Класифікація основних форм поведінки тварин

МІНІСТЕРСТВО АГЕНСТВО ДО ОСВІТИ

Державна освітня установа вищої професійної освіти

Амурський державний університет

(ГОУВПО АмГУ)

РЕФЕРАТ

на тему:

Класифікація основних форм поведінки тварин

з дисципліни: Зоопсихологія

Виконав:

студент групи 664а Є.М. Королева

Перевірив: М.І. Шматок

Благовєщенськ 2008

Зміст

1. Основні напрямки науки про поведінку тварин

2. Проблема онтогенезу поведінки

3. Класифікація основних форм поведінки

Бібліографічний список

1. Основні напрямки науки про поведінку тварин

Поведінка тварин вивчають біологи різного профілю, а також психологи, тому дослідження істотно розрізняються за своїм теоретичним передумовам і методичним підходам, а також по увазі до тих або іншим сторонам поведінки. Настільки ж неравнозначен внесок різних фахівців в аналіз проблеми розумової діяльності (мислення) тварин. Однак поступово всі ці спочатку розрізнені дослідження знаходять точки дотику і зливаються в єдину сучасну науку про поведінку тварин. Ця наука поки ще не має «усталеного» назви. Іноді її називають етологією, однак це видається нам не цілком коректним. Справа в тому, що існуюче поняття «етологія" стосується тільки видоспецифических форм поведінки, практично лише в малому ступені торкаючись навчання в усіх його різноманітних формах і ще менше - зачатків мислення. Нерідко вживають іншу назву - нейробіологія / 3, 7 /, що об'єднує широкий комплекс наук (його межі встановити поки що важко), націлених на розтин загальнобіологічних закономірностей поведінки тварин. Нарешті, існує термін нейронауки - Результат інтеграції відомостей, отриманих у суміжних галузях знань про мозок і поведінці / 3, 8 /.

У вивченні поведінки тварин виділилося кілька самостійних, історично сформованих напрямків. Це зоопсихологія і порівняльна психологія, біхевіоризм, фізіологія вищої нервової діяльності, гештальтпсихології, етологія і генетика поведінки / 3, 8 /.

Зоопсихологія - напрямок вітчизняної психології, що вивчає прояви, закономірності та еволюцію психічного відображення у тварин різного рівня розвитку. Предметом досліджень зоопсихологов є походження і розвиток (філогенез і онтогенез) психічних процесів у тварин, а також передумови і передісторія людської свідомості. Великий фактичний матеріал, накопичений зоопсихологии, викладений у підручнику К. Е. Фабрі, а також у роботах його учнів (Дерягина, Мєшкова, Федорович) / 3, 8 /.

Приблизно такі ж завдання має і порівняльна психологія - напрям досліджень, у яких зіставляються здібності до навчання тварин різних еволюційних щаблів розвитку.

Порівняльно-психологічними в іноземній науковій літературі зазвичай називають дослідження здібностей тварин до навчання і розумової діяльності, що проводяться в умовах лабораторії / 3, 8 /.

Біхевіоризм (від англ. Behavior - поведінка) - засноване Дж. Уотсоном напрямок американської експериментальної психології. Згідно з його радикальній концепції вся поведінка тварини (і людини) зводиться до комплексу секреторних та м'язових реакцій організму на зовнішні стимули (концепція «стимул-реакція») / 3, 8 /.

Біхевіоризм не займається аналізом відбуваються в мозку процесів, а робить акцент на можливо більш точної реєстрації поведінки і його кількісному аналізі. «Навчання», «інтелект», «уявлення» - ці поняття біхевіоризм навмисно ігнорує / 3, 8 /.

Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД) - засноване на початку XX століття І.П. Павловим науковий напрямок, пов'язаний з об'єктивним вивченням фізіологічних основ психіки (У тому числі і людини) методом умовних рефлексів. З часом зміст цього поняття перетерпіло істотні зміни / 3, 8 /.

В даний час предметом фізіології ВНД вважається експериментальне дослідження закономірностей і нейрофізіологічних механізмів поведінки, процесів навчання і пам'яті / 3, 8 /.

Дослідження реалізуються, як правило, на основі комплексного підходу - використання нейрофізіологічних, нейрохімічних, молекулярно-біологічних методів (Симонов) / 3, 8 /.

Психофізіологія - прикордонна область психології, що примикає до фізіології вищої нервової діяльності. Вона орієнтована на встановлення кореляцій між психічними явищами, або станами, про які дізнаються по словесному звіту або іншої довільної реакції суб'єкта, і фізіологічними процесами (Вегетативними і руховими реакціями), які реєструють об'єктивними методами / 3, 9 /.

Психофізіологія - напрям, що досліджує переважно людини, оскільки тільки він може дати звіт про свої суб'єктивних переживаннях і психічному стані. Цілі, методи дослідження і понятійний апарат психофізіології в цілому ті ж, що і у фізіології вищої нервової діяльності. Незважаючи на те що термін має вужче значення, існує помилкова тенденція вживати його замість терміна «вища нервова діяльність» / 3, 9 /.

