МІНІСТЕРСТВО СІЛЬСЬКОГО ГОСПОДАРСТВА РФ
Далекосхідного державного АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
Кафедра біології та мисливствознавства
Курсова РАЬБОТА
Тема: Біологія козулі
Виконав: студент гр. 8215,
Гібадулін Є.О.
Перевірив: Кононець Л.В.
Благовєщенськ, 2009 р
Введення
Тема моєї курсової роботи «Біологія козулі» я вибрав цю тему, бо вважаю, що ця тварина заслуговує найбільшої уваги, так як кожна людина скоріше за все може уявити собі вигляд оленя - звіра на тонких високих ногах, з великими розгалуженими рогами. Козулі - теж олені, точніше тварини з сімейства оленячий. З найдавніших часів (більше 10 тис. років тому, що підтверджується розкопками) люди, добували їх заради м'яса і шкур. Колись (ще в XVIII столітті) сотенні стада косуль зустрічалися в європейській частині Росії, не кажучи вже про Сибір і Далекому Сході, але інтенсивна і бездумна (у будь-який час року і будь-якими способами) полювання на цих тварин привела до того, що вже в XIX столітті козулі стали зникати і в Європі, і в Росії, включаючи великі сибірські простори. Але не одна безоглядна полювання стала причиною - почався потужний розвиток промисловості, а з нею і більш широке освоєння нових територій, вирубка лісів, розорювання земель, осушення боліт, будівництво доріг, що призвели до різкої зміни споконвічних місць проживання козуль. Причому, все це супроводжувалося нещадним їх винищенням, аж до масових загонів по глибокому снігу і насту. Від таких, так званих полювань, в першу чергу гинули стельних самки і більш слабкий молодняк. Колись великий ареал проживання козуль - від самих західних окраїн Росії до берегів Охотського моря і від суцільних північних лісів до південних кордонів - було розірвано і розпався на декілька регіонів: західний, кримський, кавказький, урало-сибірський, сибірсько-далекосхідний. Це переслідування тварин тривало до початку XX століття.
Лише в 30-х роках минулого століття, після прийняття деяких заходів з охорони тварин, з'явилися перші ознаки відновлення поголів'я косуль. Друга світова війна знову перервала цю тенденцію. Козулі повністю зникли на Україну і в Білорусії, різко скоротилося їх число в Прибалтиці, а ситуацію в Сибіру погіршували сильно розмножилися вовки і браконьєрство. У повоєнні роки, завдяки налагодженню суворої охорони тваринного світу, суворих заходів покарання за браконьєрство, інтенсивному відстрілу вовків, бродячих собак, охотхозяйственним заходам почалося відновлення колишнього ареалу проживання козуль. Слід зазначити, що цей процес активізувався не тільки через втручання людини, а й у силу високої екологічної витривалості козулі як виду. Ці тварини в короткий час пристосувалися до життя в нових, змінених людиною ландшафтах, стали швидко розселятися, заповнюючи не тільки свої колишні місця проживання, але і проникаючи далі: туди, де знаходили сприятливі умови для проживання. Наприклад, в лісозахисні смуги, сади, сільськогосподарські угіддя і т.п. До 70-х років XX століття чисельність європейської косулі настільки підвищилася, що відбулося злиття західного і кавказького ареалів. На Уралі і в Західному Сибіру розселення козуль йшло ще інтенсивніше: широко (аж до Якутська) потягнулися на північ сибірсько-далекосхідні косулі і незабаром (до 60-х років минулого століття) з'єдналися урало-сибірський і сибірсько-далекосхідний ареали розповсюдження цих тварин. А в 70-і роки сибірські козулі проникли через Південний Урал в європейську частину Росії і зімкнулися з місцями проживання європейських козуль. Таким чином, після більш ніж віковою ізоляції відбулося злиття історичного ареалу проживання козуль. Все це дозволяє зробити висновки, що козулі, як вид володіють високим ступенем адаптації до мінливих природних умов і не вимагають якихось спеціальних (дорогих) заходів або проектів з підтримки їх стабільної чисельності та ареалу. Потрібно лише правильно регулювати їх поголів'я шляхом ведення точного обліку і контрольованого відстрілу з додатковими біотехнічних заходів у несприятливі роки.
До кінця 70-х років минулого століття загальна чисельність козуль у СРСР була близько 700 тисяч особин, що дозволило в деяких областях дозволити ліцензійну полювання на них (на Далекому Сході і в Сибіру ліцензії на спортивний відстріл козуль видавалися вже в 60-ті роки). Надалі ліцензійний відстріл козуль проводився майже повсюдно, виключаючи заповідні та замовні угіддя і місця з низькою чисельністю цих тварин. Останні десять років поголів'я косуль в різних місцях їх проживання широко коливається в залежності від природних факторів (багатосніжні і холодні зими, бідність кормів, весняний наст, поява вовків); регулювання їх чисельності ліцензійної полюванням; активності боротьби з браконьєрством.
1. Біологія козулі
Козулі відносяться до загону парнокопитних тварин, підряду жуйних, сімейству оленів. Їх підродина складається всього з одного виду - козулі, який включає 5 підвидів: європейський, північнокавказький, сибірський, тянь-Шаньський і далекосхідний, хоча до цього часу кінцева структура їх систематики не ясна і спірна. Але це справа учених, мисливський ж досвід підказує, що навіть, наприклад, сибірський підвид козулі, в залежності від місця проживання, має зтаметние відмінності не тільки в забарвленні (темніше, світліше), але і в розмірах тіла і у вазі. Причому, ваговий критерій дорослих особин коливається в значних (до 30%) межах в одних і тих самих природних комплексах (стація).
Археологічні дані вказують, що козулі з'явилися на Землі більше 4-х мільйонів років тому (предки їх, так звані прокосулі - 20-40 мільйонів років), і є одними з найдавніших представників оленів. Зовнішній вигляд і розміри копалин козуль майже ідентичні сучасного типу цих тварин. Їх ареал теж близько збігався з територією нинішнього розповсюдження козуль: це Європа і, ймовірно, північна половина Азії.
За зовнішнім виглядом козулі схожі на невеликого оленя, але з більш легким і струнким тілом, акуратними (не більше 2-х довжин голови) ріжками, що мають кілька (3-5) гострих відростків. Розмір тіла козулі, в залежності від місця проживання - довжина 100 - 150 см , Висота по крупу 80 - 120 см . Голова в козулі з великими, загостреними вухами, витягнутою мордою. У залежності від підвиду ця витягнутість має різну пропорцію по відношенню до черепа. Та й будова черепа у козуль різних місць їх ареалу мінливе: у європейських - він ширший, у сибірських - вже. Великі очі козуль темно-коричневі, з косоватимі зіницями (хто знає, можливо, від «косини» і назвали наші далекі предки цього звіра козулею, а, може, від слова коса, косити, тобто вміння зубами зістригати траву і гілки? ). На кінці морди козулі є ділянка з голою, чорного кольору, шкірою, з широкими ніздрями. Шия довга і гнучка, до третини всього тіла. На ногах ці тварини високі. Причому, задні ноги трохи довше передніх, чому в спокійному стані круп у них злегка вище холки. Ноги в козуль вузькі, загострені на кінці, з чорними копитами і додатковими копитцями, розташованими високо позаду зап'ястя.
Забарвлення козуль, як самців, так і самок, близька до однотонної: влітку - яскраво-руде, взимку - буро-коричнева. Хоча, в залежності від місць проживання, вона може широко варіюватися: світліше або темніше, яскравіше або темніше. Черево, нижня частина морди і шиї, внутрішні сторони ніг - помітно світліше решті частини тулуба, особено - спини. У хвоста різко виділяється сніжно-білий або злегка жовтуватий ділянку, званий дзеркалом.
Косулята від народження до осінньої линьки носять рудувату шерстку з рядами світлих плям по верху і боків тулуба.
У зимовий час волосяний покрив козулі дуже густий - підшерсток з ламанням трубчастої остю. Наявність у ості порожнин, заповнених повітрям, помітно збільшує теплоізоляційні якості вовни. На голові (включаючи вуха), шиї і ногах волосся менш ламкі, значно міцніше і щільніше. Влітку шерсть складається з більш тонких і коротких остьових волосся, підшерстя майже відсутня. Линяють козулі два рази на рік навесні і восени.
Вага козуль, в залежності від підвидів, коливається в широких межах. Найдрібніші тварини, не більше 20 кг , Живуть в Західній Європі, Білорусії. У європейській частині Росії і на Північному Кавказі вони трохи крупніше - до 35 кг . Уральські козулі ще крупніше - вага їх доходить до 50 кг і навіть вище. Найбільші водяться в Західному Сибіру і особливо в Алтайському краї: звичайний їх вага 50 - 60 кг . Але при стабільному кормовому режимі, відсутності факторів занепокоєння, нагулявшись за літо особини можуть важити і більше 60 кг . Кінцевий максимальна вага цих тварин поки не встановлений. На думку досвідчених сибірських мисливців, він близький до 70 кг для дорослих і здорових самців 4-7 років, що живуть у сприятливих умовах. Далі, на схід, козулі знову дрібнішають і в Примор'ї їх вага не перевищує 30 кг .
Добре помітні підвидові відмінності козуль за будовою і малюнку рогів. «Козли» західної частини ареалу мають дрібні, можна сказати, прямі, що близько стоять один до одного роги, на яких залежно від віку буває не більше 3-х відростків - майже без поздовжніх борозенок і кісткових наростів, званих мисливцями перлинами. Самці козуль урало-сибірської зони носять більш потужні, широко розставлені роги з глибокими борознами і великими «перлинами». На них може бути до 5 вікових відростків, хоча такі особини зустрічаються рідко. За довгу полювання на косуль - понад півстоліття і за участю в промислових відстрілу - мені довелося добути не більше півдюжини «козлів», які мають на рогах більше 4-х відростків.
Козулі, як і всі олені, на зимовий період скидають роги. Їх розвиток відбувається в наступній послідовності. У косулі-самців восени першого року (жовтень-листопад) з'являються ріжки - невисокі кісткові відростки, покриті шкірою - «зась». До квітня-травня наступного року ці відростки виростають вище вух і являють собою товсті нерозгалужені «штирі». «Козли» очищають їх від шкірястою «сорочки-оксамиту», і роги стають гладкими, загостреними на кінцях «стрижнями». Ці «стрижні» самці носять все літо й осінь до грудня-січня. Потім перші роги відпадають так само, як і у дорослих «козлів»: на черепі тваринного залишаються одні «пеньки», які заростають шкірою. Через пару місяців (до березня) у молодих самців починають рости другі, більш великі роги - також покриті шкірою. До літа вони повністю формуються і мають вже два-три відростка. До початку періоду гону (приблизно, до середини літа) ці роги очищаються від «оксамиту» і відрізняються від рогів дорослих особин більш тонким стрижнем і відростками, слабо вираженою «розеткою» - кістковими наростами біля основи. Другі роги «козли» скидають у віці більше двох років: у листопаді-грудні третього року життя. Також від них залишаються невеликі «пеньки», заростаючи шкірою, і також вони формуються до наступного року. Ці роги вже нічим не відрізняються від рогів більш старших за віком особин. Далі циклічність зміни рогів відбувається щороку, але вже кількість відростків на них не додається. Рогу лише стають більш рельєфними через поглиблення на них поздовжніх борозенок і збільшення числа і величини «перлин». У старих «козлів» можлива деградація рогів - зміна їх форми, зменшення ваги і т.п.
