Будова і функції хлоропластів Геном пластид пропластид

Хлоропласти

Функції хлоропластів.

Геном пластид

Пропластид

Висновок.

Література.

Введення.

Пластида - це мембранні органели, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичних організмів (вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). Пластида оточені двома мембранами, в їх матриксі є власна геномна система, функції пластид пов'язані з енергозабезпеченням клітини, що йде на потреби фотосинтезу.

Всім пластиду властивий ряд загальних рис. Вони мають власний геном, однаковий у всіх представників одного виду рослин, власну білоксинтезуючої систему; від цитозолю пластиди відокремлені двома мембранами - зовнішньої і внутрішньої. Для деяких фототрофних організмів число пластидних мембран може бути більше. Наприклад, пластиди Евглена і дінфлагеллят оточені трьома, а в золотистих, бурих, жовто-зелених і діатомових водоростей вони мають чотири мембрани. Це пов'язано з походженням пластид. Вважається, що симбіотичний процес, результатом якого стало формування пластид, в процесі еволюції відбувалося неодноразово (як мінімум, тричі).

У вищих рослин знайдено цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласти, амілопласт, хромопласти), що представляють собою ряд взаємних перетворень одного виду пластиди в іншій. Основною структурою, яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт.

Хлоропласти.

Хлоропласти - це структури, в яких відбуваються фотосинтетичні процеси, що призводять в остаточному підсумку до зв'язування вуглекислоти, до виділення кисню і синтезу сахаров.Структури подовженої форми з шириною 2-4 мкм і довжиною 5-10 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають довжини 50 мкм.

у зелених водоростей може бути по одному хлоропласти на клітину. Зазвичай на клітку вищих рослин припадає в середньому 10-30 хлоропластів. Зустрічаються клітини з величезною кількістю хлоропластів. Наприклад, в гігантських клітинах палісадна тканини махорки виявлено близько 1000 хлоропластів.

Хлоропласти представляють собою структури, які обмежені двома мембранами - внутрішньої і зовнішньої. Зовнішня мембрана, як і внутрішня, має товщину близько 7 мкм, вони відокремлені один від одного міжмембранні простором близько 20-30 нм. Внутрішня мембрана хлоропластів відокремлює строму пластиди, аналогічну матриксу мітохондрій. У стромі зрілого хлоропласта вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це - мембрани, утворюють плоскі, протяжні ламелли строми, і мембрани тилакоїдів, плоских дисковидні вакуоль або мішків.

Ламелли строми (завтовшки близько 20 мкм) представляють собою плоскі порожнисті мішки або ж мають вигляд мережі з розгалужених і пов'язаних один з одним каналів, розташованих в одній площині. Зазвичай ламелли строми всередині хлоропласта лежать паралельно один одному і не утворюють зв'язків між собою.

Крім мембран строми в хлоропластах виявляються мембранні тилакоїди. Це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска. Величина міжмембранну простору у них також близько 20-30 нм. Такі тилакоїди утворюють стопки зразок стовпчика монет, так звані грани.

Число тилакоїдів на одну грану дуже варіює: від декількох штук до 50 і більше. Розмір таких стопок може досягати 0,5 мкм, тому грани видно в деяких об'єктах в світловому мікроскопі. Кількість гран у хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60. Тилакоїди в межі зближені один з одним так, що зовнішні шари їх мембран тісно з'єднуються; в місці з'єднання мембран тилакоїдів утворюється щільний шар товщиною близько 2 нм. До складу грани крім замкнутих камер тілакоїдов зазвичай входять і ділянки ламелл, які в місцях контакту їх мембран з мембранами тилакоїдів теж утворюють щільні 2-нм шари. Ламелли строми, таким чином, як би пов'язують між собою окремі грани хлоропласта. Однак порожнини камер тілакоїдов всезда замкнуті і не переходять в камери міжмембранну простору ламелл строми. Ламелли строми і мембрани тилакоїдів утворюються шляхом відділення від внутрішньої мембрани при початкових етапах розвитку пластид.

