25% - жовтими зморшкуватими, 25% - зеленими гладкими і 25% - зеленими зморшкуватими. Очевидно, можна стверджувати, що вона утворювала 4 сорти гамет в рівних кількостях, тобто, іншими словами, була гетерозиготною за двома алелями.
Припустимо, що в іншому аналогічному схрещуванні рослин з тими ж ознаками ми не отримали в потомстві ніякого розщеплення і всі рослини виявилися мають лише домінантні ознаки по досліджуваних аллелям (тобто жовті гладкі насіння). Це буде вказувати на те, що взята нами особина була домінантною гомозиготною (ААВВ). Цей випадок уже був розібраний докладно вище (54).
Явище зчепленого спадкування
Незалежне розподіл спадкових факторів (другий закон Менделя) засновано на тому, що гени, які відносяться до різних аллелям, розміщені в різних парах гомологічних хромосом. Природно виникає питання: а як же буде відбуватися розподіл різних (неалельних) генів в ряді поколінь, якщо вони лежать в одній і тій же парі хромосом? Вже чисто теоретично слід припустити, що таке явище має мати місце, бо число генів, що вдається встановити шляхом гібридологічного аналізу, у багато разів перевершує число хромосом. Очевидно, що до генів, що знаходяться в одній хромосомі, закон незалежного розподілу (другий закон Менделя) непріложім і закон цей має бути обмежений лише тими випадками, коли гени різних алелів знаходяться в різних хромосомах.
Питання про закономірності успадкування при знаходженні генів у хромосомі був ретельно вивчений Т. Морганом і його школою. Основним об'єктом досліджень служила невелика плодова мушка дрозофіла. Ця комаха виключно зручно для генетичної роботи. Мушка легко розлучається в лабораторних умовах, плодовита, кожні 20-25 днів дає нове покоління, володіє численними і різноманітними спадковими змінами, має невелике число хромосом (у диплоїдний набір - 8).
Численні досліди показали, що гени, локалізовані в одній хромосомі, виявляються зчепленими, т. н. Успадковуються переважно разом, не виявляючи незалежного розподілу за другим законом Менделя. Розглянемо конкретний приклад. Якщо схрестити дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, що володіє темним забарвленням тіла і укороченими крилами, то в першому поколінні гібридів всі мушки будуть сірими з нормальними крилами. При схрещуванні гібридів між собою в другому поколінні не відбудеться незалежного розподілу ознак за двома алелями («сіре тіло - темне тіло» і «нормальні крила - укорочені крила») за формулою (3:1) 2.
Серед особин другого покоління набагато частіше, ніж це можна було б очікувати при незалежному розподіл ознак, будуть зустрічатися мушки з сірим тілом і нормальними крилами і мушки з темним тілом і недорозвиненими крилами. Лише у дуже невеликої кількості мушок відбудеться перекомбінація батьківських ознак і вийдуть мушки з сірим тілом і недорозвиненими крилами і темні з нормальними крилами. Ми бачимо на цьому прикладі, що гени, що зумовлюють ознаки «сіре тіло - нормальні крила» і «темне тіло - недорозвинені крила», успадковуються переважно разом, або, інакше кажучи, виявляються зчепленими між собою. Це зчеплення залежить від локалізації генів в одній і тій же хромосомі. Тому при мейозі ці гени не розходяться, не відокремлюються один від одного, а успадковуються разом. Явище зчеплення генів, локалізованих у хромосомі, відоме під назвою закону Моргана.
Чому ж все-таки серед гібридів другого покоління з'являється невелике число особин з перекомбинацией батьківських ознак? Чому зчеплення генів не є абсолютним? Дослідження показали, що ця перекомбінація генів обумовлена тим, що в процесі мейозу при кон'югації гомологічних хромосом вони у певному відсотку випадків обмінюються своїми ділянками, або, інакше кажучи, між ними відбувається перехрест. Ясно, що при цьому гени, локалізовані спочатку в одній хромосомі, опиняться в різних хромосомах, між ними відбудеться перекомбінація. В даний час явище зчеплення генів досліджено на багатьох об'єктах. Серед рослин особливо повно вивчені в цьому відношенні кукурудза, томати, посівний горох.