Природна тривалість життя козуль близько 15 років, але навряд чи хто з них в дикій природі може досягти такого віку. Швидше за все, навіть найбільш обережні і досвідчені тварини гинуть з різних причин, а найчастіше відстрілюються мисливцями, не доживши й до половини граничних років.
Хоча ареал козуль і охоплює величезні території, суцільного (повсюдного) їх проживання в цих ландшафтах спостерігати не можна. Всьому іншому козулі воліють лісостеп або світлі листяні ліси з великими трав'янистими полянами. Але під динамічним настанням людини на лісостеп (у Європі й багатьох регіонах Азії), заняттям земель під сільськогосподарські угіддя, козулі відсував далі, в різноманітні змішані ліси, крім зони суцільної тайги.
У південних кордонів ареалу ці тварини мешкають в гірських лісах, чагарникових і очеретяних заростях, озерних очеретах, лісопосадках, обширних покладах з високими бур'янами, на полях сільгоспугідь і т.п.
2. Загальні відомості
Ця косуля є представником особливого роду, який характеризується закругленими, малоразветвленнимі, гвинтоподібними шорсткими рогами, іноді покритими красивими горбками і без надглазних гілок. Зубов - 32, тому що здебільшого іклів немає.
Козуля європейська дика, досягає 1,3 м довжини і 75 см висоти, хвіст - ледь 2 см . Самець важить 1,5-2 пуди, самка - менше. Порівняно з благородним оленем козуля складена щільніше, голова в неї коротше і притуплена, тулуб спереду товщі, ніж ззаду, спина майже пряма: вуха середньої величини, очі великі, живі, опушені довгими віями. Вовна складається з короткої, пружною, жорсткою і круглої мережі і довгого, хвилястого, м'якого і ламкого підшерстя. Літнє фарбування-темно-іржавого кольору, взимку буро-сірого. Очі у козулі великі, виразні, темно-коричневі, з косо поставленими зіницями. Вага новонароджених косулі європейської косулі не перевищує 1-1,3 кілограма.
Рогу у молодих у вигляді невеликих виступів - з'являються вже восени першого року, але повного розвитку досягають лише до квітня наступного року. Частіше перші роги мають вигляд простої стрижня, іноді на них з'являються невеликі відростки. Ці роги скидаються в грудні, і до весни виростають друге роги, з 2-3 кінцями. На третьому році роги досягають повного розвитку. У дорослих самців у травні - червні роги костеніють і очищаються від шкіри. У 9-річному віці у козулі з'являються ознаки старіння. Граничний вік життя їх 11-12 років, окремі самці доживали до 16 років.
Копита у козулі вузькі, загострені на передньому кінці, чорні й блискучі. На кожній нозі козулі їх по дві пари (тому вона належить до ряду парнокопитних звірів): одна головна - на третьому і четвертому пальцях, інша - додаткова - на другому та п'ятому пальцях.
На кожній нозі козулі є по дві пари копитець. Одна з них - більш велика - основна. Друга пара, що складається з маленьких, бічних копитець, розташована досить високо над основною парою; козуля спирається на них тільки при ходьбі по пухкому або багнистому грунту.
Першого пальця у козулі немає, він редукували в процесі еволюції. Додаткові копитця вдвічі менше головних і розташовані позаду і значно вище за них, тому при ходьбі вони зазвичай не торкаються грунту. На передній нозі головне зовнішнє копитце трохи довше й гостріше, ніж внутрішнє, на задній обидва головні копитця розвинені однаково. У самців слід передніх ніг більш круглий і тупий, у самок - більше довгастий і вузький.
Нерівномірність загибелі косуль різної статі може проявлятися ще в період ембріонального розвитку. Однак частіше серед телят косулі число самців і самок буває майже рівним, і незначне переважання самок намічається лише через кілька місяців після їх народження. До кінця літа серед телят на одного самця в середньому припадає по 1,2 самки, а серед козуль старше півтора року - вже 1,5 самки. Таким чином, ці та інші дані свідчать про те, що самки козуль більш життєздатні, ніж самці. Можливо, що в основі цього явища лежать відмінності у фізіологічних і біохімічних процесах, що протікають в організмі тварин, а також в їх поведінці.
3. Відносини між батьками в період розмноження
Гонні самці люті не тільки до суперників, а й до самок, особливо молодим. Старі самки під час гону рухаються повільно і не бояться самців; молоді ж бігають швидко і не відразу допускають до себе козлів, які в цих випадках приходять в лють, кидаються на самку і сильно її б'ють, іноді наносячи навіть смертельні рани. Антагонізм у поведінці самця і самки відсутня, а всі рухи тварин, у тому числі і стрімкий біг самця за самкою, що передує парування, слід розглядати як елементи шлюбних ігор, що мають важливий біологічний сенс. Дійсно, рухи партнерів під час гону знаходяться в тісному взаємозв'язку. Своїм переслідуванням, шипінням, тактильним впливом самець стимулює самку, а вона швидким бігом стимулює самця. Таким чином, самець не жене самку, а тільки біжить за нею, намагаючись не випустити з виду. Самка також не боїться партнера, а навпаки: саме він знаходиться в постійній тривозі, побоюючись втратити її. Крім бігу шлюбні ігри включають і інші елементи: гру в квача - наскаківаніе і перестрибування один через одного і «цілування» - тривалий обнюхування один одного «ніс у ніс».
Спірне питання про взаємини статевих партнерів у козуль під час гону в якійсь мірі дозволяють вирішити точно документовані за допомогою радіослеженія спостереження. У перший день тічки, коли самка ще не готова до спаровування, вона всіляко намагається втекти від самця. Самець же, приходячи в сильне збудження, енергійно її переслідує і часто, заступаючи шлях до відступу, загрожує їй рогами. Наближаючись до самки, самець нерідко видає характерне шипіння, що, мабуть, означає загрозу. На цей звук самка завжди реагує, причому певним чином: вона повертає голову до самця, потім присідає і мочиться, а коли той наближається до неї ближче, видає кілька свистячих звуків і стрімко тікає.
Далекосхідного державного АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
Кафедра біології та мисливствознавства
Курсова РАЬБОТА
Тема: Біологія козулі
Виконав: студент гр. 8215,
Гібадулін Є.О.
Перевірив: Кононець Л.В.
Благовєщенськ, 2009 р
Введення
Тема моєї курсової роботи «Біологія козулі» я вибрав цю тему, бо вважаю, що ця тварина заслуговує найбільшої уваги, так як кожна людина скоріше за все може уявити собі вигляд оленя - звіра на тонких високих ногах, з великими розгалуженими рогами. Козулі - теж олені, точніше тварини з сімейства оленячий. З найдавніших часів (більше 10 тис. років тому, що підтверджується розкопками) люди, добували їх заради м'яса і шкур. Колись (ще в XVIII столітті) сотенні стада косуль зустрічалися в європейській частині Росії, не кажучи вже про Сибір і Далекому Сході, але інтенсивна і бездумна (у будь-який час року і будь-якими способами) полювання на цих тварин привела до того, що вже в XIX столітті козулі стали зникати і в Європі, і в Росії, включаючи великі сибірські простори. Але не одна безоглядна полювання стала причиною - почався потужний розвиток промисловості, а з нею і більш широке освоєння нових територій, вирубка лісів, розорювання земель, осушення боліт, будівництво доріг, що призвели до різкої зміни споконвічних місць проживання козуль. Причому, все це супроводжувалося нещадним їх винищенням, аж до масових загонів по глибокому снігу і насту. Від таких, так званих полювань, в першу чергу гинули стельних самки і більш слабкий молодняк. Колись великий ареал проживання козуль - від самих західних окраїн Росії до берегів Охотського моря і від суцільних північних лісів до південних кордонів - було розірвано і розпався на декілька регіонів: західний, кримський, кавказький, урало-сибірський, сибірсько-далекосхідний. Це переслідування тварин тривало до початку XX століття.
Лише в 30-х роках минулого століття, після прийняття деяких заходів з охорони тварин, з'явилися перші ознаки відновлення поголів'я косуль. Друга світова війна знову перервала цю тенденцію. Козулі повністю зникли на Україну і в Білорусії, різко скоротилося їх число в Прибалтиці, а ситуацію в Сибіру погіршували сильно розмножилися вовки і браконьєрство. У повоєнні роки, завдяки налагодженню суворої охорони тваринного світу, суворих заходів покарання за браконьєрство, інтенсивному відстрілу вовків, бродячих собак, охотхозяйственним заходам почалося відновлення колишнього ареалу проживання козуль. Слід зазначити, що цей процес активізувався не тільки через втручання людини, а й у силу високої екологічної витривалості козулі як виду. Ці тварини в короткий час пристосувалися до життя в нових, змінених людиною ландшафтах, стали швидко розселятися, заповнюючи не тільки свої колишні місця проживання, але і проникаючи далі: туди, де знаходили сприятливі умови для проживання. Наприклад, в лісозахисні смуги, сади, сільськогосподарські угіддя і т.п. До 70-х років XX століття чисельність європейської косулі настільки підвищилася, що відбулося злиття західного і кавказького ареалів. На Уралі і в Західному Сибіру розселення козуль йшло ще інтенсивніше: широко (аж до Якутська) потягнулися на північ сибірсько-далекосхідні косулі і незабаром (до 60-х років минулого століття) з'єдналися урало-сибірський і сибірсько-далекосхідний ареали розповсюдження цих тварин. А в 70-і роки сибірські козулі проникли через Південний Урал в європейську частину Росії і зімкнулися з місцями проживання європейських козуль. Таким чином, після більш ніж віковою ізоляції відбулося злиття історичного ареалу проживання козуль. Все це дозволяє зробити висновки, що козулі, як вид володіють високим ступенем адаптації до мінливих природних умов і не вимагають якихось спеціальних (дорогих) заходів або проектів з підтримки їх стабільної чисельності та ареалу. Потрібно лише правильно регулювати їх поголів'я шляхом ведення точного обліку і контрольованого відстрілу з додатковими біотехнічних заходів у несприятливі роки.
