Основні властивості фітомаси
Фітомаса називається органічна речовина рослин, накопичену до даного моменту як в надземній, так і підземної частини природно-територіального комплексу.
Для фітомаси на відміну від аеромасс характерно чітке прояв текстурно-структурних особливостей. Це пов'язано з тим, що окремі елементи фітомаси або повністю відокремлені, або слабко пов'язані.
Роль фітомаси в структурі природно-територіальних комплексів виняткова. З цієї ролі все ПТК (природно-територіальний комплекс) можуть бути поділені на ряд груп. В одних провідну роль фітомаса грає в усі сезони року (тропічні та субтропічні ліси і чагарники), в інших - більшу частину року (листопадні і хвойні ліси і чагарники помірного поясу) і в третіх - лише в окремі сезони (степу, луки, тундри) . Крім того, можна виділити природно-територіальні комплекси з відносно ослабленою роллю фітомаси (пустелі) і навіть з їх відсутністю. Однак останні зустрічаються рідко.
Не менш значна роль фітомаси у функціонуванні природно-територіальних комплексів. З ними пов'язані такі фізіологічні процеси, як фотосинтез, дихання, транспірація, поглинання і виділення в грунт мінеральних елементів і хімічних речовин, поглинання вологи корінням рослин і т. п.
Щільність стовбурів деяких видів дерев і чагарників
Назва породи
російське
латинське
в сирому вигляді
в сухому вигляді
Бук
Fagus
0,968
0,600
Граб
Garpinus
0,988
0,630
Каштан
Castanea
0,915
0,570
Вільха
Alnus
0,900
0,450
Самшит
Buxus
1,232
1,020
Лавровишня
Laurocerasus
0,980
0,600
Клен
Acer
0,960
0,630
Ясен
Fraxinus
0,980
0,600
Дуб
Querqus
0,980
0,600
Береза
Betula
0,880
0,550
Кизил
Cornus
1,000
0,700
Суничне дерево
Arbutus
0,950
0,600
Іва
Salix
0,880
0,500
Сосна
Pinus
0,860
0,400
Ялівець
Juniperus
0,980
0,630
Ялина
Picea
0,830
0,400
Ялиця
A bies
0,830
0,400
В'яз
Ulmus
0,950
0,600
Тополя
Poputus
0,850
0,450
Липа
Tilia
0,850
0,450
Ліщина
Corilus
0,950
0,600
Горобина
Sorbus
0,900
0,550
Модрина
Larix
0,833
0,610
Основні особливості біогеоцікла - кругообігу біологічних, відмерлих органічних і мінеральних речовин - також обумовлені фітомаси. Слід спеціально відзначити винятковий вплив фітомаси на трансформацію сонячної енергії (поглинання, відображення і проникнення сонячної радіації), зміна мікрокліматичних умов шляхом перетворення властивостей повітряних мас (температури і вологості повітря, швидкості вітру, газового складу), інтенсивність влагооборота (поглинання, проникнення і перехоплення опадів , перерозподілу сніжного покриву, транспірація) різні грунтові процеси, зоомасси і т. д.
Щільність фітомаси змінюється у порівняно вузьких межах від 0,2 до 1,8 г / см 3. В переважній більшості випадків щільність складає від 0,80 до 0,97 г / см 3. Листя і інші органи фітомаси мають меншу щільність.
В деякі проміжки часу (менш 1 добу) фітомаси можна розглядати як стабільну геомассу. У средневременние стану ряд геомасс зі стабільних перетворюються в активні, які не тільки можуть збільшуватися або зменшуватися у своїй кількості, але і переміщатися в просторі. Так, листя і стебла трав'янистих рослин протягом року відчувають чітко виражену динаміку. Листя деревних порід у весняне (при їх приросту) і осінній час (при їх відпаді) можна розглядати як активні геомасси. У літній період, коли їх кількість відносно мало змінюється, ці ж листи є стабільними геомассамі. Є ряд фітомаси (наприклад, транспортно-скелетні органи, вічнозелене листя і хвоя), які залишаються стабільними протягом всього року і лише при тривало тимчасових станах переходять в активні геомасси.