Етологія (від грец. Ethos - вдача, характер) - наука про поведінку особини в природній для даного виду середовищі існування. Вона сформувалася в 30-і роки XX століття на базі зоології і еволюційної теорії / 3, 9 /.

Її засновники - австрійський дослідник Конрад Лоренц Етологія розвивалася в тісному контакті з фізіологією, популяційної генетикою, генетикою поведінки та ін Виникнувши як напрям описову, пов'язане переважно з вивченням «вроджених» дій, етологія перетворилася на цілісну концепцію, що включає аналіз поведінки в онтогенезі і філогенезі , вивчення його механізмів і пристосувального значення / 3, 9 /.

Гештальтпсихологія - напрям, що виник в 20-ті роки в Німеччині і подібно біхевіоризму намагалося створити антитезу методу інтроспекції / 3, 9 /.

Первинними елементами психічної діяльності гештальтпсихология вважала не окремі відчуття, а цілісні образи - гештал'ти, які характеризуються константність і стійкістю / 3, 9 /.

В основі цього напряму лежав теза про незвідність гештальта до суми складових його частин, про значення цілісного сприйняття зорового поля в структурі психічної діяльності, про роль оперування цілісними зоровими образами. На відміну від розглянутих вище напрямків саме гештальтпсихології в період свого виникнення була безпосередньо пов'язана з розробкою проблеми мислення, і саме завдяки їй стався рішучий перелом в експериментальному вивченні інтелекту тварин. Один з найбільш відомих гештальтпсихологов - Вольфганг Келер - першим довів наявність елементів мислення («інсайту») у тварин / 3, 9 /.

Генетика поведінки. Феномен наслідування особливостей поведінки тварин, добре відомий тим, хто так чи інакше постійно спостерігає за ними, був інтуїтивно зрозумілий багатьом вченим досить давно / 3, 9 /.

Напрямок, що отримало назву генетики поведінки, з самого свого зародження займалося аналізом генетичних механізмів поведінки і, зокрема, когнітивних здібностей тварин і людини / 3, 10 /.

Генетика поведінки, або, як її іноді називають тепер, «генетика мозку» - напрям нейробіології, досліджує фізіологічні основи процесів поведінки генетичними методами. Внесок генетики поведінки у розуміння складних форм поведінки тварин базується на використанні генетичних моделей тих чи інших когнітивних процесів / 3, 10 /.

2. Проблема онтогенезу поведінки

Вроджена і купується в індивідуальному розвитку поведінки

Психічну діяльність можна пізнати лише в процесі її розвитку, і тому основна увага зоопсихолога повинна бути звернена на індивідуальне та історичне становлення поведінки тварин. Саме так розумів вивчення психічної діяльності тварин В.А. Вагнер, підкреслюючи, що це вивчення може бути строго науковим лише при застосуванні двох методів, що складають єдність: онтогенетичного, заснованого на порівнянні фактів з життя особи, і філогенетичного, заснованого на порівнянні фактів з життя виду. Разом ці два методи складають єдиний біогенетичний метод / 1, 124 /.

При аналізі будь-якого прояву психічної діяльності встає, перш за все, питання про вроджені і придбаних компонентах поведінки. Але, як показує вже сама постановка питання, рішення його по необхідності припускає вивчення онтогенезу поведінки, яке тільки і дозволяє судити про те, що ж отримує особина у спадок від попередніх поколінь в / 1, 124 / генетично фіксованому природженому вигляді і чому вона повинна самостійно навчитися в порядку придбання індивідуального досвіду. Таким чином, корінне питання зоопсихологии про інстинкт і научении у багатьох відносинах зливається з проблемою онтогенезу поведінки / 1, 125 /.

Ще з часів Ламарка і Дарвіна вченим було зрозуміло, що поводження дорослої тварини формується з вроджених і набутих елементів, але їх питома вага, взаємини і зміни в ході індивідуального розвитку були предметом розбіжностей і гарячих суперечок. Американський зоопсихолог К. Ллойд-Морган, наприклад, дав глибокий аналіз проблеми вродженого і купованого у поведінці тварин, побудований цілком на онтогенетичному підході. Він писав, що «діяльність, що є результатом координування підібраних (в результаті індивідуального досвіду) 10% спочатку бессвязних рухів, є новий продукт, і цей продукт є результатом засвоєння, придбання, а не успадковується в якості певного, координованого дії. Як скульптор створює статую з шматка мармуру, так засвоєння створює дію з маси даних випадкових рухів. Або як архітектор будує собор з невизначеною маси матеріалу, вибираючи належні частини, надаючи їм форму, поєднуючи їх, так придбання створює звичний вигляд з даної кількості невизначених рухів, вибираючи, видозмінюючи ці рухи і приводячи їх у певні відносини. Купується певне, координоване, реактивне або відповідна дія. Але, - продовжує Морган, - є відомі дії, які визначені з самого дня народження, які успадковуються готовими і поєднання або координування яких відразу після народження вже відрізняється повною досконалістю ». Як приклад такого роду дій Морган / 1, 125 / посилається на плавання молодий водяний курочки, вперше входить у воду, або споруду кокона шовковичних хробаком «без будь-якої попередньої практики або досвіду». «Визначеність та координування дій, - пише він, - у даному випадку не індивідуальні, а запозичені від предків» / 1, 126 /.