Взаємодія генів
Взаємодія генів. Новоутворення при схрещуванні.
У розглянутих вище прикладах мало місце щодо незалежне прояв дії генів. Домінантний ген жовтого забарвлення насіння гороху викликає розвиток цієї ознаки як у присутності домінантного гена гладкої форми насіння, так і за наявності аллельного йому рецесивного гена зморшкуватою форми насіння. У морських свинок ген чорної або білого забарвлення діє незалежно від генів, що визначають характер розвитку вовняного покриву. На підставі знайомства з цими прикладами може скластися враження, що генотип організму складається з суми окремих, незалежно діючих генів. Таке уявлення хибне. Хоча в деяких випадках дія генів, що належать до різних аллелям, відносно незалежно, але частіше між ними здійснюються різні форми взаємодії.
Розвиток тієї чи іншої ознаки організму зазвичай знаходиться під контролем багатьох генів.
У різних порід курей є різноманітні форми гребеня. Чотири типу форми гребеня: гороховидной, розовідний, ореховідний і простий. При схрещуванні між собою гомозиготних птахів з розовідним і простим гребенем ознака розовідного гребеня виявляється домінантним. Перше покоління гібридів буде мати розовідний гребінь, а в F 2 відбудеться розщеплення у відношенні 3: 1 (три розовідних, один простий).
Аналогічний результат виходить при схрещуванні птахів з гороховидной і простим гребенем. У F 1 буде домінувати гороховидной гребінь, а в F 2 відбувається розщеплення у відношенні 3 гороховидной, 1 простий. Ну, а як будуть виглядати гібриди, якщо схрестити між собою птахів з гороховидной і розовідним гребенем, тобто з двома різними, неалельних домінантними ознаками? Досвід показує, що при цьому все потомство в F 1 буде мати абсолютно нову форму гребеня - ореховідную. При схрещуванні цих гібридів між собою розщеплення в F 2 піде по дигибридное схемою, а саме: 9 ореховідних, 3 розовідних,. 3 гороховидной, 1 простий. Якщо ми зіставимо цей результат з уже відомим нам ходом дігібрідного розщеплення у горохів і морських свинок, то прийдемо до висновку, що ореховідний гребінь розвивається в тому випадку, коли в зиготі присутні одночасно два домінантних гена. Отже, простий гребінь - результат взаємодії двох рецесивних генів. Позначимо алель, домінантний ген якої викликає розвиток гороховидной гребеня, латинськими літерами Р - р, а аллель рогоподібними гребеня як R - м.
Множинне дію генів. На розглянутих щойно прикладах було показано, що більшість спадково обумовлених ознак організму перебуває під контролем не одного, а багатьох генів. Поряд з цим має місце й інше явище. У багатьох випадках ген робить свою дію не на один, а на ряд ознак організму. При цьому особливо чітко виступає одна сторона дії гена, за якою його зазвичай і називають. Наведемо приклади. У більшості рослин з червоними квітками (спадковий ознака) у стеблах (особливо в міжвузлях) теж є червоний пігмент. У рослин з білими квітками стебла чисто зелені. У рослини водозбору ген, що обумовлює червоне забарвлення квітки, має множину дію. Він визначає фіолетовий відтінок листя, подовження стебла і більшу вагу насіння. Безліч аналогічних прикладів можна привести і з тваринного світу. Обмежимося лише одним. У улюбленого об'єкта генетичних досліджень - плодової мушки дрозофіли, генотип якої вивчений дуже повно, ген, що визначає відсутність пігменту в очах, разом з тим знижує плодючість, впливає на забарвлення деяких внутрішніх органів і зменшує тривалість життя.
Нагромаджений в даний час в генетиці великий матеріал з вивчення спадковості у самих різних рослин, тварин, мікроорганізмів говорить про те, що множинне дію гена - широко поширене явище.