Класифікація фітомаси
Найбільш важливими класифікаційними ознаками для фітомаси є: 1) функціональне призначення; 2) роль у структурі ПТК, 3) зміна в часі і переміщення в просторі. Щільність має порівняно низький таксономічне значення, тому що змінюється у відносно вузьких межах.
Виділяються такі типи і пологи фітомаси. Листя однорічні деревно-чагарникових рослин - Pf. Листя деревно-чагарникових рослин виконують функції фотосинтезу і транспірації, а також забезпечують газообмін з повітряним середовищем і ряд інших процесів життєдіяльності рослин. Листя інтенсивно перетворять зовнішнє середовище, поглинають сонячну радіацію, перехоплюють опади, змінюють температурний режим і режим вологості.
Можна виділити листя, по-різному відносяться до таких факторів, як освітлення (геліофітів - рослини освітлених і сціофіти - затінених місць), тепло (холодостійкі, жаростійкі з широким температурним інтервалом), зволоження, склад і рух повітря, едафіческіе умови та ін З цих факторів найбільше значення має вологість, так як саме вона в основному зумовлює диференціацію листя. У зв'язку з цим у розглянутому типі виділяється чотири основних роду, в межах яких можна виділити види по відношенню листя до освітленості, едафічний чинникам і т. п.
Pfh - гідрофітние листя - листя водних, водноназемних рослин. Pfg - гігрофітние листя - листя рослин, що живуть в рясно зволожених місцях з великою вологістю повітря, наприклад вільха, верба та ін Pfm - мезофітние листя - листя рослин, що живуть при достатньому (не надлишковому і не дуже обмеженому) зволоженні. Зазвичай мезофіти пов'язані ще і з помірними тепловими умовами та хорошими умовами мінерального живлення. Наприклад, листя бука, граба, берези, ліщини та ін Pfx - ксерофітні листя - листя рослин, що живуть на місцях сухих настільки, що добування і економія води потребують особливих до цього пристосувань (потужна кутикула, восковий наліт, потужне опушення і т. п .). Наприклад, листя держідерева, грабінника та ін Листя багаторічні деревинно-чагарникових рослин - PL. Велика група, до якої належать листя гігроморфних, мезоморфних і ксероморфних дерев і чагарників, мангрових заростей, перистих і віялових пальм, трав'яних дерев, здерев'янілих злаків (бамбуків), вересу (ерікоідние листя) та ін Однак ця група представлена на території нашої країни тільки лише п'ятьма пологами. Основна відмінність даного типу від однорічних листя полягає в тому, що процеси біофункціонірованія практично стабільні і мало змінюються протягом року. Ці геомасси відносяться до стабільних і лише вкрай рідко бувають активними.
Pll - лавровідние мезофітние листя - листя вічнозелених дерев і чагарників Колхіди і деяких інших районів з м'яким і вологим кліматом. Для них характерні міцні шкірясті, зазвичай блискучі, часто з крапельними вістрями на кінцях, листя. Наприклад, листя самшиту, лавровишні, рододендрона, падуба, лавра та ін
Р lb - твердолисті ксерофітні листя - листя в основному середземноморських дерев і чагарників. Plb - листя деревоподібних злаків - листя бамбука, що зустрічаються в природному вигляді в нашій країні тільки на Сахаліні й Курилах. Р l с - вересковідние (ерікоідние) листя - дуже схожі на хвою, листя або луски, що зустрічаються у вересу. Plp - лускаті листя або безлисті вегетуючі прути - характерні для дроку, казауріі, ефедри і деяких інших рослин, які ростуть часто в посушливих умовах. Хвойні листя - Ph.
Листя (хвоя) хвойних дерев і чагарників зазвичай голчастою або лусковидною форми; добре пристосовані до несприятливих умов жаркого літа або холодної зими.