На відміну від такого всебічного підходу до проблеми онтогенезу поведінки тварин, при якому враховуються як генетично фіксовані, так і індивідуально куплені його компоненти і підкреслюється значення діяльності як провідного чинника відбору та модифікації вроджених елементів поведінки поряд з дозріванням дій, що не потребують научении, пізніше, особливо в 20-30-і роки нашого століття, неодноразово робилися спроби одностороннього рішення питання, зведення всього процесу розвитку поведінки до дії лише однієї з цих категорій факторів. Так, Г.Є. Когхілл і Цин Янг Куо в Америці, В.М. Боровський в Радянському Союзі відстоювали точку зору, що все в поведінці є набутих, що тварина буде для всього навчитися, причому починаючи вже з ембріонального періоду. Цей погляд, в модифікованому вигляді часом зустрічається й понині, був реакцією на переоцінку генетичних факторів і недооцінку факторів середовища в онтогенезі тварин. Боровський при викладенні своєї концепції виходив з необхідності боротьби проти телеологічних поглядів на розвиток організмів, згідно з якими всі в майбутньому житті організму заздалегідь визначено спочатку діючими внутрішніми чинниками.

Коріння механістичного погляду, цілком заперечує наявність і роль внутрішніх чинників у розвитку організму, йдуть до філософії Декарта, який намагався докласти принцип дії машини до поведінки тварин. Але в / 1, 126 / зрештою таке пояснення відрізняється від телеологічного лише тим, що спочатку діючі рушійні сили виносяться з організму зовні / 1, 127 /.

Сучасне розуміння взаємовідносин вродженого і придбане в онтогенезі поведінки тварин виходить із визнання не тільки наявності, а й взаємозумовленості цих компонентів. На противагу вульгарно-матеріалістичного тлумачення процес онтогенезу поведінки відкривається нам у всій його складності і суперечливості як справді діалектичне формування якісно нового в результаті кількісних перетворень первинних функціональних станів організму, що розвивається. Таке діалектико-матеріалістичне розуміння онтогенезу характеризує, зокрема, теорію сістемогенеза п.к Анохіна / 1, 127 /.

Взаємопроникнення і різні поєднання безусловнорефлекторной і умовнорефлекторних елементів у онтогонезе поведінки спонукали Л.В. Крушинський висунути тезу про «унітарних реакціях», під якими він розуміє акти поведінки, що мають подібне зовнішнє вираження при різних способах їх формування. Унітарні реакції, за Крушинскому, являють собою «єдині, цілісні акти поведінки, в яких об'єднані, інтегровані умовні і безумовні рефлекси», вони спрямовані «до виконання певного акту поведінки, що має різні шляхи здійснення і в той же час певний шаблон кінцевого виконання». Співвідношення умовних і безумовних рефлексів в унітарній реакції не строго фіксована, а сама вона спрямована на виконання одиночного пристосувального дії. У ході онтогенезу унітарні реакції інтегруються, по Крушинскому, у формі «багатоактного поведінки», пов'язаного із забезпеченням основних біологічних потреб організму. Ці форми поведінки / 1, 127 / не є, однак, простою сумою унітарних реакцій, а володіють гнучкою структурою, що дозволяє тварині пристосовуватися в процесі свого розвитку до самих різних умов життя / 1, 128 /.

Біологічна обумовленість онтогенезу поведінки тварин

Процеси, що відбуваються в ході онтогенезу, багато в чому виявляють ті ж закономірності, що й процеси філогенезу. Для розуміння сутності формування індивідуальної поведінки першорядне значення має той факт, що морфофункціональні перетворення, що характеризують еволюцію тваринного світу, відіграють не меншу роль і в онтогенезі. Так, відомий радянський зоолог Б.С. Матвєєв показав, що на різних етапах онтогенезу хребетних мають місце явища зміни функцій. Їм же були глибоко проаналізовано взаємовідносини організму, що розвивається з навколишнім середовищем і виявлені важливі закономірності, що випливають з цієї взаємодії. Вивчивши перетворення організації тварин на різних стадіях індивідуального розвитку, Матвєєв прийшов до висновку, що відносини організму до умов середовища зазнають в ході онтогенезу суттєві зміни і на різних стадіях розвитку організми пристосовуються до середовища по-різному. Особливо на ранніх стадіях онтогенезу можлива далеко що йде адаптивна перебудова в морфофункціональної сфері. Ведучими, по Матвєєву, є функціональні зміни екзосоматіческіх, тобто зовнішніх, «робочих», органів, які призводять до кореляційних зрушень у всьому організмі як єдиної цілісної системи / 1, 128 /.

Ці висновки набувають особливого значення для пізнання розвитку психічної діяльності, якщо згадати, що вроджені рухові координації, інстинктивні рухи є функцією екзосоматіческіх органів і зумовлюються морфологічними ознаками / 1, 128 /.