До кінця 70-х років минулого століття загальна чисельність козуль у СРСР була близько 700 тисяч особин, що дозволило в деяких областях дозволити ліцензійну полювання на них (на Далекому Сході і в Сибіру ліцензії на спортивний відстріл козуль видавалися вже в 60-ті роки). Надалі ліцензійний відстріл козуль проводився майже повсюдно, виключаючи заповідні та замовні угіддя і місця з низькою чисельністю цих тварин. Останні десять років поголів'я косуль в різних місцях їх проживання широко коливається в залежності від природних факторів (багатосніжні і холодні зими, бідність кормів, весняний наст, поява вовків); регулювання їх чисельності ліцензійної полюванням; активності боротьби з браконьєрством.
1. Біологія козулі
Козулі відносяться до загону парнокопитних тварин, підряду жуйних, сімейству оленів. Їх підродина складається всього з одного виду - козулі, який включає 5 підвидів: європейський, північнокавказький, сибірський, тянь-Шаньський і далекосхідний, хоча до цього часу кінцева структура їх систематики не ясна і спірна. Але це справа учених, мисливський ж досвід підказує, що навіть, наприклад, сибірський підвид козулі, в залежності від місця проживання, має зтаметние відмінності не тільки в забарвленні (темніше, світліше), але і в розмірах тіла і у вазі. Причому, ваговий критерій дорослих особин коливається в значних (до 30%) межах в одних і тих самих природних комплексах (стація).
Археологічні дані вказують, що козулі з'явилися на Землі більше 4-х мільйонів років тому (предки їх, так звані прокосулі - 20-40 мільйонів років), і є одними з найдавніших представників оленів. Зовнішній вигляд і розміри копалин козуль майже ідентичні сучасного типу цих тварин. Їх ареал теж близько збігався з територією нинішнього розповсюдження козуль: це Європа і, ймовірно, північна половина Азії.
За зовнішнім виглядом козулі схожі на невеликого оленя, але з більш легким і струнким тілом, акуратними (не більше 2-х довжин голови) ріжками, що мають кілька (3-5) гострих відростків. Розмір тіла козулі, в залежності від місця проживання - довжина 100 -
Забарвлення козуль, як самців, так і самок, близька до однотонної: влітку - яскраво-руде, взимку - буро-коричнева. Хоча, в залежності від місць проживання, вона може широко варіюватися: світліше або темніше, яскравіше або темніше. Черево, нижня частина морди і шиї, внутрішні сторони ніг - помітно світліше решті частини тулуба, особено - спини. У хвоста різко виділяється сніжно-білий або злегка жовтуватий ділянку, званий дзеркалом.
Косулята від народження до осінньої линьки носять рудувату шерстку з рядами світлих плям по верху і боків тулуба.
У зимовий час волосяний покрив козулі дуже густий - підшерсток з ламанням трубчастої остю. Наявність у ості порожнин, заповнених повітрям, помітно збільшує теплоізоляційні якості вовни. На голові (включаючи вуха), шиї і ногах волосся менш ламкі, значно міцніше і щільніше. Влітку шерсть складається з більш тонких і коротких остьових волосся, підшерстя майже відсутня. Линяють козулі два рази на рік навесні і восени.
Вага козуль, в залежності від підвидів, коливається в широких межах. Найдрібніші тварини, не більше
Добре помітні підвидові відмінності козуль за будовою і малюнку рогів. «Козли» західної частини ареалу мають дрібні, можна сказати, прямі, що близько стоять один до одного роги, на яких залежно від віку буває не більше 3-х відростків - майже без поздовжніх борозенок і кісткових наростів, званих мисливцями перлинами. Самці козуль урало-сибірської зони носять більш потужні, широко розставлені роги з глибокими борознами і великими «перлинами». На них може бути до 5 вікових відростків, хоча такі особини зустрічаються рідко. За довгу полювання на косуль - понад півстоліття і за участю в промислових відстрілу - мені довелося добути не більше півдюжини «козлів», які мають на рогах більше 4-х відростків.
Козулі, як і всі олені, на зимовий період скидають роги. Їх розвиток відбувається в наступній послідовності. У косулі-самців восени першого року (жовтень-листопад) з'являються ріжки - невисокі кісткові відростки, покриті шкірою - «зась». До квітня-травня наступного року ці відростки виростають вище вух і являють собою товсті нерозгалужені «штирі». «Козли» очищають їх від шкірястою «сорочки-оксамиту», і роги стають гладкими, загостреними на кінцях «стрижнями». Ці «стрижні» самці носять все літо й осінь до грудня-січня. Потім перші роги відпадають так само, як і у дорослих «козлів»: на черепі тваринного залишаються одні «пеньки», які заростають шкірою. Через пару місяців (до березня) у молодих самців починають рости другі, більш великі роги - також покриті шкірою. До літа вони повністю формуються і мають вже два-три відростка. До початку періоду гону (приблизно, до середини літа) ці роги очищаються від «оксамиту» і відрізняються від рогів дорослих особин більш тонким стрижнем і відростками, слабо вираженою «розеткою» - кістковими наростами біля основи. Другі роги «козли» скидають у віці більше двох років: у листопаді-грудні третього року життя. Також від них залишаються невеликі «пеньки», заростаючи шкірою, і також вони формуються до наступного року. Ці роги вже нічим не відрізняються від рогів більш старших за віком особин. Далі циклічність зміни рогів відбувається щороку, але вже кількість відростків на них не додається. Рогу лише стають більш рельєфними через поглиблення на них поздовжніх борозенок і збільшення числа і величини «перлин». У старих «козлів» можлива деградація рогів - зміна їх форми, зменшення ваги і т.п.
Природна тривалість життя козуль близько 15 років, але навряд чи хто з них в дикій природі може досягти такого віку. Швидше за все, навіть найбільш обережні і досвідчені тварини гинуть з різних причин, а найчастіше відстрілюються мисливцями, не доживши й до половини граничних років.
Хоча ареал козуль і охоплює величезні території, суцільного (повсюдного) їх проживання в цих ландшафтах спостерігати не можна. Всьому іншому козулі воліють лісостеп або світлі листяні ліси з великими трав'янистими полянами. Але під динамічним настанням людини на лісостеп (у Європі й багатьох регіонах Азії), заняттям земель під сільськогосподарські угіддя, козулі відсував далі, в різноманітні змішані ліси, крім зони суцільної тайги.
У південних кордонів ареалу ці тварини мешкають в гірських лісах, чагарникових і очеретяних заростях, озерних очеретах, лісопосадках, обширних покладах з високими бур'янами, на полях сільгоспугідь і т.п.
2. Загальні відомості
Ця косуля є представником особливого роду, який характеризується закругленими, малоразветвленнимі, гвинтоподібними шорсткими рогами, іноді покритими красивими горбками і без надглазних гілок. Зубов - 32, тому що здебільшого іклів немає.
Козуля європейська дика, досягає
Рогу у молодих у вигляді невеликих виступів - з'являються вже восени першого року, але повного розвитку досягають лише до квітня наступного року. Частіше перші роги мають вигляд простої стрижня, іноді на них з'являються невеликі відростки. Ці роги скидаються в грудні, і до весни виростають друге роги, з 2-3 кінцями. На третьому році роги досягають повного розвитку. У дорослих самців у травні - червні роги костеніють і очищаються від шкіри. У 9-річному віці у козулі з'являються ознаки старіння. Граничний вік життя їх 11-12 років, окремі самці доживали до 16 років.
Копита у козулі вузькі, загострені на передньому кінці, чорні й блискучі. На кожній нозі козулі їх по дві пари (тому вона належить до ряду парнокопитних звірів): одна головна - на третьому і четвертому пальцях, інша - додаткова - на другому та п'ятому пальцях.
На кожній нозі козулі є по дві пари копитець. Одна з них - більш велика - основна. Друга пара, що складається з маленьких, бічних копитець, розташована досить високо над основною парою; козуля спирається на них тільки при ходьбі по пухкому або багнистому грунту.
Першого пальця у козулі немає, він редукували в процесі еволюції. Додаткові копитця вдвічі менше головних і розташовані позаду і значно вище за них, тому при ходьбі вони зазвичай не торкаються грунту. На передній нозі головне зовнішнє копитце трохи довше й гостріше, ніж внутрішнє, на задній обидва головні копитця розвинені однаково. У самців слід передніх ніг більш круглий і тупий, у самок - більше довгастий і вузький.
Нерівномірність загибелі косуль різної статі може проявлятися ще в період ембріонального розвитку. Однак частіше серед телят косулі число самців і самок буває майже рівним, і незначне переважання самок намічається лише через кілька місяців після їх народження. До кінця літа серед телят на одного самця в середньому припадає по 1,2 самки, а серед козуль старше півтора року - вже 1,5 самки. Таким чином, ці та інші дані свідчать про те, що самки козуль більш життєздатні, ніж самці. Можливо, що в основі цього явища лежать відмінності у фізіологічних і біохімічних процесах, що протікають в організмі тварин, а також в їх поведінці.
3. Відносини між батьками в період розмноження
Гонні самці люті не тільки до суперників, а й до самок, особливо молодим. Старі самки під час гону рухаються повільно і не бояться самців; молоді ж бігають швидко і не відразу допускають до себе козлів, які в цих випадках приходять в лють, кидаються на самку і сильно її б'ють, іноді наносячи навіть смертельні рани. Антагонізм у поведінці самця і самки відсутня, а всі рухи тварин, у тому числі і стрімкий біг самця за самкою, що передує парування, слід розглядати як елементи шлюбних ігор, що мають важливий біологічний сенс. Дійсно, рухи партнерів під час гону знаходяться в тісному взаємозв'язку. Своїм переслідуванням, шипінням, тактильним впливом самець стимулює самку, а вона швидким бігом стимулює самця. Таким чином, самець не жене самку, а тільки біжить за нею, намагаючись не випустити з виду. Самка також не боїться партнера, а навпаки: саме він знаходиться в постійній тривозі, побоюючись втратити її. Крім бігу шлюбні ігри включають і інші елементи: гру в квача - наскаківаніе і перестрибування один через одного і «цілування» - тривалий обнюхування один одного «ніс у ніс».
Спірне питання про взаємини статевих партнерів у козуль під час гону в якійсь мірі дозволяють вирішити точно документовані за допомогою радіослеженія спостереження. У перший день тічки, коли самка ще не готова до спаровування, вона всіляко намагається втекти від самця. Самець же, приходячи в сильне збудження, енергійно її переслідує і часто, заступаючи шлях до відступу, загрожує їй рогами. Наближаючись до самки, самець нерідко видає характерне шипіння, що, мабуть, означає загрозу. На цей звук самка завжди реагує, причому певним чином: вона повертає голову до самця, потім присідає і мочиться, а коли той наближається до неї ближче, видає кілька свистячих звуків і стрімко тікає.
4. Парування
У європейських козуль гон починається раніше за все, на початку липня, на території Західної Європи. У європейських козуль, що живуть у Швейцарії і на Північно-Заході Росії, гон відбувається зазвичай у серпні-вересні, в окремих випадках захоплюючи початок жовтня. Масовий гон, під час якого покривається більшість самок, триває не більше місяця, хоча окремі ганяється пари можна зустріти протягом трьох і більше місяців.