Phm - багаторічна мезофітние хвоя - характерна для ялини, ялиці, тиса, сосни та ін Phx - багаторічна ксерофітна хвоя - зустрічається у рослин, пристосованих до жаркого і сухого літа. Наприклад, хвоя ялівцю. Phl - однорічна мезофітние хвоя - зустрічається у рослин, які ростуть в екстремально холодних умовах - модрин. Листя і стебла трав'янистих рослин - Pi.
У трав'янистих рослин часто буває важко розрізнити листя і стебла. Більш того, зустрічаються фотосинтезуючі стебла і листя з значною роллю транспортно-скелетної функції. Тому при ландшафтно-геофізичних дослідженнях вони розглядаються разом. Pih - гідрофітние листя і стебла трав. Pig - гігрофітние листя і стебла трав. Pirn - мезофітние листя і стебла трав. Pix - ксерофітні листя і стебла трав. Pif - галофітна листя і стебла трав.
Листя або виконують їх функцію зелені пагони ксерофітних напівчагарників і напівчагарничків - Рх.
Дуже різноманітні за характером структури і функціонування фітомаси, об'єднуючі безліч різноманітних форм. Загальне в цих формах те, що у зв'язку з несприятливими посушливими умовами відбулися істотні метаморфози у характері листя і пагонів, які перетворилися в грудочки, прути, сукулентні листя і стебла.
Р x с - фотосинтезуючі колючки, зелені пагони і колючі листя ксерофітних напівчагарників і напівчагарничків - до них відносяться багато видів, зокрема астрагали і акантолімон. Pxs - листові сукуленти і карликові стеблові сукуленти - на Кавказі до цих геомассам відносяться деякі види солянок, Реомюр і ін Рха - листя ксерофітних напівчагарників і напівчагарничків, відрізняються невеликими розмірами, редукування, часто сильно опушені, іноді жорсткі. Наприклад, листя полину Таврійської, запашною, Лерхе. Листя або виконують їх функцію втечі кріофітних напівчагарників і напівчагарничків - Р b.
Геомасси, характерні для типових представників тундри і інших холодних ландшафтів, поділяються на:
Р bl - вічнозелене листя кріофітних напівчагарників і напівчагарничків, наприклад брусниці. Р bl - листопадні листя або виконують їх функцію пагони, наприклад деяких видів чорниці. Р be - ерікоідние листя або виконують їх функцію пагони, наприклад багна.
Цей тип геомасс досліджено ще слабо, і, мабуть, його диференціація буде доопрацьована після проведення спеціальних досліджень у північних і високогірних районах. Таллофіти - Р m.
До таллофітам відносяться нижчі рослини - водорості, гриби, лишайники і мохи, тіло яких не розчленовано на стебла і листя, а являє собою слань. Таллофіти поліфункціональні. Вони фотосінтезіруют, транспіріруют, здійснюють газовий обмін, виконують транспортно-скелетную і поглинальну функції одночасно.
Pml - талломние епіфіти - епіфітні мохи, лишайники, гриби і водорості, що звисають на зразок борідки з гілок дерев, що поглинають вологу з атмосфери. Pmt - талломние хамефіти - болотні мохи та лишайники кущисті, поширені в тундрі, високогір'ях та деяких інших регіонах. Р m - талломние гемікріптофіти - щільно прилеглі до грунту мохи, лістоватие коркові лишайники, прикріплені водорості. Pmg - талломние геофіти і терофіти - губки, підгрунтові гриби з нижнім плодоносним тілом або мохи, лишайники та гриби з малою тривалістю життя. Pmv - талломние гідрофіти - водорості, рідше плаваючий мох. Транспортно-скелетні органи деревно-чагарникових рослин - Pt. Найголовнішими функціями цих геомасс є проведення води з розчиненими в ній речовинами з коріння до листя, квітів, плодів і розчинів органічних речовин з листя до всього рослині; підтримка маси листя в найкращих для них умовах освітлення; зберігання запасних поживних речовин. РІС - стовбури дерев кронообразующіх - характерні для високих дерев з легко помітним стовбуром і кроною, наприклад бука, граба і т. п. Ptb - гілки кронообразующіх дерев - характерні для дерев, що мають чітко виражену крону і стовбури. Ptp - стовбури розеткових дерев - без крони, утвореної гілками, наприклад перисті і віялові пальми. Pts - стовбури деревовидних злаків, наприклад одревесневшие пагони бамбука. Ptl - ліани - одревесневшие частини "лазячих" рослин, наприклад плюща, Сассапаріль та ін Ptv - стволики і гілки чагарникових рослин - багаторічні органи з нечітким розподілом на стволики та гілки. Ptk - одревесневшие органи чагарників, напівчагарників і напівчагарничків - мають, наприклад, високогірні верби, деякі види ополонок, солянок і ін Ptm - метаморфози втечі - бульби, кореневища, цибулини, колючки, вусики, кладодіі (наприклад, у іглиці) , безлисті прутьевідние пагони і ін Коріння - Ps.