Важливим моментом, що визначає хід онтогенезу, є ступінь зрелорожденія тварин. Здатність до самостійного виконання життєвих функцій у дуже різною мірою виражена у різних новонароджених, що обумовлено відмінностями в філогенетичному рівні і способі життя. Звідси виникають істотні відмінності в онтогенезі поведінки / 1, 129 /.

У ще більшій мірі різноманітність онтогенезу у різних груп тварин визначається наявністю або відсутністю дорослих форм, що ведуть часом абсолютно інший спосіб життя, ніж статевозрілі форми (імаго). Для формування психічного відображення в цьому відношенні дуже істотно, що личинкові і імагінальні форми часто по-різному пересуваються і взагалі володіють докорінно різними руховими здібностями. Досить згадати відповідні відмінності між жабою і пуголовків. У процесі метаморфоза, що перетворює личинку в статевозрілу особина, відбуваються складні перетворення поведінки. Надзвичайно великі відмінності онтогенезу між хребетними і безхребетними тваринами. В останніх личинкові стадії є загальнопоширеними і в більшості випадків поводження личинки та імаго має мало або навіть не має нічого спільного / 1, 129 /.

Складність і різноманіття проявів онтогенезу поведінки тварин надзвичайно ускладнює періодизацію цього процесу. Схеми періодизації, запропоновані різними авторами, є занадто дрібними і застосовні тому тільки для певних груп тварин (не можна, наприклад, за спостереженнями над розвитком кролика або собаки судити про стадії онтогенезу поведінки у тварин «взагалі») / 1, 129 /.

Найбільш доцільним і відображає вирішальні віхи в онтогенезі поведінки К.Е. Фабрі вважає виділення лише трьох великих періодів: пренатального, раннього постнатального і ювенільного (ігрового) / 1, 129 /.

Розвиток поведінки тварини і людини починається вже в ембріональний (пренатальний) період. Розвивається в утробі матері або в яйці дитинча виробляє безліч рухів, які представляють собою елементи майбутніх рухових актів, але ще позбавлені відповідного функціонального значення. Як показали дослідження, внутрішньоутробні руху впливають на координацію фізіологічних процесів, пов'язаних з м'язовою активністю, і тим самим сприяють підготовці поведінки новонародженого. Особливо велике значення цей процес має для зрелорождающіхся дитинчат. Так, новонароджені ягнята і козенята здатні, не стомлюючись, бігати протягом двох годин поспіль. Ця можливість обумовлена ​​тим, що в ході ембріогенезу шляхом вправи сформувалася координація всіх функцій, в тому числі і необхідних для здійснення такої інтенсивної діяльності вже на самому початку постнатального розвитку / 2 /.

Класичними експериментами з вивчення розвитку поведінки в ембріональний період визнані проведені на курячих ембріонах досліди знаменитого американського вченого Ц.Я. Куо / 2 /.

Він зумів одним з перших переконливо показати, що вже в ході ембріогенезу відбувається вправу зачатків майбутніх органів, поступовий розвиток і вдосконалення рухових функцій шляхом накопичення "ембріонального досвіду", або "ембріонального навчання". Вчений встановив, що перші рухи зародка курчати - це рухи голови до грудей і від неї. Вже через добу голова починає повертатися в сторони, і ці нові рухи голови витісняють попередні. На думку вченого, таким чином, формуються клевательние руху. Куо зробив висновок, що генетично фіксовані передумови формування поведінки можуть по-різному реалізуватися залежно від конкретних умов розвитку зародка, але найважливішу роль відіграє в цьому процесі "розшифровки" генетичної інформації ставлення ембріона до навколишнього її середовища. Куо підкреслює, що ембріональний научение не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль грає самостімулірованіе / 2 /.

"Ембріональний научіння" відбувається не на порожньому місці, а є розвитком і видозміною певної генетичної схильності, втіленням та реалізацією в індивідуальній життя особи видового досвіду, накопиченого в процесі еволюції. Багато вчених розглядали дані, отримані Куо, як доказ необхідності навчання навіть для таких реакцій, які зазвичай вважаються вродженими. Факт "ембріонального навчання" робить вічна суперечка про "природженому і набутому" ще більш безпредметною. У період ембріогенезу відбувається інтенсивна підготовка до подальших, постнатальним етапам формування поведінки, а почасти й саме формування елементів поведінки новонародженого шляхом, з одного боку, розвитку генетично обумовлених компонентів активності і, з іншого боку, накопичення ембріонального досвіду / 2 /.

Постійний зв'язок розвивається зародка ссавця з материнським організмом за допомогою плаценти створює у цієї групи тварин абсолютно особливі умови для розвитку ембріонального поведінки. Новим і дуже важливим чинником є можливість впливу на цей процес з боку материнського організму, перш за все гуморальним шляхом. Численні дослідження показали, що введення вагітним самкам чоловічого статевого гормону сприяли появі у народилися самок самцовая поведінки на шкоду нормальному жіночому статевій поведінці. Експерименти, в яких у вагітних самок регулярно викликали стану занепокоєння, приводили до народження більш лякливих і збудливих дитинчат. На даний момент роль різноманітних гуморальних впливів вивчена досить добре. Дані досліджень переконливо показують роль впливу материнського організму на формування поведінки дитинчати в ембріональному періоді. Відповідно до цього необхідно зробити практичні висновки про те, що будь-яку вагітну самку необхідно оберігати від можливих шкідливих впливів з боку навколишнього середовища, в тому числі і психічних стресів / 2 /.