Тічка у самок продовжується на більше чотирьох-п'яти днів. Самець дуже швидко визначає присутність готової до спаровування самки на своїй ділянці, керуючись нюхом, і утворює з нею тимчасову пару.
Спочатку самка бігає по широкому колу, але потім, втомившись, починає кружляти майже на одному місці навколо куща або дерева. Діаметр кола, по якому бігають тварини, не перевищує трьох-чотирьох метрів. На землі від цього бігу залишається слід - кругова стежка шириною близько тридцяти сантиметрів. Часто козулі бігають навколо перешкоди, майже торкаючись його, тоді виходить коло або еліпс діаметром не більше півтора метрів. Іноді втомлена самка лягає прямо на цій стежці, але збуджений самець ударами рогів змушує її стати і робить садку. Після цього обидва звіра лягають відпочивати. У наступні дні гон проходить більш спокійно, самець вже не утримує так активно самку, але при пересуванні все-таки не відстає від неї і лягає лише тоді, коли ляже самка. Спаровування тварин відбувається багаторазово. Прихильність самця до самки під час гону разюча. Іноді він не покидає навіть вбиту самку, незважаючи на присутність людей.
Гон, як правило, відбувається в межах територіального ділянки самця. Якщо на території самця мешкає тільки одна доросла самка, то він може залишатися з нею і після її запліднення до кінця гону. В інших випадках самець залишає покриту їм самку і починає ганятися за одною, що знаходиться в тічці. Переслідування ж самки на чужих територіях часто призводить до зіткнення з іншими самцями. При значному чисельній переважання самок над самцями в даній місцевості найбільш сильні самці можуть покрити п'ять - шість самиць.
Протягом всього гону самці знаходяться в постійному порушенні. У цей час вони мало годуються й сильно худнуть. Самці багато сил і часу витрачають на мічення своєї території. На ділянках, де вони тримаються, з кожним днем збільшується кількість обдертих і зламаних рогами дерев і вибитих копитами в землі так званих п'ятачків.
До кінця гону, коли більшість самок виявляються заплідненими, збудження самців загасає.
5. Вагітність
Вагітність у косуль триває близько 9 місяців, однак з цього терміну 4-4,5 місяці падають на так званий латентний період, протягом якого яйце, пройшовши перші етапи дроблення, затримується у розвитку до грудня. Знову розвиток яйця починається в грудні і закінчується в кінці квітня - травні. Початок активного розвитку зародка іноді супроводжується порушеними поведінкою козуль. Бувають випадки, що самки, які не брали участі у гонах влітку, запліднюються в цей час. У них розвиток зародка починається без латентної стадії, і вони приносять потомство в ті ж терміни, що і козулі, ганяється влітку, тобто тривалість вагітності у них виявляється дорівнює близько 5,5 місяця.
Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, коли у самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.
Косулята народяться безпорадними, з непропорційно довгими ногами і маленьким тулубом. Вага новонароджених косулі європейської косулі не перевищує 1-1,3 кілограма, сибірської - 2-2,5 кілограма.
6. Вигодовування дитинчат
Самка після пологів ретельно вилизує дитинчат, з'їдає навколоплідні оболонки і траву, де вони лежали, потім з'їдає також і послід. Незабаром після народження ще не обсохшіе і не намагалися встати на ноги дитинчата підповзають до сосок лежачої матері і перший раз смокчуть її протягом декількох хвилин. Друге годування відбувається через три-п'ять годин. До цього часу косулята вже можуть піднятися на ноги. Після другого годування самка по черзі веде косулі подалі - за 20 - 250 метрів від місця їхнього народження, звичайно всіх в різні боки. Тут косулята лягають, а самка пасеться або лежить в 40, іноді в 400 метрах від них.
Протягом перших двох тижнів, коли дитинчата ще не можуть швидко бігати, мати приходить годувати кожного окремо по три-чотири рази на день, а погодувавши н Вилизавши, зараз же йде.
У тримісячному віці зв'язок телят з самкою стає більш стійкою, і з цього часу до весни вони постійно тримаються разом з нею, створюючи сімейну групу.
7. Навчання молоді
Ростуть і розвиваються косулята дуже швидко: у двотижневому віці вони вже подвоюють свою вагу. Темп росту у самки європейської косулі, яка у віці 3-4 днів важить 1,6 кілограма, на 17-й день її вага збільшується до 3,8 кілограма, на 40-й - до 7,0, на 54-й - до 9,0 і на 70-й - до 10,2 кілограма. До цього терміну довжина тіла молодої тварини становила 75 відсотків від звичайної довжини тіла дорослої самки, а висота - 78 відсотків.
Поряд з харчуванням материнським молоком косулята дуже рано починають поїдати рослинну їжу. Перші спроби скушувати і жувати окремі травинки і самі м'які, що розпускаються на кінцях деревних пагонів листя у дитинчат з'являються на п'ятий день їхнього життя. Але перед тим, як почати їсти нову рослину, косулята один або кілька днів його опробивать. У місячному віці в раціон козулі входить вже п'ятнадцять порід дерев і чагарників і дев'ять видів трав, а в півторамісячному число поїдаються нею видів трав'янистих рослин зростає до двадцяти двох.
8. Охорона індивідуальної ділянки
Ділянки проживання самців. З настанням весни кожного з статевозрілих самців доводиться відстоювати своє право на володіння певним життєвим простором з найбільш вигідними умовами для існування. Кращі ділянки розподіляються, як правило, між старими, рівними за силою самцями. У цей час між самцями відбуваються справжні бої. Претендентові на дану територію перший час доводиться активно боротися з конкурентами, які, навіть будучи раз вигнаними, можуть знову і знову повторювати свої домагання. Тому в травні, коли тільки ще встановлюються межі займаних самцями ділянок, територіальні самці більшу частину часу витрачають на їх мочіння. «Паці» й обдерті деревця є візуальними мітки, розраховані насамперед на зорове сприйняття. Серед візуальних позначок знаходиться не менше число і запахових міток - неободранние стовбури та гілки дерев і чагарників, а також високі трави, на які самець завдає секрет своїх шкірних залоз. Пахучий секрет наноситься і на візуальні мітки.
Основна маса візуальних і запахових міток розташовується уздовж кордонів території самця, звичайно приурочених до доріг, просіках, узліссях лісу і інших природничих кордонів на місцевості, а також уздовж стежок і на самій території. Самець постійно оновлює свої позначки.
Площа території самця козулі європейської в середньому дорівнює 7,4 гектара.
На добре освоєному ділянці самця можна виділити центральну зону і перевищує її в п'ять - шість разів периферійну зону. Центральна зона завжди приурочена до найбільш безпечної частини ділянки. Самець використовує її для відпочинку та укриття від ворогів під час переслідування, але годується тут рідко. Цю зону легко визначити за найбільшою кількістю ложок, магістральних стежок і візуальних позначок. Центральні зони ділянок самців зазвичай приурочені до схилів пагорбів, порослих лісом з гарним, густим трав'яним покровом, причому зазвичай ближче до вершин пагорбів. У всіх випадках місця, обрані самцями для центральної зони своєї ділянки, відрізняються кращою можливістю огляду і сприйняття звуків. У периферійній зоні розташовуються головним чином численні стежки, котрі пов'язують центральну зону з місцями водопоїв і жіровок на узліссях, галявинах, вирубках і полях сільськогосподарських культур. Однак самець мітить і периферійну зону, тільки менш інтенсивно, ніж центральну.
Ділянки проживання самок. Життєвий простір, на якому тримаються самки в теплу пору року, як правило, буває менше ділянок проживання, зайнятих самцями. Ділянки самок слабо відокремлені один від одного. Крім того, вони часто цілком накладаються на ділянку одного з самців або перекриваються ділянками двох самців. Але в деяких випадках вони можуть бути рівні їм або навіть перевищувати їх.
Величина ділянок самок, так само як і ділянок самців, визначається щільністю населення тварин в даній місцевості, кормность її угідь та наявністю в ній укриттів. Влітку розміри ділянок самок визначаються віком і рухливістю косулі. В кінці липня, коли підросли телята вже починають пересуватися за матір'ю, але не далі ніж у межах 8 - 15 гектарів , Самки розширюють свої ділянки до 15 - 35 гектарів . У серпні, коли телята вже супроводжують матерів всюди, ділянки самок значно розширюються і перекриваються одне одним.
Індивідуальні ділянки самок найчастіше менше територій самців і часто цілком накладаються на них.
9. Боротьба за корм
Оцінюючи кормову базу будь-якого виду тварини, необхідно враховувати не лише загальний запас кормів, їх склад і якість, а й доступність, а якщо мова йде про харчування копитних звірів - то й концентрацію їх на пасовищах. Останнє особливо важливо, тому що якщо насиченість пасовищ кормовими рослинами занадто мала, то енергетичні витрати звірів на їх пошук і добування не будуть виправдані. У теплу пору року їжу собі козулі знаходять, як правило, в достатній кількості в більшості стацій своєї ділянки проживання. Взимку ж запас кормів може бути різко обмежений, у результаті чого він швидко виснажується у перші ж місяці. Часто, особливо в другій половині зими, корми стають недоступними тваринам з-за глибокого снігу або надмірного його ущільнення і утворення крижаної кірки. Тому саме стан зимової кормової бази визначає не тільки розміщення диких тварин по території регіону, але і можливість подальшого зростання їх поголів'я в даній місцевості.
Запаси літніх кормів, незважаючи на удавану їх безліч, так само як і запаси зимових, при високій чисельності рослиноїдних тварин можуть виявитися в дефіциті. Це серйозним чином впливає на подальшу долю всього тваринного населення регіону і в першу чергу копитних звірів.
10. Конкуренція
Влаштувавшись на певній ділянці, самець вступає в протиборство з усіма іншими самцями, що з'являються в полі його зору. У конфронтації самців-власників сусідніх територій, що відбуваються поблизу спільних кордонів, найбільш яскраво проявляються елементи ритуальної поведінки. Перед безпосереднім нападом на суперника, яке, до речі, відбувається далеко не завжди, самець, демонструє йому свою перевагу, намагаючись залякати з допомогою певного набору поз. І цього часто буває достатньо, щоб суперник пішов. Але на початку весни, в розпал поділу території конфронтації можуть переходити і на справжні бої. Поведінка самців в конфліктній ситуації виглядає приблизно так.
Помітивши один одного, противники зближуються. Приблизно в тридцяти-сорока метрах один від одного вони зупиняються у напруженій позі з високо піднятою головою. Якщо господар території відразу ж не накидається на прибульця, то обидва самця повільно сходяться до відстані кількох метрів. Потім вони знову зупиняються, встають один до одного боком і відновлюють рух тепер вже паралельним курсом. Через деякий час вони обидва раптово повертаються і йдуть у зворотному напрямку. Шия в них при цьому піднята вертикально, голова спрямована трохи вбік від суперника, але очі - на нього. Самці як би демонструють один одному своє зростання, роги і силу. Цей елемент поведінки дослідники називають демонстрацією впевненості в собі. Паралельне ходіння тварин супроводжується тертям рогами і шиєю об дерева і кущі, бодання їх і риттям землі передніми ногами.