У матриксі (стромі) хлоропластів виявляються молекули ДНК, рибосоми; там же відбувається первинне відкладення запасного полісахариду, крохмалю, у вигляді крохмальних зерен.

Характерним для хлоропластів є наявність в них пігментів, хлорофілів, які і додають забарвлення зеленим рослинам. За допомогою хлорофілу зелені рослини поглинають енергію сонячного світла і перетворюють її в хімічну.

У хлоропластах містяться різні пігменти. Залежно від виду рослин це:

хлорофіл:

- Хлорофіл А (синьо-зелений) - 70% (у вищих рослин і зелених водоростей);

- Хлорофіл В (жовто-зелений) - 30% (там же);

- Хлорофіл С, D і E зустрічається рідше - в інших груп водоростей;

каротиноїди:

- Оранжево-червоні каротини (вуглеводні);

- Жовті (рідше червоні) ксантофилл (окислені каротини). Завдяки ксантофиллу фікоксантіну хлоропласти бурих водоростей (феопласти) пофарбовані в коричневий колір;

фікобіліпротеіди, що містяться в родопластах (хлоропластах червоних і синьо-зелених водоростей):

- Блакитний фікоціанін;

- Червоний фікоеритрин.

Функції хлоропластів.

Хлоропласти-це структури, в яких здійснюються фотосинтетичні процеси, що призводять в остаточному підсумку до зв'язування вуглекислоти, до виділення кисню і синтезу цукрів.

Характерним для хлоропластів є наявність в них пігментів хлорофілів, які і додають забарвлення зеленим рослинам. За допомогою хлорофілу зелені рослини поглинають енергію сонячного світла і перетворюють її в хімічну. Поглинання світла з певною довжиною хвилі приводить до зміни в структурі молекули хлорофілу, при цьому вона переходить у збуджений, активований стан. Вивільнювана енергія активованого хлорофілу через ряд проміжних етапів передається певним синтетичним процесам, що призводить до синтезу АТФ і до відновлення акцептора електронів НАДФН (никотинамидадениндинуклеотида-фосфат) до НАДФ * Н, які витрачаються в реакції зв'язування СО ₂ і синтезі цукрів.

Сумарна реакція фотосинтезу може бути виражена таким чином:

nCO ₂ + nH ₂ O-(CH ₂ O) n + nO ₂

Таким чином, головний підсумковий процес тут-зв'язування двоокису вуглецю з використанням води для утворення різних вуглеводів і для виділення кисню. Молекула кисню, який виділяється в процесі фотосинтезу у рослин, утворюється за рахунок гідролізу молекули води. Отже, процес включає в себе процес гідролізу води, яка служить одним із джерел електронів або атомів водню. Біохімічні дослідження показали, що процес фотосинтезу являє собою складний ланцюг подій, що містить в собі 2 стадії: світлову і темновую. Перша, що протікає тільки на світлі, пов'язана з поглинанням світла хлорофіл і з проведенням фотохімічної реакції (реакція Хілла). У другій фазі, яка може йти в темряві, відбуваються фіксація та відновлення СО _2, що призводять до синтезу вуглеводів.

У результаті світлової фази здійснюються фотофосфорілірованіе, синтез АТФ з АДФ і фосфату з використанням ланцюга перенесення електронів, а також відновлення коферменту НАДФ в НАДФН, що відбувається при гідролізі і іонізації води. У цій фазі фотосинтезу енергія сонячного світла збуджує електрони в молекулах хлорофілу, які розташовані в мембранах тилакоїдів. Ці збуджені електрони переносяться по компонентах окисної ланцюга в тилакоїдних мембрані, подібно до того як електрони транспортуються по дихальному ланцюгу в мембрані мітохондрій. Енергія, що звільняється при такому перенесенні електронів, використовується для перекачування протонів через тилакоїдних мембрану всередину тилакоїдів, що призводить до зростання різниці потенціалів між стромою і простором усередині тилакоїди. Як і в мембранах крист мітохондрій, в мембранах тилакоїдів вбудовані молекулярні комплекси АТФ-синтетази, які починають потім транспортувати протони назад в матрикс хлоропласта, або строму, і паралельно цьому фосфорилювати АДФ, тобто синтезувати АТФ.