Пренатальний (він же ембріональний або внутрішньоутробний) період розвитку тваринного завершується пологами. Після моменту народження починається постнатальний (він же послеутробний, або постембріональний) період, який закінчується природною смертю в результаті старіння тварини. У ссавців він включає в себе наступні фази: новонародженості, змішаного вигодовування, ювенильную, статевого дозрівання, морфо-фізіологічної зрілості і старіння / 2 /.

Народження є поворотним пунктом, де весь процес розвитку поведінки отримує новий напрямок. Природно, що на рівні постнатального розвитку з'являються зовсім нові фактори та закономірності, зумовлені взаємодією організму з справжньої зовнішнім середовищем. У цих нових умовах продовжується дозрівання вроджених елементів поведінки та їх злиття з постнатальним, індивідуальним досвідом. Тому, незважаючи на корінні відмінності в умовах формування цих двох видів поведінки, між цими етапами онтогенезу поведінки не тільки немає розриву, але існує пряма спадкоємність. Саме в цьому проявляється преадаптівних значення ембріонального поведінки / 2 /.

Постнатальний розвиток поведінки протікає по-різному у різних тварин і відрізняється специфічними закономірностями, оскільки їх дитинчата народжуються на різних стадіях зрілості / 2 /.

Ранній постнатальний (він же неонатальний, або період новонародженості) період має виключне значення для життя особи, тому що на цьому етапі розвитку формуються найважливіші взаємовідносини організму з навколишнім середовищем, встановлюються зв'язки з життєво важливими компонентами цього середовища і закладаються основи поведінки дорослої тварини / 2 /.

Перша поведінкова реакція, яку проявляє новонароджений - позитивна реакція на теплу. Ця реакція зберігається протягом усього періоду новонародженості і сприяє освіті реакції скучіванія. Тільки що народжений дитинча, ще будучи пов'язаним пуповиною з плацентою, вже починає свій шлях до сосок і, досягнувши їх, починає смоктати. Ця вроджена харчова реакція в перші ж години після народження, як сніжний ком, обростає умовно-рефлекторними реакціями. Поступово рухи цуценя вдосконалюються, вона вчиться знаходити найбільш молочні соски, дізнається запах матері / 2 /.

Для дитинчат приматів характерний цеплятельний рефлекс, яка у рефлекторному стисканні кисті руки. Він сприяє утриманню дитинча на тілі матері. Пошук соска у приматів виражається в миттєвому повороті голови з відкритим ротом при дотику теплим предметом на-віч дитинчати / 2 /.

Таким чином, перший період життя новонародженого дитинчати характеризується насамперед швидким зростанням і вдосконаленням безумовно-рефлекторних реакцій. До його кінця пташенята починають ходити, у них відкриваються очі. Удосконалюється поведінка - починаються ігри, виникають оборонні реакції / 2 /.

Період змішаного вигодовування потрібно розглядати як перехідний. Початок його знаменує появу інтересу до їжі, яку споживають дорослі тварини. Цей інтерес виникає тоді, коли в травній системі з'являються ферменти, необхідні для перетравлення дорослої їжі і починають прорізуватися зуби. Одночасно з цим у дитинчати з'являються жувальні руху. У дитинчат приматів активуються хапальні руху передніх кінцівок; все, що їм вдається схопити, вони пробують на смак. Однак, незважаючи на прогрес розвитку, дитинчата продовжують споживати материнське молоко і знаходитися під опікою батьків / 2 /.

Перехід від молочного харчування до змішаного здійснюється в період, коли нюховий, слуховий і зоровий аналізатори дитинча вже достатньо дозріли для сприйняття і диференціювання об'єктів зовнішнього світу і освіти численних умовних рефлексів. В першу чергу у нього формуються харчові умовні рефлекси, які забезпечують повноцінний акт харчування / 2 /.

У міру вдосконалення рухів, він починає відділятися від матері і побратимів, обстежити навколишній простір. У цей час у дитинчати активно виявляються вроджені орієнтовні реакції, починають формуватися умовні оборонні рефлекси. З моменту перших виходів із гнізда він вступає в нову фазу свого розвитку. У цей період у дитинчат вже можуть вироблятися умовні рефлекси на будь-які сигнали зовнішнього і внутрішнього середовища, але швидкість їх утворення ще невелика / 2 /.

Після чотирьох місяців у цуценяти починається новий період онтогенезу - ювенільний, або як його інакше називають, підлітковий або предадультний, тобто попередній дорослості. Він триває аж до періоду статевого дозрівання. У даний період дитинчата більшості видів перестають харчуватися материнським молоком. Вони починають робити досить далекі подорожі від рідного гнізда, відвідувати сусідні території. У дитинчат змінюються зуби, і цей процес супроводжується цілою низкою фізіологічних особливостей. Формуються типологічні особливості темпераменту і характеру, оборонні реакції. Йде підготовка до статевого дозрівання, що виявляється в "сексуальних іграх", що мають величезне значення для подальшого статевої поведінки. Особливо це стосується псів / 2 /.