У міру наростання збудження звірі все частіше починають приймати позу загрози. При цьому вони низько опускають голову, притискаючи вуха і направляючи роги у бік противника. Шерсть на загривку і вигнутою вгору спині встає дибки. Іноді у рота з'являється піна. Поза загрози інколи змінюється стрімкими кидками в напрямку суперника або одного або відразу обох самців. Але відразу, як правило, зіткнення все ж таки не відбувається. Не добігши один до одного одного - двох метрів, звірі раптово зупиняються і розходяться. Число таких помилкових кидків може досягати двох десятків. У проміжках між ними самці неодноразово нападають на кущі й молоді деревця і з жорстокістю обдирають їх рогами. Іноді обидва звіра починають буцати один і той же кущ, причому роги їх навіть майже стикаються. Збуджені самці часом пихтять. Нарешті, після чергової загрози противники стикаються рогами, намагаючись відтіснити один одного. Якщо сили суперників рівні, то вони довго топчуться на одному місці, не втрачаючи нагоди вивільнити свої роги і завдати противнику удару в голову або шию. Статут, тварини розходяться, але якщо найсильніший серед них не виявлено, то після нового туру описаного вище демонстраційного поведінки знову слід зіткнення. Переможений, врешті-решт, самець рятується втечею. Переможець же переслідує його тільки на короткій відстані.
Після бою самець, що виявився сильною і прогнали суперника, ще деякий час продовжує нападати на дерева і копитами землю. Потерпілий ж поразка звір приймає позу підпорядкування - ходить з опущеною головою, дерев не буцає і лише стосується їх головою і шиєю.
У деяких самців у демонстраційне поведінка входить не тільки так звана переадресовані агресія, коли тварини, як ми тільки що могли бачити, замість противника нападають на кущі і дерева. Іноді доводиться спостерігати, як один або обидва суперника одночасно раптом починають зривати листя з дерев або щипати траву, імітуючи пасіння. При цьому вони не перестають дуже пильно спостерігати один за одним.
До осені агресивність самців повсюдно помітно знижується. Протягом снігового періоду самці проявляють найбільшу миролюбність по відношенню до своїх родичів, ніж у будь-який інший час року. Більшість дослідників, які спостерігали козуль у природі взимку, при їх груповому існування не відзначали, за малим винятком, будь-яких конфліктів між тваринами.
11. Ієрархія
Молоді самці незмінно складають саму рухому частину будь-якій популяції. Крім властивого в тій чи іншій мірі молодим особинам всіх видів тварин прагнення до розселення, мобільність молодих самців косуль значно збільшується через агресивного ставлення до них дорослих самців. Молодих козлів, ледь досягли статевої зрілості, сильніші старші суперники виганяють з територій, де ті народилися. Не володіючи ще достатнім досвідом самостійного життя, молоді самці змушені поневірятися в пошуках місць проживання, де їх не переслідувала б агресивність дорослих тварин. Такі ділянки найчастіше виявляються гірше в кормовому і захисному відношенні, ніж попередні. Іноді, однак, цей пошук призводить до виявлення нових хороших угідь, що в кінцевому рахунку сприяє освоєнню виглядом нових територій, тобто розселенню виду в цілому.
12. Способи спілкування
Видавані косулями звукові сигнали є основними засобами їх внутрішньовидової комунікації. Велику роль у спілкуванні тварин, особливо в період їх колективного існування, відіграють сигнали, розраховані на зорове сприйняття: особливі пози, рухи, вид розпускається хвостового «дзеркальця».
Запахових сигналізація. Секрет залоз, розташованих на голові в області чола і на шиї самців, несе інформацію для самців-суперників, що дана ділянка місцевості вже зайнятий, а для самок - що тут присутня самець, готовий до розмноження. Господар території використовує цей секрет для мочених кордонів своїх володінь. Для цього він раз у раз треться об дерева і чагарники не тільки рогами, а й головою і шиєю, залишаючи на них запахові мітки.
Однак треба сказати, що гістологічний аналіз шкірних залоз козулі, проведений низкою дослідників, показав, що спеціалізованого лобового органу, що виділяє секрет для мочених, у самців немає. Смолиста речовина пахуче продукується звичайними, але значно збільшеними сальними і потовими залозами шкірного покриву всієї голови і шиї. Звичайно, ступінь розвитку та інтенсивність виділення секрету цими залозами перебувають у прямій залежності від загального фізіологічного стану самця, зокрема, - від величини його сім'яників. До весни у самців спостерігається збільшення таких же залоз і в області спини. Але тут вони розвиваються в значно меншому ступені, ніж на голові і шиї. Взимку ж усі ці залози майже не функціонують.
Якщо згадані нами залози розвиваються і виділяють секрет лише у самців, причому тільки у визначений період, то у всіх козуль завжди функціонують метатарзальние і міжпальцевих залози. Метатарзальние залози розташовані на зовнішній стороні задніх ніг, трохи нижче скакального суглоба. Вони утворені великими сальними залозами і величезними скупченнями - «клубками» лотів залоз. Міжпальцевих залози, розташовані між парою головних копитець, є як на передніх, так і задніх ногах. Вони утворені тими ж залозами, що і метатарзальние. Крім того, невеликі ділянки шкіри з сильно розвиненими потовими залозами були виявлені у козуль навколо копит. Секрет залоз, розташованих на ногах козулі, залишається на її сліду. За його запаху родичі звіра отримують вичерпні відомості про нього - його полі, віці, фізіологічному стані. Орієнтуючись по запахам, козулі відшукують членів своєї групи. Слідами ж самець, розшукує суперника, що з'явився на його території, а також самок під час гону.
Важливим джерелом додаткової інформації один про одного у козуль служать також запах сечі, екскрементів, слини; останню вони залишають на рослинах під час жирування. При зустрічі тварин, особливо незнайомих, слід взаємне та тривалий обнюхування спочатку носа, потім голови, тулуба, метатарзальних залоз і генеталій.
Звукова сигналізація. Звуки, що видаються косулями, можуть бути голосового та механічного походження. Найбільш відомим голосовим звуком, що видається як сибірськими, так і європейськими косулями, є голосний гавкіт, який дуже нагадує собачий. Гавкають як самці, так і самки, будучи чим-небудь перелякані або потривожені. Зазвичай гавкіт козулі одиночний. У більш рідкісних випадках звір гавкає кілька разів поспіль протягом іноді десяти хвилин. Найчастіше тварина гавкає, стоячи на місці, але буває, що і на бігу. Тоді звук гавкання стає більш коротким, але повторюється багато разів. Людина може почути гавкіт самця козулі за три кілометри.
Лай - це звук тривоги козуль. Нерідко він лунає на зорях, коли тварини виходять на годівлю, насторожено контролюючи все, що відбувається навколо. Часто гавкають козулі і ночами. На голос одного звіра здебільшого відповідають гавкотом кілька інших, часом знаходяться від нього на відстані півтора кілометрів.
Спостереження за європейськими косулями свідчать про те, що вони, мабуть, набагато рідше, ніж сибірські, реагують на занепокоєння голосом, у тому числі і на явну небезпеку, зокрема, при появі біля них людини. Та обставина, що в літній період самці набагато частіше, ніж самки, реагують на небезпеку голосом, мабуть, може бути пояснено набагато більшим ступенем їх загальної збудження в цю пору року.
Другий голосовий звук, видаваний косулями, - це свист. Його можна почути в природі лише випадково. Нам, наприклад, свисту дорослих самок чути не довелося. Однак, за спостереженнями інших дослідників, такий звук видають самки козуль під час наближення до них самця в період гону, як би оповіщаючи його про готовність до спаровування. Свист козулі - високий і не надто гучний. Для людського слуху він майже не відрізнити від писку дитинчат, хіба що має більш низьку тональність.
З інших голосових реакцій як європейських, так і сибірських козуль відомі скиглення, стогін і ревіння поранених тварин. Ці звуки, мабуть, висловлюють у тварин біль.
Збуджені самці при зіткненнях з суперниками або навіть тільки при виявленні їх запаху видають звук, схожий на шипіння або пихтіння. З тим же звуком самець, переслідує самку, що знаходиться в тічці. Зрідка шиплять стурбовані й агресивно налаштовані дорослі самки.
Важливе сигнальне значення в спілкуванні козуль має ціла група звуків неголосовий походження, вироблених за певних рухах тварин. Разом з ними вони зазвичай складають елементи дослідницького, а у самців і агресивної поведінки, розрахованого не тільки на слухове, але і зорове сприйняття. Такий спосіб спілкування властивий і іншим видам оленів. До нього відносяться удари передніми ногами об землю чим-небудь стурбованої козулі, змушують інших членів групи завмерти на місці. Дуже часто цим сигналом самка зупиняє наступних за нею телят, поки сама не з'ясує причину виниклого занепокоєння. Нерідко потривожені звірі починають ходити, високо піднімаючи передні і задні ноги і з силою опускаючи їх так, що його почули звук ударів копит об землю. Таким чином вони попереджають знаходяться поруч телят або інших козуль про можливу небезпеку.
У взаємовідносинах територіальних самців особливе значення має звук, вироблений копитами під час розчищення ними «п'ятачків» в лісовій підстилці або трав'яному покриві, які вони залишають біля основи поміченого рогами деревця чи куща.
До інших звуків механічного походження, за допомогою яких козулі сповіщають про небезпеку своїх родичів, можна віднести нарочито галасливі і високі стрибки, скоєних особливо часто в густому підліску або високій траві. Попереджувальним сигналом може служити стрибок самки, що змушує затаюватися маленьких телят, а також клацання її копит на бігу.
Сигнали, розраховані на зорове сприйняття. Це сигнали ближньої дії. Вони характерні для козуль, що перебувають у групі: влітку - в сімейній, а взимку - у стаді. У період групового способу життя козулі особливо широко використовують візуальну сигналізацію. Але вони зазвичай комбінують її з запаховий і звуковий. Цей тип сигналізації, як і багато хто з перерахованих раніше, включає різні елементи орієнтовно-дослідного поведінки тварин. Це-настораживание і з'ясування обстановки, а при уточненні небезпеки-втеча чи затаивание. Так, наприклад, помітивши в позі тривоги одну з козуль, інші звірі миттєво припиняють пастися або встають з ложок, збиваються в купку і теж приймають позу тривоги. Поки що причина занепокоєння не встановлена, нерухома поза в однієї або декількох особин може змінюватися ходінням в позі тривоги - повільним пересуванням з вертикально витягнутою шиєю і високим підніманням ніг. Безпосереднім зоровим сигналом для втечі всієї групи частіше за все є вид втікатиме особини з розпущеним «дзеркальцем».