Наведені факти і спостереження, що стосуються взаємодії генів і їх множинного дії, дозволяють нам значно поглибити загальне уявлення про природу спадкової основи організмів - генотипі. Факт розщеплення в потомстві гібридів дозволяє стверджувати, що генотип складається з окремих елементів, які називаються генами і можуть відділятися один від одного і успадковуватися незалежно (згадаймо другий закон Менделя). Поряд з переривчастим характером генотип володіє цілісністю і не може розглядатися як проста механічна сума окремих генів. Ця цілісність генотипу виражається, перш за все, в тому, що окремі компоненти його (гени) знаходяться в тісній взаємодії один з одним. Розвиток ознак організму визначається взаємодією багатьох генів. З іншого боку, кожен ген має множинним дією, впливаючи на розвиток не одного, а багатьох ознак організму. Генотип організму пов'язаний з певними структурами клітини, з її хромосомним апаратом.
Генетика статі
Добре відомо, що у раздельнополих організмів (у тому числі і у людини) співвідношення статей зазвичай становить 1:1. Які причини визначають стать організму, що розвивається? Питання це здавна цікавив людство з огляду на його великого теоретичного і практичного значення. Хромосомний комплекс самців і самок у більшості раздельнополих організмів неоднаковий. Познайомимося з цими відмінностями на прикладі набору хромосом у дрозофіли. Хромосомні комплекси самця і самки, вони не цілком однакові. За трьома парами хромосом самці і самки не відрізняються один від одного. Але відносно однієї пари є істотні відмінності. У самки присутні дві однакові (парні) паличкоподібні хромосоми, у самця ж є тільки одна така хромосома, пару якої становить особлива двуплечая хромосома. Ті хромосоми, щодо яких між самцями і самками немає відмінностей, носять назву аутосом. Хромосоми, за якими самці і самки відрізняються один від одного, називаються статевими. Таким чином, хромосомний комплекс дрозофіли складається з шести аутосом і двох статевих хромосом. Статева паличкоподібна хромосома, яка присутня у самки у подвійному числі, а у самця в одиничному, називається Х-хромосомою, друга статева (двуплечая) хромосома самця {відсутня у самки) - Y-хромосомою.
Яким же чином розглянуті статеві відмінності в хромосомних комплексах самців і самок підтримуються в процесі розмноження? Для відповіді на це питання необхідно з'ясувати поведінку хромосом у мейозі і при заплідненні. При дозріванні статевих клітин у самки кожна яйцеклітина у результаті мейозу отримує гаплоїдний комплект з чотирьох хромосом, у тому числі по одній Х-хромосомі. При мейозі у самця утворюються сперматозоїди двох сортів. У всіх сперматозоїдах є по 3 аутосоми. Статеві хромосоми розходяться до протилежних полюсів - веретеном. Таким чином, Х-хромосома відходить до одного полюса, а Y-хромосома - до протилежного. Завдяки цьому у самців в рівних кількостях утворюються сперматозоїди двох сортів. Одні несуть 3 аутосоми і Х-хромосому, інші - 3 аутосоми і Y-хромосому. При заплідненні різновірогідні 2 комбінації. Яйцеклітина може бути запліднена спермием з Х-або Y-хромосомою. У першому випадку із заплідненого яйця розвинеться самка, у другому - самець. Таким чином, стать організму визначається у момент запліднення і залежить від хромосомного комплексу зиготи.
У людини хромосомний механізм визначення статі той же, що й у дрозофіли. Диплоидное число хромосом людини - 46. У це число входять 22 пари аутосом (однакові у чоловіків і жінок) і 2 статеві хромосоми. У жінок це дві Х-хромосоми, у чоловіків - одна Х-і одна Y-хромосома. Відповідно у чоловіків утворюються сперматозоїди двох сортів з Х-і Y-хромосомами.
У деяких раздельнополих організмів (наприклад, комах) Y-хромосома взагалі відсутня. У цих випадках у самця виявляється на одну хромосому менше (замість Х-і Y-у нього є одна Х-хромосома). Тоді при утворенні чоловічих гамет в процесі мейозу Х-хромосома не має партнера для кон'югації і відходить в одну з кліток. У результаті половина всіх сперматозоїдів має Х-хромосому, а інша половина позбавлена її. При заплідненні яйця спермием з Х-хромосомою виходить комплекс з двома Х-хромосомами, і з такого яйця розвивається самка. Якщо яйцеклітина буде запліднена спермием без Х-хромосоми, то розвинеться організм з однієї Х-хромосомою (отриманої через яйцеклітину від самки), який буде самцем.