Таким чином, в результаті світлової фази відбуваються синтез АТФ і відновлення НАДФ, які потім використовуються при відновленні З _2, в синтезі вуглеводів вже в темнової фазі фотосинтезу.

У темнової (не залежить від потоку фотонів) стадії фотосинтезу за рахунок відновленого НАДФ та енергії АТФ здійснюється зв'язування атмосферного СО _2, що призводить до утворення вуглеводів. Процес фіксації СО ₂ і утворення вуглеводів складається з багатьох етапів, в яких бере участь велика кількість ферментів (цикл Кальвіна). Біохімічними дослідженнями показано, що ферменти, які беруть участь в темнових реакціях, містяться у водорозчинній фракції хлоропластів, яка містить компоненти матриксу-строми цих пластид.

Процес відновлення СО ₂ починається з його приєднання до рібулозодіфосфату-вуглевод, що складається з п'яти атомів вуглецю, з утворенням короткоживучого С6-з'єднання, яке одразу розпадається на два С3-з'єднання, на дві молекули гліцерид-3-фосфату.

Саме на цьому етапі при карбоксилювання рібулозодіфосфата і роісходіт зв'язування СО _2. Подальші реакції перетворення гліцерид-3-фосфату призводять до синтезу різних гесоз і пентоз, до регенерації рібулозодіфосфата і до його нового залученню до цикл реакцій зв'язування СО _2. В кінцевому рахунку в хлоропласті з шести молекул СО ₂ утворюється одна молекула гексози. Для цього процесу потрібно 12 молекул НАДФН і 18 молекул АТФ, що надходять з світлових реакцій фотосинтезу. Утворився в результаті темнової реакції фруктоза-6-фосфат дає початок сахарам, полісахаридів (крохмаль) і галактоліпідів. У стромі хлоропластів, крім того, з частини гліцерид-3-фосфату утворюються жирні кислоти, амінокислоти і крохмаль. Синтез сахарози завершується в цитоплазмі.

У стромі хлоропластів відбувається відновлення нітрттов до аміаку за рахунок енергії електронів, активованих світлом; в рослинах цей аміак служить джерелом азоту при синтезі амінокислот і нуклеотидів.

Геном пластид.

Подібно мітохондрій, хлоропласти мають власну генетичну систему, що забезпечує синтез ряду білків усередині самих пластид. У матриксі хлоропластів виявляються ДНК, різні РНК і рибосоми. Виявилося, що ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра. Вона представлена ​​циклічними молекулами довжиною до 40-60 мкм, що мають молекулярну вагу 0,8-1,3 х108 дальтон. В одному хлоропласті може бути безліч копій ДНК. Так, в індивідуальному хлоропласті кукурудзи присутній 20-40 копій молекул ДНК. Тривалість циклу і швидкість реплікації ядерної та хлоропластної ДНК, як було показано на клітинах зелених водоростей, не збігаються. ДНК хлоропластів не перебуває в комплексі з гістонами. Всі ці характеристики ДНК хлоропластів близькі до характеристик ДНК прокаріотичних клітин. Більше того, схожість ДНК хлоропластів і бактерій підкріплюється ще й тим, що основні регуляторні послідовності транскрипції (промотори, термінатори) у них однакові. На ДНК хлоропластів синтезуються всі види РНК (інформаційна, трансферна, рибосомная). ДНК хлоропластів кодує рРНК, що входить до складу рибосом цих пластид, які відносяться до прокаріотичної 70S типу (містять 16S і 23S рРНК). Рибосоми хлоропластів чутливі до антибіотика хлорамфеніколу, переважній синтез білка у прокаріотичних клітин.

Так само як у випадку хлоропластів ми знову стикаємося з існуванням особливої ​​системи синтезу білка, відмінною від такої в клітці.