Цей період є природним продовженням періоду соціалізації. Однак, якщо в період соціалізації дитинча освоює в основному правила поведінки в сім'ї, то під час ювенільного періоду він повинен добре засвоїти норми поведінки в складному соціумі, в якому він має існувати протягом всього подальшого життя / 2 /.

На початку ювенільного періоду у більшості дитинчат починає проявлятися пасивно-захисна реакція, різко змінює поведінку і визначає всі наступні характеристики вищої нервової діяльності. Пасивно-оборонна реакція у підростаючого дитинчати - явище цілком закономірне. Поступово, у міру освоєння дитинчам закономірностей навколишнього світу, вона зменшується / 2 /.

Угашение пасивно-оборонної реакції на мало значимі ознаки фактично аналогічно звикання, яке забезпечує адекватність реакцій організму, усуваючи всі зайві, необов'язкові, що не приносять відчутної користі, не зачіпаючи лише найнеобхідніші, що дозволяє економити масу енергії. Тварина здатне притерпітися до будь-яких впливів, з якими щодня зустрічається на своїй території, і не відгукуватися на них ні орієнтовною, ні оборонної реакціями, адаптуватися до товаришів по стаду і обмежити свої реакції, що виникають в їх присутності, лише дійсно необхідними. Завдяки звикання відбувається стандартизація суспільної поведінки будь-якого співтовариства тварин, що одночасно призводить до загострення сприйняття найважливіших ключових стимулів / 2 /.

Виключно важливу роль у становленні психіки і розвитку соціальної поведінки тварини має ігрова діяльність. Ігри дитинчат і молодих особин дуже різноманітні й охоплюють усі сфери поведінки тварини в ході його дорослішання. На певному етапі онтогенезу основна частина всього комплексу поведінки підлітка складається з ігор. Зокрема, саме з цієї причини, ювенільний період онтогенезу іноді називають ігровим. Добре розвинене ігрове поведінка спостерігається у тварин з досить високим рівнем розвитку психіки / 2 /.

У ході гри молоде тварина набуває різноманітну інформацію про властивості і якості предметів у навколишньому його середовищі. Це дозволяє конктретізіровать, уточнювати і доповнювати накопичений в процесі еволюції видовий досвід стосовно до конкретних умов життя особи. Важливо підкреслити, що будь-яке маніпулювання, особливо ігрове, завжди включає в себе дослідний компонент. Ігрове маніпулювання предметами особливо стимулюється появою нових або маловідомих об'єктів. Розвиток рухових особливостей завжди пов'язане з дослідженням навколишнього середовища. Можна сказати, що дедалі більшу придбання інформації про компоненти середовища є функцією розвивається рухової активності, орієнтація якої в часі і просторі у свою чергу здійснюється на основі цієї інформації. Саме в цьому знаходить своє вираження єдність моторних і сенсорних елементів поведінки, що розвиваються в ході гри / 2 /.

Дитинча може грати поодинці. При цьому він вистачає різні предмети в зуби, переносить з місця на місце, пробує на зуб, підкидає в повітря, шкребе лапами. Такі ігри називаються маніпуляційними. У процесі таких ігор тварина знайомиться з властивостями предметів, опановує руховими та дослідницькими навичками / 2 /.

Часто дитинча починає бігати нарочито швидко, описуючи безліч зигзагів, здійснюючи високі стрибки. Це - локомоторним гри, їх основне призначення - формування рухових навичок і освоєння законів руху. Вони можуть бути і поодинокими, і груповими. До ігор такого типу відносяться різні форми ігрової боротьби, спільні пробіжки, гри в "хованки", в "догонялки". Таким чином, тренується майбутнє мисливську поведінка / 2 /.

Групове поведінка у тварин формується великою мірою у процесі гри. Цю роль виконують спільні ігри: під ними слід розуміти такі ігри, при яких мають місце узгоджені дії хоча б двох партнерів. Спільні ігри зустрічаються тільки у тварин, яким властиві розвинені форми групової поведінки. Велике значення має гра і для становлення ієрархічних відносин / 2 /.

Вивчення впливу умов вирощування дитинчат раннього віку на подальше статева поведінка показало, що для формування нормальної статевої поведінки самців необхідний контакт з однолітками в період статевого дозрівання. Під час ювенільного періоду велике місце в поведінці дитинчат займають сексуальні ігри. Дуже велике значення мають "сексуальні ігри" молодняка, в процесі їх відбувається тренування окремих компонентів цього складного поведінкового акту. У цих іграх містяться основні рухові елементи дорослого самцовая поведінки / 2 /.