Органи лістостеблевих рослин, що служать для прикріплення до субстрату, поглинання з нього води і поживних речовин, первинного перетворення ряду поглинених речовин, синтезу органічних сполук, подальшого переміщення в інші органи рослини, а також для виділення деяких продуктів обміну тощо
Psc - стрижневі корені - характерні для рослин з переважним зростанням головного кореня. Psm - мичкуваті коріння - утворюються при переважній розвитку придаткових коренів і слабкому зростанні чи відсутності головного кореня. Psp - коренеплоди - соковиті підземні органи. Наприклад, у ріпи, петрушки, буряка і т. п. Можна також окремо виділити "ростові" коріння, які швидко ростуть, товщають, рано опробковают і складають кістяк кореневої системи, і "смокчуть" коріння - тонкі, ніжні, короткі, повільно зростаючі , так звані недовговічні.
Генеративні органи - Pg.
Органи, які забезпечують розмноження рослин. Pgc - квіти. Pgp - плоди.
Відрізняються величезним різноманітністю форм, які важко піддаються класифікації з ландшафтно-геофізичної точки зору.
Сумарна кількість фітомаси
Фітомаса та її продукція вже давно є предметом спеціальних досліджень екологів, біогеоценологиі і геоботаніків: Цьому питанню присвячена велика література, з якої в першу чергу треба відзначити грунтовні зведення Л. Є. Родіна та Н. І. Базилевич, Н. І. Базилевич, Про . С. Гребенщикова, А. А. Тишкова, Н. Lieth, а також численні роботи, присвячені результатами Міжнародної біологічної програми та Програми "Людина і біосфера". Таким чином, фітомаса є найбільш вивченою геомассой.
З чим це пов'язано? По-перше, з тим, що фітомаса - це ресурсна геомасса, тобто є ресурсом, знання кількості якого абсолютно необхідно для таких галузей народного господарства, як сільське (продуктивність пасовищ та сіножатей) і лісове (запас деревних насаджень). По-друге, важливу роль відіграє той факт, що виділення фітомаси не представляє великої складності і тому відносно легко підрахувати її кількість на одиницю площі.
У науковій літературі є багато спроб пояснити подібний розподіл фітомаси та її продуктивності на земній кулі. А. М. Рябчиков вивів спеціальне співвідношення гідротермічного коефіцієнта з продуктивністю, що непогано пояснює глобальне широтне розподіл фітомаси та її продуктивності. М. І. Будико намагався пов'язати кількість фітомаси і її продуктивність з радіаційним балансом і радіаційним індексом сухості.
У загальних рисах можна сказати, що кількість фітомаси та її продукція (при розгляді цих величин на рівні географічних поясів і великих зон) тісно пов'язані з трьома факторами: 1) радіаційним балансом (або термічним режимом території), 2) опадами; 3) історією розвитку території.