У всіх розглянутих вище прикладах розвиваються спермії двох категорій: або з Х-і Y-хромосомами (дрозофіла, людина), або половина сперміїв несе Х-хромосому, а інша зовсім позбавлена статевої хромосоми. Яйцеклітини ж стосовно статевих хромосом всі однакові. У всіх цих випадках ми маємо чоловічу гетерогаметность (разногаметность). Жіночий ж стать гомогаметен (равногаметен). Поряд з цим у природі зустрічається й інший тип визначення статі, характеризується жіночої гетерогаметностью. Тут мають місце відносини як раз зворотні тільки що розглянутим. Різні статеві хромосоми або тільки одна Х-хромосома властиві жіночій статі. Чоловіча стать володіє парою однакових Х-хромосом. Очевидно, що в цих випадках буде мати місце жіноча гетерогаметность. Після мейозу утворюються яйцеві клітини двох сортів, тоді як щодо хромосомного комплексу всі спермін однакові (всі несуть одну Х-хромосому). Отже, стать зародка буде визначатися тим, яке яйце (з Х-або Y-хромосомою) буде запліднене.
Жіноча гетерогаметность має місце в деяких комах, наприклад у метеликів. Серед хребетних тварин вона характерна для птахів і плазунів.
Зчеплена зі статтю спадковість. У розглянутих вище різних прикладах ходу розщеплення ми не враховували, від кого гібрид отримує той чи інший ген - від самця або від самки. Ніяких відмінностей у цьому відношенні не спостерігається. Це цілком зрозуміло, бо гамети, як чоловічі, так і жіночі, несуть гаплоїдні комплекси хромосом, які, об'єднуючись при заплідненні, дають диплоїдний комплекс зиготи. Сказане цілком справедливо у відношенні аутосом. Стосовно ж статевих хромосом справа, як ми тільки що бачили, йде інакше. Гетерогаметний підлогу (у людини, наприклад, чоловіча стать) отримує Х-хромосому тільки від гомогаметного статі, і вона присутня у нього в однині. Наприклад, усі чоловіки мають тільки материнську Х-хромосому, тоді як жінки отримують по одній Х-хромосомі і від батька і від матері. Очевидно, що стосовно генів, які локалізуються в Х-хромосомах, спадкування буде здійснюватися трохи інакше, ніж у відношенні генів, локалізованих в аутосомах. Розглянемо приклад, що пояснює особливості наслідування через хромосому. Людині властиво важке спадкове захворювання - гемофілія, одним з проявів якої є несвертиваемості крові. Хворіють на гемофілію тільки чоловіки. Гемофілія виникла як рецесивне спадкове зміна в Х-хромосомі. Зазвичай носіями гемофілії є зовні зовсім здорові (за фенотипом) жінки, одна з Х-хромосом яких несе ген гемофілії. Однак фенотипічно він не проявляється, так як пригнічується алельних йому домінантним геном, що обумовлює нормальне згортання крові. Така жінка-носій передає гемофілію половині своїх синів - тим, кому потрапляє Х-хромо-сома, несуча рецесивний ген гемофілії. Так як у чоловіка Х-хромосому-ма присутній в однині у домінантного аллельного гена, домінуючого над геном гемофілії, гемофілія проявляється фенотипово. Імовірність захворювання на гемофілію жінки мізерно мала. Це може статися в разі браку гетерозиготною по гемофілії жінки з хворим на гемофілію чоловіком. Можна говорити, що гемофілія - ознака, зчеплений з підлогою. За такою ж точно схемі у людини успадковується і дальтонізм (нездатність розрізняти червоний колір).
Не вдаючись у розбір інших випадків зчепленої з підлогою спадковості, зазначимо, що таких ознак відомо досить багато у домашніх тварин і птахів.
Список літератури
Азімов А. Коротка історія біології. М., 1997.
Кемп П., Армс К. Введення в біологію. М., 2000.
Лібберт Е. Загальна біологія. М., 1978 Льоцці М. Історія фізики. М., 2001.
Найдиш В.М. Концепції сучасного природознавства. Навчальний посібник. М., 1999.
Небел Б. Наука про навколишнє середовище. Як влаштований світ. М., 1993.