Величезну роль для формування нормальної статевої поведінки відіграє правильне статеве запечатление. Воно забезпечує майбутнє спілкування з статевим партнером. Тварина вчиться розпізнавати відмітні ознаки майбутнього статевого партнера ще на ранніх етапах постнатального розвитку. При цьому запечатление типових ознак статевого партнера має відбутися у дитинчати в такому вигляді, в якому вони постануть перед ним уже в дорослому, статевозрілому стані / 2 /.

Статеве запечатление можливо і у самок. Однак у самок статева поведінка в значно більшій мірі визначається вродженими механізмами і більш складним навчанням / 2 /.

Ювенільний період, що передує статевого дозрівання, зустрічається не у всіх тварин, а тільки у тих, яким властива ігрова активність. Аналогічним чином, очевидно, гра виступає як віха і в онтогенезі поведінки / 1, 129 /.

3. Класифікація основних форм поведінки

Поведінка тварин нескінченно різноманітно за своїми формами, проявам і механізмам. В даний час накопичений великий матеріал, який характеризує поведінку як сукупність різних форм пристосувальної діяльності / 3, 10 /.

Існуючі в даний час системи класифікації поведінки різноманітні, так як число критеріїв, які можуть бути покладені в її основу, практично безмежно / 3, 10 /.

Класифікація Д. Дьюсбері, частково перероблена авторами, поділяє поведінку на три основні групи - індивідуальне, репродуктивне і соціальне / 3, 10 /.

Індивідуальне поведінку включає різноманітні акти, спрямовані на виживання і життєзабезпечення окремої особини:

• Локомоція - переміщення тварини в просторі, необхідні для виконання практично будь-яких пристосувальних функцій.

• Маніпуляційна активність - сукупність дій особини з предметом, спрямована на його адекватне використання в пристосувальної діяльності. Складає необхідний компонент харчового, гнездостроітельного, дослідного, гарматного, а також інших сфер поведінки тварини. Являє собою систему певним чином інтегрованих елементів різного ієрархічного рівня. Складність цієї системи визначається не тільки морфологічними особливостями ефекторів (наприклад, розвиток кисті у мавп або перетворення передніх кінцівок у крила у птахів), але також і загальним рівнем організації поведінки і психіки тварини (Дерягина).

• Дослідницька активність - комплекс реакцій, які знайомлять тварина з навколишнім середовищем або джерелом роздратування і створюють основу для «індивідуального програмування поведінки» (Тінберген).

• Кормове (або піщедобивательное) поведінка - складний, ієрархічно організований багаторівневий комплекс рухових / 3, 10 / актів, спрямованих на відшукання, схоплювання, утримання видобутку і подальше маніпулювання з нею. У кормовому поведінці дії з спадково обумовленої видоспецифической програмою тісно переплетені з діями, придбаними в результаті індивідуального пристосування до середовища. На піщедобивательное реакціях засновано більшість методик вивчення вищої нервової діяльності тварин.

• Поведінка, спрямоване на пошук оптимального температурного режиму, яке забезпечує процеси терморегуляції.

• Захисне поводження, пов'язане з пошуками притулку, униканням небезпек, охороною дитинчат.

• Гігієнічний поведінка направлено на підтримку чистоти тіла, а також здійснення урінаціі і дефекації.

• Гра - сукупність специфічно ювенільних проявів всіх форм поведінки дорослої тварини, характерна головним чином для молодих особин (Фабрі), або та форма діяльності, «в якій складається і удосконалюється управління поведінкою на основі орієнтовної діяльності» (Ельконін).

• Гарматна діяльність - особлива категорія індивідуальної поведінки, коли одні предмети навколишнього середовища використовуються для впливу на інші в якості засобів, що підвищують ефективність поведінки в якій-небудь сфері життєдіяльності чи навіть рівень всього поведінки в цілому (Фабрі). Це, безсумнівно, важлива категорія поведінки, особливо у зв'язку з проблемою розуму тварин. Однак вона не настільки універсальна, як розглянуті вище, тому що до використання знарядь вдаються щодо деякі тварини, причому в певних і досить рідкісних ситуаціях / 3, 11 /.

Репродуктивна поведінка пов'язано з утворенням шлюбних пар, виведенням потомства і його вихованням / 3, 11 /.

Соціальна поведінка включає всі типи взаємодій тварин в співтоваристві, діапазон яких дуже широкий. Одні тварини ведуть виключно одиночний спосіб життя, більшість інших утворює різноманітні за чисельністю (до багатьох тисяч особин) і рівнем складності спільноти. Багато видів протягом року переходять від одиночного до суспільного способу життя. Такі переходи характерні для багатьох видів птахів, деяких гризунів і хижих ссавців (вовки) / 3, 11 /.

Один з аспектів соціальних взаємовідносин тварин пов'язаний з проблемою вищих когнітивних функцій. Мова йде про структуру індивідуалізованих громад, усі члени яких розрізняють один одного «в обличчя» і складність організації яких залежить від рівня розумової діяльності виду (Крушинський, Гудолл) / 3, 11 /.

Прояв всіх форм поведінки перебуває під впливом добових, сезонних і інших біологічних ритмів / 3, 12 /.