Останнє має важливе значення, тому що в умовах одного і того ж радіаційного балансу і кількості опадів у Колхіді спостерігаються листопадні ліси з вічнозеленим підліском, а в південній частині Японії, п-ова Корея і Китаю повністю вічнозелені субтропічні ліси. Про те, що сучасні кліматичні умови Колхіди сприятливі для зростання вічнозелених дерев, свідчать успішні досліди з інтродукції представників південно-японської та південно-китайської флори на Чорноморському узбережжі Кавказу. Проте останнє в четвертинний час зазнало впливу зледеніння, в результаті якого зникли багато представників вічнозеленої рослинності або ж вони трансформувалися в вічнозелений колхидський підлісок. Цього несприятливого впливу не спостерігалося в Японії, п-ові Корея і Китаї, тому там збереглися вічнозелені тропічні ліси.
А. І. Перельман (1975) вважає, що фітомаса та її продуктивність є найважливішими геохімічними показниками ландшафту. Особливо важливі співвідношення між фітомаси (Ф) і її продукцією (П).
За цим співвідношенням всі ландшафти чітко розбиваються на п'ять груп:
1. Лісові ландшафти з великою кількістю фітомаси (більше 100-200 т / га), яка набагато перевищує щорічну продукцію.
2. Степу, луки, савани з відносно невеликою фітомаси (30-40 т / га), але великої продукцією.
3. Пустелі з невеликою продукцією та фітомаси. Кількість продукції порівнянно з кількістю фітомаси.
4. Тундри з незначною фітомаси і низькою (в кілька разів нижча, ніж фітомаса) продукцією.
5. Примітивно-пустельні ландшафти з украй незначною фітомаси та продукції (менше 1 т / га).
Таким чином, глобальні закономірності розподілу фітомаси вивчені досить добре. Не менший інтерес представляє і внутріландшафтний аналіз розподілу кількості фітомаси. Дослідження показали, що в межах ландшафту вони можуть розрізнятися на.значенія того ж порядку, що і фітомаса різних географічних зон.
Наприклад, в передгірно-степових ландшафтах околиць Марткопского стаціонару надземна суха фітомаса в окремих фації опускається нижче 1 т / га, а в інших - піднімається до 20 т / га і вище. Такі різкі контрасти в кількості фітомаси характерні не тільки для передгірно-степових ландшафтів, що відрізняються великою різноманітністю природно-територіальних комплексів, а й для багатьох ландшафтів гірських регіонів. Так, на Ковалукской височини, в Піцундською-Мюссерський заповіднику (Абхазія), де поширені передгірно-горбисті ландшафти з колхидских полідомінантнимі лісами на днищах і з дубовими лісами на гребенях, кількість сумарної сухий фітомаси в окремих фації коливається в межах 200-600 т / га . Навіть у середньогірських колхидских ландшафтах з буково-темнохвойними лісами з вічнозеленим підліском, що відрізняються, здавалося б, монотонністю, кількість фітомаси змінюється в межах 100-1000 т / га. Про це свідчить гістограма розподілу фітомаси в цих ландшафтах.
Не менші відмінності спостерігаються і між окремими ландшафтами Кавказу. Найбільша сумарна фітомаса характерна для середньогірських буково-темнохвойних ландшафтів з колхидских (430 т / га) або чагарниковим підліском (490), а також для гірканський ландшафтів з широколистяними лісами (350-440 т / га). Середньогірні ландшафти з буковими лісами мають 320-400, середньогірні і нижньогірський колхидские-190-260 т / га. Суха сумарна фітомаса для передгірних ландшафтів з аридних редколесьями дорівнює 50-150 т / га, з шибляки - 20, степовою рослинністю - 6-13, а на рівнинних ландшафтах з напівпустельній рослинністю вона становить 16 т / га.
Наведені дані суперечать деяким наявними у науковій літературі даних. Наприклад, вважалося, що найбільшою фітомаси на Кавказі повинні володіти передгірно-горбисті ландшафти з колхидских лісами, які характеризуються найбільш сприятливими кліматичними умовами. Однак кількість фітомаси в них майже в 2 рази нижче, ніж у середньогірських ландшафтах з буково-темнохвойними лісами; найменшу фітомаси мають не напівпустельні ландшафти, а сухі степи і т. д.