Ці відкриття знову пробудили інтерес до теорії симбіотичного походження хлоропластів. Ідея про те, що хлоропласти виникли за рахунок об'єднання клітин-гетеротрофів з прокариотическими синьозеленими водоростями, висловлена ​​на рубежі XIX і XX ст. (А. С. Фомінцін, К. С. Мережковський) знову знаходить своє підтвердження. На користь цієї теорії говорить дивовижну схожість у будові хлоропластів і синьозелених водоростей, схожість з основними їхніми функціональними особливостями, і в першу чергу зі здатністю до фотосинтетичним процесам.

Відомі численні факти істинного вторинний ендосимбіоз синьозелених водоростей з клітинами нижчих рослин і найпростіших, де вони функціонують і забезпечують клітину-господаря продуктами фотосинтезу. Виявилося, що виділені хлоропласти можуть також відбиратися деякими клітинами і використовуватися ними як ендосімбіонти. У багатьох безхребетних (коловертки, молюски), що харчуються вищими водоростями, які вони переварюють, інтактні хлоропласти опиняються всередині клітин травних залоз. Так, у деяких рослиноїдних молюсків в клітинах знайдені інтактні хлоропласти з функціонуючими фотосинтетичним системами, за активністю яких стежили за включенню З ₁₄ О _2.

Як виявилося, хлоропласти можуть бути введені в цитоплазму клітин культури фібробластів миші шляхом піноцитозу. Однак вони не піддавалися атаці гідролаз. Такі клітини, що включили зелені хлоропласти, могли ділитися протягом п'яти генерацій, а хлоропласти при цьому залишалися інтактними і проводили фотосинтетичні реакції. Були зроблені спроби культивувати хлоропласти в штучних середовищах: хлоропласти могли фотосінтезіровать, в них йшов синтез РНК, вони залишалися інтактними 100 год, у них навіть протягом 24 год спостерігалися поділу. Але потім відбувалося падіння активності хлоропластів, і вони гинули.

Ці спостереження і цілий ряд біохімічних робіт показали, що ті риси автономії, якими володіють хлоропласти, ще недостатні для тривалого підтримання їх функцій і тим більше для їх відтворення.

Останнім часом вдалося повністю розшифрувати всю послідовність нуклеотидів у складі циклічної молекули ДНК хлоропластів вищих рослин. Ця ДНК може кодувати до 120 генів, серед них: гени 4 Хвороби, 20 рибосомних білків хлоропластів, гени деяких субодиниць РНК-полімерази хлоропластів, декілька білків I і II фотосистем, 9 з 12 субодиниць АТФ-синтетази, частини білків комплексів ланцюга перенесення електронів , однієї з субодиниць рібулозодіфосфат-карбоксилази (ключовий фермент зв'язування СО _2), 30 молекул тРНК і ще 40 поки невідомих білків. Цікаво, що подібний набір генів в ДНК хлоропластів виявлений у таких далеко віддалених представників вищих рослин як тютюн і печінковий мох.

Основна ж маса білків хлоропластів контролюється ядерним геномом. Виявилося, що ряд найважливіших білків, ферментів, а відповідно і метаболічні процеси хлоропластів знаходяться під генетичним контролем ядра. Так, клітинне ядро контролює окремі етапи синтезу хлорофілу, каротиноїдів, ліпідів, крохмалю. Під ядерним контролем знаходяться багато ензими темнової стадії фотосинтезу і інші ферменти, у тому числі деякі компоненти ланцюга транспорту електронів. Ядерні гени кодують ДНК-полімеразу та аміноацил-тРНК-синтетазу хлоропластів. Під контролем ядерних генів знаходиться велика частина рибосомних білків. Всі ці дані змушують говорити про хлоропластах, так само як і про мітохондріях, як про структури з обмеженою автономією.