13. Вплив зовнішніх факторів на щільність популяції
На великій частині ареалу бувають випадки масової загибелі косуль від виснаження в суворі й багатосніжні зими з тривалим настом. Козулі погано переносять високий сніговий покрив: європейські козулі ледве пересуваються по снігу висотою 20 - 30 см , А сибірські вище 40 - 60 см . У сніжний період року козулі люблять ходити за своїми протоптаними стежками.
14. Якісний і кількісний склад кормів
Взимку і влітку зустрічаються переважно одиночні тварини і групи з двох - трьох особин, восени і взимку з'являються табуни з чотирьох - десяти і рідко з більшої кількості звірів. Величина груп козуль у сніжний період багато в чому визначається щільністю їх населення.
Найкращі пасовища козуль - молодняки листяних порід, виникають частіше всього на вирубках листяних та смерекових лісів. Такі пасовища відрізняються найбільшою концентрацією легко доступного та поживного гілкового корму. Так, відомо, що його запас на вирубці другого-третього року існування збільшується у вісім-дев'ять разів у порівнянні з корінними насадженнями. Найвища продуктивність - 3,8-4,6 тонни пагонів (мається на увазі повітряно-суха маса) з розрахунку на 100 гектарів - Досягається на п'ятому році заростання вирубки. Схожі результати дають і несуцільні рубки, вироблені з метою поліпшення умов освітленості під пологом лісу. На шостий рік після таких рубок, наприклад, в дубово-ясенево лісі запаси кормів для козуль можуть перевищити 8 тонн на кожні 100 гектарів . Достатній запас повноцінних зимових кормів козулі знаходять і в інших звичних для них стаціях - на узліссях лісів, у заростях чагарників. У стиглих насадженнях умови існування для козуль взимку набагато гірше.
Навесні з початком вегетації рослин козулі різко змінюють характер свого харчування, так як в масі з'являється зелене листя на деревах і чагарниках і відростають трави. Природно, що запас весняних кормів для козуль у будь-якому угідді у багато разів перевершує зимові.
15. Хижаки
Основний ворог козулі - вовк. Особливо великих втрат вовки наносять популяції козуль взимку, при високому сніговому покрові. У Європі, в тому числі у нас в Криму, на козуль, особливо молодих, часто нападає лисиця. Де-не-де, наприклад на Алтаї і Уралі, козуля нерідко стає жертвою рисі. На півдні Далекого Сходу косулю переслідує харза.
16. Конкуренти
Козуля вступає у гострі конкурентні відносини з благородним оленем, який там, де чисельність його значна, явно пригнічує козулю.
17. Вплив генетичних факторів, можливі нещасні випадки
Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, коли у самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.
18. Міграція
У європейських козуль, за винятком тих, які живуть в гірських районах, ділянки проживання як окремих особин, так і груп звірів звичайно являють собою цілісну територію. При цьому, однак, не вся її площа використовується рівномірно: у різні сезони тварини віддають перевагу триматися то на одних, то на інших ділянках. Річні ділянки проживання цих звірів по своїй конфігурації наближаються до кола. Площа їх у самців в середньому становить близько 150, у самок - близько 120 гектарів. Сезонні ж ділянки розташовуються всередині річних таким чином, що приблизно наполовину перекривають один одного. Центри сезонних ділянок знаходяться поблизу один від одного. У кожен сезон більшість звірів воліють триматися в центрі відповідного сезонного ділянки, відходячи від нього не далі півкілометра. У зв'язку з багаторічним ходом зміни погодних умов, а відповідно і кормової бази кордону річних і сезонних ділянок можуть змінюватися. На зміна меж ділянок проживання істотний вплив робить також господарська діяльність людини.
У деяких регіонах азіатської частини ареалу косулям властиві не тільки кочівлі, а й далекі міграції. В останньому випадку літні місця проживання козуль виявляються відокремленими від зимових ділянок десятками, а іноді й сотнями кілометрів. Природно, що у мігруючих тварин життєвий простір досить чітко поділяється на сезонні ділянки і зв'язує їх територію, по якій відбуваються весняні й осінні пересування звірів. Разом з тим, за винятком часу міграцій, спосіб життя цих козуль, а також характер їх територіального розподілу на кожному з сезонних ділянок - річному або зимовому - дуже подібні з такими в козуль, що живуть осіло протягом цілого року.
19. Характер розподілу особин у просторі
Велику частину року інстинкт стадності у козуль слабко виражений. Козуль слід вважати звірами, провідними не тільки одиночний, але навіть відлюдницький спосіб життя. Освіта ж ними невеликих стад є винятковим явищем, викликане місцевими несприятливими умовами. Повсюдно в жовтні козулі об'єднуються в невеликі табунки по дві-вісім особин, які існують протягом всього снігового періоду. Виникнення зимових стад відбувається на основі об'єднання сімейних груп - самок з телятами, кількість поодиноких тварин в цей час в порівнянні з літом зменшується в три-п'ять разів. Таким чином є всі підстави відносити козуль до тварин, провідним поодиноко-сімейний і сезонно-груповий спосіб життя.
Великі стада, що включають по кілька десятків тварин, відзначаються, як правило, лише у польових козуль. У лісових ж - зустрічі стад, що складаються більш ніж з восьми-десяти звірів, дуже рідкісні і спостерігаються зазвичай в найбільш суворі й багатосніжні зими. Великі скупчення козуль поза періодом їх міграцій можна розглядати лише як результат вимушеної концентрації звірів на обмежених малосніжних ділянках з достатніми запасами кормів, а не як їх природне сезонне прагнення до об'єднаного способу життя.
Про здатність козуль утворювати групи зазвичай судять за сезонним або річним показником стадності, тобто середній кількості звірів в одній групі, обчисленому за даними всіх зустрічей тварин за певний сезон або весь рік.
У європейських козуль гон починається раніше за все, на початку липня, на території Західної Європи. У європейських козуль, що живуть у Швейцарії і на Північно-Заході Росії, гон відбувається зазвичай у серпні-вересні, в окремих випадках захоплюючи початок жовтня. Масовий гон, під час якого покривається більшість самок, триває не більше місяця, хоча окремі ганяється пари можна зустріти протягом трьох і більше місяців.
Тічка у самок продовжується на більше чотирьох-п'яти днів. Самець дуже швидко визначає присутність готової до спаровування самки на своїй ділянці, керуючись нюхом, і утворює з нею тимчасову пару.
Спочатку самка бігає по широкому колу, але потім, втомившись, починає кружляти майже на одному місці навколо куща або дерева. Діаметр кола, по якому бігають тварини, не перевищує трьох-чотирьох метрів. На землі від цього бігу залишається слід - кругова стежка шириною близько тридцяти сантиметрів. Часто козулі бігають навколо перешкоди, майже торкаючись його, тоді виходить коло або еліпс діаметром не більше півтора метрів. Іноді втомлена самка лягає прямо на цій стежці, але збуджений самець ударами рогів змушує її стати і робить садку. Після цього обидва звіра лягають відпочивати. У наступні дні гон проходить більш спокійно, самець вже не утримує так активно самку, але при пересуванні все-таки не відстає від неї і лягає лише тоді, коли ляже самка. Спаровування тварин відбувається багаторазово. Прихильність самця до самки під час гону разюча. Іноді він не покидає навіть вбиту самку, незважаючи на присутність людей.
Гон, як правило, відбувається в межах територіального ділянки самця. Якщо на території самця мешкає тільки одна доросла самка, то він може залишатися з нею і після її запліднення до кінця гону. В інших випадках самець залишає покриту їм самку і починає ганятися за одною, що знаходиться в тічці. Переслідування ж самки на чужих територіях часто призводить до зіткнення з іншими самцями. При значному чисельній переважання самок над самцями в даній місцевості найбільш сильні самці можуть покрити п'ять - шість самиць.
Протягом всього гону самці знаходяться в постійному порушенні. У цей час вони мало годуються й сильно худнуть. Самці багато сил і часу витрачають на мічення своєї території. На ділянках, де вони тримаються, з кожним днем збільшується кількість обдертих і зламаних рогами дерев і вибитих копитами в землі так званих п'ятачків.
До кінця гону, коли більшість самок виявляються заплідненими, збудження самців загасає.
5. Вагітність
Вагітність у косуль триває близько 9 місяців, однак з цього терміну 4-4,5 місяці падають на так званий латентний період, протягом якого яйце, пройшовши перші етапи дроблення, затримується у розвитку до грудня. Знову розвиток яйця починається в грудні і закінчується в кінці квітня - травні. Початок активного розвитку зародка іноді супроводжується порушеними поведінкою козуль. Бувають випадки, що самки, які не брали участі у гонах влітку, запліднюються в цей час. У них розвиток зародка починається без латентної стадії, і вони приносять потомство в ті ж терміни, що і козулі, ганяється влітку, тобто тривалість вагітності у них виявляється дорівнює близько 5,5 місяця.
Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, коли у самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.
Косулята народяться безпорадними, з непропорційно довгими ногами і маленьким тулубом. Вага новонароджених косулі європейської косулі не перевищує 1-1,3 кілограма, сибірської - 2-2,5 кілограма.
6. Вигодовування дитинчат
Самка після пологів ретельно вилизує дитинчат, з'їдає навколоплідні оболонки і траву, де вони лежали, потім з'їдає також і послід. Незабаром після народження ще не обсохшіе і не намагалися встати на ноги дитинчата підповзають до сосок лежачої матері і перший раз смокчуть її протягом декількох хвилин. Друге годування відбувається через три-п'ять годин. До цього часу косулята вже можуть піднятися на ноги. Після другого годування самка по черзі веде косулі подалі - за 20 -
Протягом перших двох тижнів, коли дитинчата ще не можуть швидко бігати, мати приходить годувати кожного окремо по три-чотири рази на день, а погодувавши н Вилизавши, зараз же йде.
У тримісячному віці зв'язок телят з самкою стає більш стійкою, і з цього часу до весни вони постійно тримаються разом з нею, створюючи сімейну групу.
7. Навчання молоді
Ростуть і розвиваються косулята дуже швидко: у двотижневому віці вони вже подвоюють свою вагу. Темп росту у самки європейської косулі, яка у віці 3-4 днів важить 1,6 кілограма, на 17-й день її вага збільшується до 3,8 кілограма, на 40-й - до 7,0, на 54-й - до 9,0 і на 70-й - до 10,2 кілограма. До цього терміну довжина тіла молодої тварини становила 75 відсотків від звичайної довжини тіла дорослої самки, а висота - 78 відсотків.
Поряд з харчуванням материнським молоком косулята дуже рано починають поїдати рослинну їжу. Перші спроби скушувати і жувати окремі травинки і самі м'які, що розпускаються на кінцях деревних пагонів листя у дитинчат з'являються на п'ятий день їхнього життя. Але перед тим, як почати їсти нову рослину, косулята один або кілька днів його опробивать. У місячному віці в раціон козулі входить вже п'ятнадцять порід дерев і чагарників і дев'ять видів трав, а в півторамісячному число поїдаються нею видів трав'янистих рослин зростає до двадцяти двох.