Як вже говорилося, глобальні закономірності розподілу кількості фітомаси та зв'язок цієї кількості з фізико-географічними параметрами вивчені порівняно добре. Цього не можна сказати про регіональні та внутріландшафтних закономірності. Аналіз зв'язку з цим буде зроблений на основі великого емпіричного матеріалу, зібраного на Кавказі.
А. Г. Тедіашвілі (1984) справив дуже цікавий експеримент - спробував знайти залежність між кількістю фітомаси в ПТК Марткопского стаціонару і среднемноголетнее тривалістю тих Стекс, під час яких продукується ця фітомаса - тобто гумідної станів створення, ускладнення і стабілізації фітогенні структури. При цьому не враховувалися зимові та осінні стану, в яких не спостерігається приріст фітомаси, а також семіарідних і плювіальние Стекс, під час яких якщо й відбувається приріст фітомаси, то вкрай незначний. Як видно з графіка, зв'язок між кількістю сухої фітомаси та тривалістю тих Стекс, під час яких вона продукується, дуже тісний.
Велика різниця в кількості фітомаси в різних природно-територіальних комплексах передгірно-степових ландшафтів пояснюється тим, що, незважаючи на те що ці ландшафти знаходяться приблизно в однакових термічних умовах і в них випадає приблизно рівну кількість опадів, окремі фації через різної крутизни та експозиції схилу, а також різного стану в якомусь мікро-або мезорельєфом сильно відрізняються один від одного умовами тепло-і влагообеспечения. Ці умови визначають існування найбільш пристосованих до них рослинних угруповань. Останні, у свою чергу, мають свій набір феносостояній, підлеглий не тільки зовнішнім чинникам, а й життєвого циклу окремих рослин.
Сукупність феносостояній, погодних умов, а також станів грунту обумовлює наявність певних Стекс. Дослідження показали, що в межах одного ландшафту тривалість Стекс сильно відрізняється від фації до фації. Тому що з цієї тривалістю пов'язано кількість фітомаси, немає нічого дивного в тому, що фітомаса сільноразлічается навіть у межах одного ландшафту.
Здавалося б, складніше має обстоять працювати з природно-територіальними комплексами з лісовою рослинністю. Однак це не так. Зв'язок кількості фітомаси з тривалістю Стекс, під час яких вони продукуються ("продукційних Стекс"), в близьких за характером ПТК досить тісний, і багато "дивні" результати, отримані при детальних дослідженнях фітомаси ландшафтів Кавказу, легко пояснюються. Наприклад, те, що в середньогірських буково-темно-хвойних колхидских ландшафтах фітомаси більше, ніж в лежачих нижче них ландшафтах з буковими лісами (що знаходяться у більш оптимальних умовах поєднання тепла і вологи), пояснюється більшою тривалістю в них Стекс, під час яких продукується фітомаса за рахунок більш активного використання весняних і осінніх періодів. У ландшафтах з буковими лісами в ці сезони року фітомаса не формується, так як листовий апарат або ще не утворився, або, навпаки, вже зруйнувався. Певне значення має і велику кількість плювіальних Стекс в ландшафтах з буковими лісами. Під час цих станів, якщо і відбувається утворення фітомаси, то відносно низькими темпами.
Тривало тимчасові стани ПТК ще слабо вивчені. Але, ймовірно, вони будуть залежати від накопиченого (акумульованого) набору більше короткочасних станів і, зокрема, від сумарної кількості "продукційних" Стекс. Тому логічно очікувати не тільки якісну, а й кількісну зв'язок фітомаси з тривалістю продукційних Стекс, а через них - з ще не виявленими тривало тимчасовими станами ПТК (природно-територіальних комплексів).
Література
1. Беручашвілі Н.Л. Чотири виміри ландшафту. - М., 1986
2. Будико М.І. Глобальна екологія. - М., 1997
3. Зубов С.М. Основи геофізики ландшафту. - Мінськ, 1985
4. Ісаченко А.Г. Географія сьогодні. - М., 2003