Транспорт білків з цитоплазми в пластиди відбувається в принципі схоже з таким у мітохондрій. Тут також у місцях зближення зовнішньої і внутрішньої мембран хлоропласта розташовуються каналоутворюючих інтегральні білки, які дізнаються сигнальні послідовності хлоропластних білків, синтезованих у цитоплазмі, і транспортують їх в матрикс-строму. З строми імпортовані білки згідно з додатковими сигнальним послідовностей можуть включатися в мембрани пластиди (тилакоїди, ламелли строми, зовнішня і внутрішня мембрани) або локалізуватися в стромі, входячи до складу рибосом, ферментних комплексів циклу Кальвіна і ін

Дивна подібність структури і енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених водоростей і хлоропластів - з іншого, служить вагомим аргументом на користь теорії симбіотичного походження цих органел. Відповідно до цієї теорії, виникнення еукаріотичної клітини пройшло через кілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітки типу анаеробних гетеротрофних бактерій включили в себе аеробні бактерії, що перетворилися на мітохондрії. Паралельно цьому в клітині-хазяїні прокаріотичних генофор формується у відособлене від цитоплазми ядро. Так могли виникнути гетеротрофні еукаріотичні клітини. Повторні ендосімбіотіческіе взаємини між первинними еукаріотичні клітини і синьозеленими водоростями призвели до появи в них структур типу хлоропластів, що дозволяють клітинам здійснювати автосінтетіческіе процеси і не залежати від наявності органічних субстратів. У процесі становлення такої складової живої системи частину генетичної інформації мітохондрій і пластид могла змінюватися, перенестися в ядро. Так, наприклад, дві третини з 60 рибосомних білків хлоропластів кодується в ядрі і синтезуються в цитоплазмі, а потім вбудовується в рибосоми хлоропластів, які мають усі властивості прокаріотичних рибосом. Таке переміщення великої частини прокаріотичних генів в ядро призвело до того, що ці клітинні органели, зберігши частину колишньої автономії, потрапили під контроль клітинного ядра, визначального в більшою мірою всі головні клітинні функції.

Пропластид.

При нормальному освітленні пропластид перетворюються на хлоропласти. Спочатку вони ростуть, при цьому відбувається утворення поздовжньо розташованих мембранних складок від внутрішньої мембрани. Одні з них простягаються по всій довжині пластиди і формують ламелли строми; інші утворюють ламелли тилакоїдів, які шикуються у вигляді стопки і утворюють грани зрілих хлоропластів. Трохи інакше розвиток пластид відбувається в темряві. У етіолірованних проростків відбувається на початку збільшення обсягу пластид, етіопластов, але система внутрішніх мембран не будує ламеллярной структури, а утворює масу дрібних бульбашок, які скапліваютсяя в окремі зони і навіть можуть формувати складні гратчасті структури (проламеллярние тіла). У мембранах етіопластов міститься протохлорофілл, попередник хлорофілу жовтого кольору. Під дію світла з етіопластов утворюються хлоропласти, протохлорофілл перетворюється у хлорофіл, відбувається синтез нових мембран, фотосинтетичних ферментів і компонентів ланцюга перенесення електронів.

При висвітленні клітин мембранні пухирці і трубочки швидко реорганізуються, з них розвивається повна система ламелл і тилакоїдів, характерна для нормального хлоропласта.

Лейкопласти відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламеллярной системи. Зустрічаються вони в клітинах запасающих тканин. Через їх невизначеною морфології лейкопласти важко відрізнити від пропластид, а іноді і від мітохондрій. Вони, як і пропластид, бідні ламелами, але тим не менш здатні до утворення під впливом світла нормальних тилакоїдних структур і до придбання зеленого забарвлення. У темряві лейкопласти можуть накопичувати в проламеллярних тілах різні запасні речовини, а в стромі лейкопластов відкладаються зерна вторинного крохмалю. Якщо в хлоропластах відбувається відкладення так званого транзиторного крохмалю, який присутній тут лише під час асиміляції СО _2, то у лейкопластах може відбуватися справжнє запасання крохмалю. У деяких тканинах (ендосперм злаків, кореневища і бульби) накопичення крохмалю в лейкопластах призводить до утворення амілопластов, суцільно заповнених гранулами запасного крохмалю, розташованих у стромі пластиди.