Найбільш часто вживані класифікації поведінки докладно розглянуто у фундаментальному керівництві Р. Хайнда «Поведінка тварин» Назвемо деякі з них.

• За безпосередніх причин, що викликають той чи інший поведінковий акт. Наприклад, всі види активності, частота або інтенсивність яких достовірно підвищуються під дією чоловічого статевого гормону, можна об'єднати і позначити як «статева поведінка самця». Подібно до цього всі види взаємодії самців з суперниками можуть бути описані як «агоністичними поведінку».

• По функціях - угруповання різних форм поведінки в залежності від тієї ролі, яку вони відіграють у житті тварини. Цей спосіб дозволяє виділити такі категорії, як загроза, залицяння, добування їжі і т. д.

• За походженням в філогенезі - широко використовується етологами при розгляді проблем еволюції поведінки, зокрема еволюції власне інстинктивних дій. В її основі лежить ретельне порівняльне вивчення поведінки видів з різним ступенем спорідненості.

• За способом формування в онтогенезі - одна з найважливіших і найбільш поширених. Враховує особливості прояву даного поведінкового акту в процесі індивідуального розвитку. Відповідно до цієї класифікації поведінка традиційно поділяють на вроджене (інстинктивне) і придбане в результаті навчання. Це наближається до прийнятого у фізіології ВНД виділення двох видів діяльності - условнорефлекторной і безусловнорефлекторной. Вроджена поведінка забезпечує пристосування особи до умов середовища, зазвичай характерним для виду в цілому. Придбане поведінка - спосіб індивідуального пристосування особи до мінливих умов середовища / 3, 12 /.

Практично в будь-якому дослідженні поведінки виникає питання про те, чи є даний акт поведінки вродженим або набувається в процесі накопичення індивідуального досвіду. Для точної відповіді на питання про співвідношення вроджених і набутих компонентів у поведінці потрібен спеціальний аналіз із застосуванням генетичних методів і депріваціонних експериментів (виховання в ізоляції від дії тих чи інших факторів зовнішнього середовища). Відповідь у кожному конкретному випадку особливий, причому найбільші труднощі виникають, коли мова йде про складні когнітивних функціях / 3, 12 /. Найчастіше саме розподіл на «вроджене» і «придбане» проводиться абсолютно неправомірно. Наприклад, у багатьох випадках, коли акт поведінки сформувався без явного участі асоціативного навчання, його відносять до категорії вроджених, слідуючи примітивною логікою дихотомічного підрозділи. Однак це далеко не завжди вірно, оскільки, по-перше, не всі індивідуальні пристосувальні поведінкові реакції є результат навчання, і, по-друге, якщо для появи поведінкового акту не потрібно навчання, це ще не означає, що він здійснюється за готовою генетичній програмі . Тут ми стикаємося з доволі поширеним варіантом змішування понять. Пояснення цьому дає класифікація форм поведінки, запропонована Л.В. Крушинским. Вона поєднує в собі два критерії: 1) спосіб формування в онтогенезі, 2) принципові нейробіологічні механізми, що лежать в основі здійснення даного поведінкового акту. Використовуючи ці критерії, Л.В. Крушинський зиделіл три основні категорії поведінкових актів.

• Поведінка, яке будується за спадково обумовленої програмі і не вимагає для свого розвитку спеціального навчання або тренування. Загалом відповідає вродженим, або інстинктивним, дій.

• Поведінка, яка формується поступово, в міру накопичення індивідуального досвіду. Це різні форми звикання і навчання.

• Поведінка в новій для тварини ситуації, на основі екстреного прийняття ним рішення, без попереднього навчання і за відсутності відповідної спадкової програми. До цієї категорії належить елементарна розумова діяльність (мислення) тварин / 3, 13 /.

Реальна поведінка тварини представляє собою складне перетлетеніе названих компонентів. У ряді випадків подібні по зовнішньому вираженню дії можуть різнитися за їх співвідношенню / 3, 13 /.

Індивідуальне пристосування тварини до умов середовища може здійснюватися двояко. Научение дає йому можливість пристосуватися до постійно діючим, кілька варьирующим, але знайомим факторів середовища, тоді як завдяки різним видам мислення (або розумової діяльності) тварина може екстрено і адекватно прореагувати на непередбачені зміни звичних умов, що практично неможливо досягнути лише на основі навичок і звичок , придбаних научением / 3, 13 /.

Як підкреслює Л.В. Крушинський, особлива пристосувальна роль елементарної розумової діяльності полягає в «забезпечення адаптивної реакції вже при першій зустрічі з новою ситуацією» / 3, 13 /.

Бібліографічний список

1. Фабрі К. Е. Основи зоопсихологии: підручник для студентів вищих навчальних закладів / К. Е. Фабрі. - 6-е вид. - М.: УМК «Психологія», 2003. - 464 с. ISBN 5-93692-027-5

2. Соцький М. М. Зоопсихологія.

3. Зоріна З.А. Зоопсихологія. Елементарне мислення тварин: навчальний посібник / З.А. Зоріна, І.І. Полєтаєва. - М.: Аспект Пресс, 2007. - 320 с. ISBN 978-5-7567-0135-7