8. Охорона індивідуальної ділянки
Ділянки проживання самців. З настанням весни кожного з статевозрілих самців доводиться відстоювати своє право на володіння певним життєвим простором з найбільш вигідними умовами для існування. Кращі ділянки розподіляються, як правило, між старими, рівними за силою самцями. У цей час між самцями відбуваються справжні бої. Претендентові на дану територію перший час доводиться активно боротися з конкурентами, які, навіть будучи раз вигнаними, можуть знову і знову повторювати свої домагання. Тому в травні, коли тільки ще встановлюються межі займаних самцями ділянок, територіальні самці більшу частину часу витрачають на їх мочіння. «Паці» й обдерті деревця є візуальними мітки, розраховані насамперед на зорове сприйняття. Серед візуальних позначок знаходиться не менше число і запахових міток - неободранние стовбури та гілки дерев і чагарників, а також високі трави, на які самець завдає секрет своїх шкірних залоз. Пахучий секрет наноситься і на візуальні мітки.
Основна маса візуальних і запахових міток розташовується уздовж кордонів території самця, звичайно приурочених до доріг, просіках, узліссях лісу і інших природничих кордонів на місцевості, а також уздовж стежок і на самій території. Самець постійно оновлює свої позначки.
Площа території самця козулі європейської в середньому дорівнює 7,4 гектара.
На добре освоєному ділянці самця можна виділити центральну зону і перевищує її в п'ять - шість разів периферійну зону. Центральна зона завжди приурочена до найбільш безпечної частини ділянки. Самець використовує її для відпочинку та укриття від ворогів під час переслідування, але годується тут рідко. Цю зону легко визначити за найбільшою кількістю ложок, магістральних стежок і візуальних позначок. Центральні зони ділянок самців зазвичай приурочені до схилів пагорбів, порослих лісом з гарним, густим трав'яним покровом, причому зазвичай ближче до вершин пагорбів. У всіх випадках місця, обрані самцями для центральної зони своєї ділянки, відрізняються кращою можливістю огляду і сприйняття звуків. У периферійній зоні розташовуються головним чином численні стежки, котрі пов'язують центральну зону з місцями водопоїв і жіровок на узліссях, галявинах, вирубках і полях сільськогосподарських культур. Однак самець мітить і периферійну зону, тільки менш інтенсивно, ніж центральну.
Ділянки проживання самок. Життєвий простір, на якому тримаються самки в теплу пору року, як правило, буває менше ділянок проживання, зайнятих самцями. Ділянки самок слабо відокремлені один від одного. Крім того, вони часто цілком накладаються на ділянку одного з самців або перекриваються ділянками двох самців. Але в деяких випадках вони можуть бути рівні їм або навіть перевищувати їх.
Величина ділянок самок, так само як і ділянок самців, визначається щільністю населення тварин в даній місцевості, кормность її угідь та наявністю в ній укриттів. Влітку розміри ділянок самок визначаються віком і рухливістю косулі. В кінці липня, коли підросли телята вже починають пересуватися за матір'ю, але не далі ніж у межах 8 -
Індивідуальні ділянки самок найчастіше менше територій самців і часто цілком накладаються на них.
9. Боротьба за корм
Оцінюючи кормову базу будь-якого виду тварини, необхідно враховувати не лише загальний запас кормів, їх склад і якість, а й доступність, а якщо мова йде про харчування копитних звірів - то й концентрацію їх на пасовищах. Останнє особливо важливо, тому що якщо насиченість пасовищ кормовими рослинами занадто мала, то енергетичні витрати звірів на їх пошук і добування не будуть виправдані. У теплу пору року їжу собі козулі знаходять, як правило, в достатній кількості в більшості стацій своєї ділянки проживання. Взимку ж запас кормів може бути різко обмежений, у результаті чого він швидко виснажується у перші ж місяці. Часто, особливо в другій половині зими, корми стають недоступними тваринам з-за глибокого снігу або надмірного його ущільнення і утворення крижаної кірки. Тому саме стан зимової кормової бази визначає не тільки розміщення диких тварин по території регіону, але і можливість подальшого зростання їх поголів'я в даній місцевості.
Запаси літніх кормів, незважаючи на удавану їх безліч, так само як і запаси зимових, при високій чисельності рослиноїдних тварин можуть виявитися в дефіциті. Це серйозним чином впливає на подальшу долю всього тваринного населення регіону і в першу чергу копитних звірів.
10. Конкуренція
Влаштувавшись на певній ділянці, самець вступає в протиборство з усіма іншими самцями, що з'являються в полі його зору. У конфронтації самців-власників сусідніх територій, що відбуваються поблизу спільних кордонів, найбільш яскраво проявляються елементи ритуальної поведінки. Перед безпосереднім нападом на суперника, яке, до речі, відбувається далеко не завжди, самець, демонструє йому свою перевагу, намагаючись залякати з допомогою певного набору поз. І цього часто буває достатньо, щоб суперник пішов. Але на початку весни, в розпал поділу території конфронтації можуть переходити і на справжні бої. Поведінка самців в конфліктній ситуації виглядає приблизно так.
Помітивши один одного, противники зближуються. Приблизно в тридцяти-сорока метрах один від одного вони зупиняються у напруженій позі з високо піднятою головою. Якщо господар території відразу ж не накидається на прибульця, то обидва самця повільно сходяться до відстані кількох метрів. Потім вони знову зупиняються, встають один до одного боком і відновлюють рух тепер вже паралельним курсом. Через деякий час вони обидва раптово повертаються і йдуть у зворотному напрямку. Шия в них при цьому піднята вертикально, голова спрямована трохи вбік від суперника, але очі - на нього. Самці як би демонструють один одному своє зростання, роги і силу. Цей елемент поведінки дослідники називають демонстрацією впевненості в собі. Паралельне ходіння тварин супроводжується тертям рогами і шиєю об дерева і кущі, бодання їх і риттям землі передніми ногами.
У міру наростання збудження звірі все частіше починають приймати позу загрози. При цьому вони низько опускають голову, притискаючи вуха і направляючи роги у бік противника. Шерсть на загривку і вигнутою вгору спині встає дибки. Іноді у рота з'являється піна. Поза загрози інколи змінюється стрімкими кидками в напрямку суперника або одного або відразу обох самців. Але відразу, як правило, зіткнення все ж таки не відбувається. Не добігши один до одного одного - двох метрів, звірі раптово зупиняються і розходяться. Число таких помилкових кидків може досягати двох десятків. У проміжках між ними самці неодноразово нападають на кущі й молоді деревця і з жорстокістю обдирають їх рогами. Іноді обидва звіра починають буцати один і той же кущ, причому роги їх навіть майже стикаються. Збуджені самці часом пихтять. Нарешті, після чергової загрози противники стикаються рогами, намагаючись відтіснити один одного. Якщо сили суперників рівні, то вони довго топчуться на одному місці, не втрачаючи нагоди вивільнити свої роги і завдати противнику удару в голову або шию. Статут, тварини розходяться, але якщо найсильніший серед них не виявлено, то після нового туру описаного вище демонстраційного поведінки знову слід зіткнення. Переможений, врешті-решт, самець рятується втечею. Переможець же переслідує його тільки на короткій відстані.
Після бою самець, що виявився сильною і прогнали суперника, ще деякий час продовжує нападати на дерева і копитами землю. Потерпілий ж поразка звір приймає позу підпорядкування - ходить з опущеною головою, дерев не буцає і лише стосується їх головою і шиєю.
У деяких самців у демонстраційне поведінка входить не тільки так звана переадресовані агресія, коли тварини, як ми тільки що могли бачити, замість противника нападають на кущі і дерева. Іноді доводиться спостерігати, як один або обидва суперника одночасно раптом починають зривати листя з дерев або щипати траву, імітуючи пасіння. При цьому вони не перестають дуже пильно спостерігати один за одним.
До осені агресивність самців повсюдно помітно знижується. Протягом снігового періоду самці проявляють найбільшу миролюбність по відношенню до своїх родичів, ніж у будь-який інший час року. Більшість дослідників, які спостерігали козуль у природі взимку, при їх груповому існування не відзначали, за малим винятком, будь-яких конфліктів між тваринами.
11. Ієрархія
Молоді самці незмінно складають саму рухому частину будь-якій популяції. Крім властивого в тій чи іншій мірі молодим особинам всіх видів тварин прагнення до розселення, мобільність молодих самців косуль значно збільшується через агресивного ставлення до них дорослих самців. Молодих козлів, ледь досягли статевої зрілості, сильніші старші суперники виганяють з територій, де ті народилися. Не володіючи ще достатнім досвідом самостійного життя, молоді самці змушені поневірятися в пошуках місць проживання, де їх не переслідувала б агресивність дорослих тварин. Такі ділянки найчастіше виявляються гірше в кормовому і захисному відношенні, ніж попередні. Іноді, однак, цей пошук призводить до виявлення нових хороших угідь, що в кінцевому рахунку сприяє освоєнню виглядом нових територій, тобто розселенню виду в цілому.
12. Способи спілкування
Видавані косулями звукові сигнали є основними засобами їх внутрішньовидової комунікації. Велику роль у спілкуванні тварин, особливо в період їх колективного існування, відіграють сигнали, розраховані на зорове сприйняття: особливі пози, рухи, вид розпускається хвостового «дзеркальця».
Запахових сигналізація. Секрет залоз, розташованих на голові в області чола і на шиї самців, несе інформацію для самців-суперників, що дана ділянка місцевості вже зайнятий, а для самок - що тут присутня самець, готовий до розмноження. Господар території використовує цей секрет для мочених кордонів своїх володінь. Для цього він раз у раз треться об дерева і чагарники не тільки рогами, а й головою і шиєю, залишаючи на них запахові мітки.
Однак треба сказати, що гістологічний аналіз шкірних залоз козулі, проведений низкою дослідників, показав, що спеціалізованого лобового органу, що виділяє секрет для мочених, у самців немає. Смолиста речовина пахуче продукується звичайними, але значно збільшеними сальними і потовими залозами шкірного покриву всієї голови і шиї. Звичайно, ступінь розвитку та інтенсивність виділення секрету цими залозами перебувають у прямій залежності від загального фізіологічного стану самця, зокрема, - від величини його сім'яників. До весни у самців спостерігається збільшення таких же залоз і в області спини. Але тут вони розвиваються в значно меншому ступені, ніж на голові і шиї. Взимку ж усі ці залози майже не функціонують.