Іншою формою пластид у вищих рослин є хромопласти, забарвлюють звичайними в жовте світло в результаті накопичення в ньому каротиноїдів. Хромопласти утворюються з хлоропластів і значно рідше їх лейкопластов (наприклад, в корені моркви). Процес знебарвлення і зміни хлоропластів легко спостерігати при розвитку пелюсток або при дозріванні плодів. При цьому в пластидах можуть накопичуватися забарвлені в жовтий колір крапельки (глобули) або в них з'являються тіла у формі кристалів. Ці процеси пов'язані з поступовим зменшенням числа мембран в пластид, зі зникненням хлорофілу і крохмалю. Процес утворення забарвлених глобул пояснюється тим, що при руйнуванні ламелл хлоропластів виділяються ліпідні краплі, в яких добре розчиняються різні пігменти (наприклад, каротиноїди). Таким чином, хромопласти представляють собою дегенеруючі форми пластид, підсукані ліпофанерозу - розпаду ліпопротедних комплексів.

Висновок.

Пластиди. Пластида - особливі органели рослинних клітин, в яких

здійснюється синтез різних речовин, і в першу чергу фотосинтез.

У цитоплазмі клітин вищих рослин є три основних типи пластид:

1) зелені пластиди - хлоропласти, 2) забарвлені в червоний, оранжевий і

інші кольори хромопласти; 3) безбарвні пластиди - лейкопласти. Всі ці типи пластид можуть переходити один в іншій. У нижчих рослин, наприклад у водоростей, відомий один тип пластид - хроматофори. Процес фотосинтезу у

вищих рослин відбувається у хлоропластах, які, як правило, розвиваються тільки на світлі.

Зовні хлоропласти обмежені двома мембранами: зовнішньої і внутрішньої. До складу хлоропластів вищих рослин, за даними електронної мікроскопії, входить велика кількість гран, розташованих групами. Кожна

грана складається з численних круглих пластин, що мають форму плоских мішечків, утворених подвійною мембраною і складених один з одним на кшталт стовпчика монет. Грани з'єднуються між собою за допомогою особливих пластин або трубочок, розташованих у стромі хлоропласта і утворюють

єдину систему. Зелений пігмент хлоропластів містять тільки грани; строма їх безбарвна.

Хлоропласти одних рослин містять лише кілька гран, інших - до п'ятдесяти і більше.

У зелених водоростей процеси фотосинтезу здійснюються в хроматофорах, які не містять гран, і продукти первинного синтезу-різні вуглеводи - часто відкладаються навколо особливих клітинних структур, званих піреноідамі.

Забарвлення хлоропластів залежить не тільки від хлорофілу, в них можуть міститися й інші пігменти, наприклад каротин і каротиноїди, пофарбовані в різні кольори - від жовтого до червоного та коричневого, а також фікобіліни. До останніх відноситься фікоціанін і фікоеритрин червоних і синьо-зелених водорослей.Пластіди розвиваються з особливих клітинних структур, що носять назву пропластид. Пропластид - це безбарвні освіти, зовні схожі на мітохондрії, але відрізняються від них більш великими розмірами і тим, що завжди мають видовжену форму. Зовні пластиди обмежені подвійною мембраною, невелика кількість мембран знаходиться також в їх внутрішній частині. Пластиди розмножуються шляхом поділу, і контроль над цим процесом здійснюється, по-видимому, ДНК, що міститься в них же. При розподілі відбувається перетяжка пластиди, але поділ пластид може відбуватися і шляхом утворення перегородки. Здатність пластид до поділу забезпечує їх безперервність у ряді клітинних поколінь. При статевому і безстатевому розмноженні рослин відбувається передача пластид дочірнім організмам.

Подібно мітохондрій, хлоропласти мають власну генетичну систему, що забезпечує синтез ряду білків усередині самих пластид. У матриксі хлоропластів виявляються ДНК, різні РНК і рибосоми. ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра.

Література.

1) Ю. С. Ченцов. Введення в клітинну біологію. / Ю.С. Ченцов.-М.: ІКЦ «Академкнига» ,2005-495с.: Іл.

2) Фізіологія рослин: Підручник для студ.вузов / Н. Д. Альохіна, Ю. В. Балнокін, В.Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова, Н.Р. Мейчік, А. М. Носов, О. Г. Поліська, Е.В.харітонашвілі; Під ред. І.П.Ермакова.-М.: Ізд.центр «Академія», 2005.-640с.