Якщо згадані нами залози розвиваються і виділяють секрет лише у самців, причому тільки у визначений період, то у всіх козуль завжди функціонують метатарзальние і міжпальцевих залози. Метатарзальние залози розташовані на зовнішній стороні задніх ніг, трохи нижче скакального суглоба. Вони утворені великими сальними залозами і величезними скупченнями - «клубками» лотів залоз. Міжпальцевих залози, розташовані між парою головних копитець, є як на передніх, так і задніх ногах. Вони утворені тими ж залозами, що і метатарзальние. Крім того, невеликі ділянки шкіри з сильно розвиненими потовими залозами були виявлені у козуль навколо копит. Секрет залоз, розташованих на ногах козулі, залишається на її сліду. За його запаху родичі звіра отримують вичерпні відомості про нього - його полі, віці, фізіологічному стані. Орієнтуючись по запахам, козулі відшукують членів своєї групи. Слідами ж самець, розшукує суперника, що з'явився на його території, а також самок під час гону.
Важливим джерелом додаткової інформації один про одного у козуль служать також запах сечі, екскрементів, слини; останню вони залишають на рослинах під час жирування. При зустрічі тварин, особливо незнайомих, слід взаємне та тривалий обнюхування спочатку носа, потім голови, тулуба, метатарзальних залоз і генеталій.
Звукова сигналізація. Звуки, що видаються косулями, можуть бути голосового та механічного походження. Найбільш відомим голосовим звуком, що видається як сибірськими, так і європейськими косулями, є голосний гавкіт, який дуже нагадує собачий. Гавкають як самці, так і самки, будучи чим-небудь перелякані або потривожені. Зазвичай гавкіт козулі одиночний. У більш рідкісних випадках звір гавкає кілька разів поспіль протягом іноді десяти хвилин. Найчастіше тварина гавкає, стоячи на місці, але буває, що і на бігу. Тоді звук гавкання стає більш коротким, але повторюється багато разів. Людина може почути гавкіт самця козулі за три кілометри.
Лай - це звук тривоги козуль. Нерідко він лунає на зорях, коли тварини виходять на годівлю, насторожено контролюючи все, що відбувається навколо. Часто гавкають козулі і ночами. На голос одного звіра здебільшого відповідають гавкотом кілька інших, часом знаходяться від нього на відстані півтора кілометрів.
Спостереження за європейськими косулями свідчать про те, що вони, мабуть, набагато рідше, ніж сибірські, реагують на занепокоєння голосом, у тому числі і на явну небезпеку, зокрема, при появі біля них людини. Та обставина, що в літній період самці набагато частіше, ніж самки, реагують на небезпеку голосом, мабуть, може бути пояснено набагато більшим ступенем їх загальної збудження в цю пору року.
Другий голосовий звук, видаваний косулями, - це свист. Його можна почути в природі лише випадково. Нам, наприклад, свисту дорослих самок чути не довелося. Однак, за спостереженнями інших дослідників, такий звук видають самки козуль під час наближення до них самця в період гону, як би оповіщаючи його про готовність до спаровування. Свист козулі - високий і не надто гучний. Для людського слуху він майже не відрізнити від писку дитинчат, хіба що має більш низьку тональність.
З інших голосових реакцій як європейських, так і сибірських козуль відомі скиглення, стогін і ревіння поранених тварин. Ці звуки, мабуть, висловлюють у тварин біль.
Збуджені самці при зіткненнях з суперниками або навіть тільки при виявленні їх запаху видають звук, схожий на шипіння або пихтіння. З тим же звуком самець, переслідує самку, що знаходиться в тічці. Зрідка шиплять стурбовані й агресивно налаштовані дорослі самки.
Важливе сигнальне значення в спілкуванні козуль має ціла група звуків неголосовий походження, вироблених за певних рухах тварин. Разом з ними вони зазвичай складають елементи дослідницького, а у самців і агресивної поведінки, розрахованого не тільки на слухове, але і зорове сприйняття. Такий спосіб спілкування властивий і іншим видам оленів. До нього відносяться удари передніми ногами об землю чим-небудь стурбованої козулі, змушують інших членів групи завмерти на місці. Дуже часто цим сигналом самка зупиняє наступних за нею телят, поки сама не з'ясує причину виниклого занепокоєння. Нерідко потривожені звірі починають ходити, високо піднімаючи передні і задні ноги і з силою опускаючи їх так, що його почули звук ударів копит об землю. Таким чином вони попереджають знаходяться поруч телят або інших козуль про можливу небезпеку.
У взаємовідносинах територіальних самців особливе значення має звук, вироблений копитами під час розчищення ними «п'ятачків» в лісовій підстилці або трав'яному покриві, які вони залишають біля основи поміченого рогами деревця чи куща.
До інших звуків механічного походження, за допомогою яких козулі сповіщають про небезпеку своїх родичів, можна віднести нарочито галасливі і високі стрибки, скоєних особливо часто в густому підліску або високій траві. Попереджувальним сигналом може служити стрибок самки, що змушує затаюватися маленьких телят, а також клацання її копит на бігу.
Сигнали, розраховані на зорове сприйняття. Це сигнали ближньої дії. Вони характерні для козуль, що перебувають у групі: влітку - в сімейній, а взимку - у стаді. У період групового способу життя козулі особливо широко використовують візуальну сигналізацію. Але вони зазвичай комбінують її з запаховий і звуковий. Цей тип сигналізації, як і багато хто з перерахованих раніше, включає різні елементи орієнтовно-дослідного поведінки тварин. Це-настораживание і з'ясування обстановки, а при уточненні небезпеки-втеча чи затаивание. Так, наприклад, помітивши в позі тривоги одну з козуль, інші звірі миттєво припиняють пастися або встають з ложок, збиваються в купку і теж приймають позу тривоги. Поки що причина занепокоєння не встановлена, нерухома поза в однієї або декількох особин може змінюватися ходінням в позі тривоги - повільним пересуванням з вертикально витягнутою шиєю і високим підніманням ніг. Безпосереднім зоровим сигналом для втечі всієї групи частіше за все є вид втікатиме особини з розпущеним «дзеркальцем».
13. Вплив зовнішніх факторів на щільність популяції
На великій частині ареалу бувають випадки масової загибелі косуль від виснаження в суворі й багатосніжні зими з тривалим настом. Козулі погано переносять високий сніговий покрив: європейські козулі ледве пересуваються по снігу висотою 20 -
14. Якісний і кількісний склад кормів
Взимку і влітку зустрічаються переважно одиночні тварини і групи з двох - трьох особин, восени і взимку з'являються табуни з чотирьох - десяти і рідко з більшої кількості звірів. Величина груп козуль у сніжний період багато в чому визначається щільністю їх населення.
Найкращі пасовища козуль - молодняки листяних порід, виникають частіше всього на вирубках листяних та смерекових лісів. Такі пасовища відрізняються найбільшою концентрацією легко доступного та поживного гілкового корму. Так, відомо, що його запас на вирубці другого-третього року існування збільшується у вісім-дев'ять разів у порівнянні з корінними насадженнями. Найвища продуктивність - 3,8-4,6 тонни пагонів (мається на увазі повітряно-суха маса) з розрахунку на
Навесні з початком вегетації рослин козулі різко змінюють характер свого харчування, так як в масі з'являється зелене листя на деревах і чагарниках і відростають трави. Природно, що запас весняних кормів для козуль у будь-якому угідді у багато разів перевершує зимові.
15. Хижаки
Основний ворог козулі - вовк. Особливо великих втрат вовки наносять популяції козуль взимку, при високому сніговому покрові. У Європі, в тому числі у нас в Криму, на козуль, особливо молодих, часто нападає лисиця. Де-не-де, наприклад на Алтаї і Уралі, козуля нерідко стає жертвою рисі. На півдні Далекого Сходу косулю переслідує харза.
16. Конкуренти
Козуля вступає у гострі конкурентні відносини з благородним оленем, який там, де чисельність його значна, явно пригнічує козулю.
17. Вплив генетичних факторів, можливі нещасні випадки
Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, коли у самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.
18. Міграція
У європейських козуль, за винятком тих, які живуть в гірських районах, ділянки проживання як окремих особин, так і груп звірів звичайно являють собою цілісну територію. При цьому, однак, не вся її площа використовується рівномірно: у різні сезони тварини віддають перевагу триматися то на одних, то на інших ділянках. Річні ділянки проживання цих звірів по своїй конфігурації наближаються до кола. Площа їх у самців в середньому становить близько 150, у самок - близько 120 гектарів. Сезонні ж ділянки розташовуються всередині річних таким чином, що приблизно наполовину перекривають один одного. Центри сезонних ділянок знаходяться поблизу один від одного. У кожен сезон більшість звірів воліють триматися в центрі відповідного сезонного ділянки, відходячи від нього не далі півкілометра. У зв'язку з багаторічним ходом зміни погодних умов, а відповідно і кормової бази кордону річних і сезонних ділянок можуть змінюватися. На зміна меж ділянок проживання істотний вплив робить також господарська діяльність людини.
У деяких регіонах азіатської частини ареалу косулям властиві не тільки кочівлі, а й далекі міграції. В останньому випадку літні місця проживання козуль виявляються відокремленими від зимових ділянок десятками, а іноді й сотнями кілометрів. Природно, що у мігруючих тварин життєвий простір досить чітко поділяється на сезонні ділянки і зв'язує їх територію, по якій відбуваються весняні й осінні пересування звірів. Разом з тим, за винятком часу міграцій, спосіб життя цих козуль, а також характер їх територіального розподілу на кожному з сезонних ділянок - річному або зимовому - дуже подібні з такими в козуль, що живуть осіло протягом цілого року.
19. Характер розподілу особин у просторі
Велику частину року інстинкт стадності у козуль слабко виражений. Козуль слід вважати звірами, провідними не тільки одиночний, але навіть відлюдницький спосіб життя. Освіта ж ними невеликих стад є винятковим явищем, викликане місцевими несприятливими умовами. Повсюдно в жовтні козулі об'єднуються в невеликі табунки по дві-вісім особин, які існують протягом всього снігового періоду. Виникнення зимових стад відбувається на основі об'єднання сімейних груп - самок з телятами, кількість поодиноких тварин в цей час в порівнянні з літом зменшується в три-п'ять разів. Таким чином є всі підстави відносити козуль до тварин, провідним поодиноко-сімейний і сезонно-груповий спосіб життя.
Великі стада, що включають по кілька десятків тварин, відзначаються, як правило, лише у польових козуль. У лісових ж - зустрічі стад, що складаються більш ніж з восьми-десяти звірів, дуже рідкісні і спостерігаються зазвичай в найбільш суворі й багатосніжні зими. Великі скупчення козуль поза періодом їх міграцій можна розглядати лише як результат вимушеної концентрації звірів на обмежених малосніжних ділянках з достатніми запасами кормів, а не як їх природне сезонне прагнення до об'єднаного способу життя.
Про здатність козуль утворювати групи зазвичай судять за сезонним або річним показником стадності, тобто середній кількості звірів в одній групі, обчисленому за даними всіх зустрічей тварин за певний сезон або весь рік.