Микроэволюция
Концепция генетически изменчивой популяции была введена в науку Ч.Дарвиным. И она была одним из элементов его теории, которая совершила переворот в научном мировоззрении. Для понимания процессов эволюции необходимо популяционное мышление, поскольку эволюция – это изменение генетического состава популяций. Более чем 70 летняя разработка этой концепции привела к разработке положений синтетической теории эволюции, в рамках которой различаются два понятия: микроэволюция и макроэволюция. Впервые в научной литературе такое разделение было предложено в 1927 г советским эволюционистом-генетиком Ю.А.Филипченко. В своей изданной на немецком языке книге “Изменчивость и её значение в эволюции” он предложил различать в основе эволюции два взаимосвязанных процесса: микроэволюцию - дивергенцию от популяционного до видового и макроэволюцию- дивергенцию на уровне выше видового.
Популяция как элементарная эволюционная единица
1. В области любой науки, в том числе и биологии, можно найти далее не подразделимые элементарные единицы, на уровне которых можно описать или определить функционирование тех или иных биологических явлений и процессов. Так, в генетике такой единицей оказывается ген, в физиологии- организм , в систематике- вид. При изучении процесса эволюции такой далее неподразделимой эволюционирующей единицей оказывается популяция.
Определение: Популяция- это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно-длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Это обусловлено тем, что популяция представляет собой цепь существующих и последовательно сменяющих друг друга поколений многочисленных особей, обладающих единым генофондом. Она может существовать на значительном пространстве территории или объема практически неограниченное количество времени. В течение этого периода, обитая в различных экологических условиях, она подвергается действию различных факторов своей внутренней и внешней среды, т.е. обладает собственной эволюционной судьбой.
2. В настоящее время твердо установлено, что эволюционный процесс происходит не на уровне отдельной особи, а на уровне популяции внутри вида. Отдельная особь не может быть элементарной эволюционирующей единицей, так как её жизнь слишком коротка для этого и не может обеспечить её так называемой эволюционной судьбой , ведущей к появлению нового вида.
3. Доказано, что в основе устойчивости популяционно- видовых систем организации жизни лежат механизмы популяционного гомеостаза.
Популяционный гомеостаз- это относительно равновесное состояние популяции, в основе которого лежат два взаимосвязанных процесса: динамика численности особей в пространстве и времени и динамическая устойчивость её генетической структуры.
Последующий ход развития биологической науки доказал, что в основе устойчивости популяционно- видовых систем организации жизни лежат механизмы популяционного гомеостаза.
Динамика численности популяций представляет собой циклические изменения численности особей во времени и в пространстве. Этот процесс может иметь как сезонный, так и многолетний характер. В возникновении популяционных циклов большое значение имеют биологические информационные сигнальные поля, на основе которых проявляется действие отрицательных обратных связей. Информация. Биологическое сигнальное поле популяции и биоценоза. Система «Популяция-биоценоз».
Упрощенно можно принять, что к механизмам ограничивающим численность популяции относятся две группы факторов :
- Факторы авто – или( что одно и то же) эндо- - регуляции численности ,
- факторы внешней или экзорегуляции .
Авторегуляторные факторы возникают автоматически при любом увеличении количественных соотношений особей. На примере высокоорганизованных популяций млекопитающих и птиц можно видеть, что при увеличении численности всегда возникают внутрипопуляционные регуляционные механизмы, охватывающие как пространственные взаимоотношения, механизмы воспроизводства(регуляция половой и возрастной структуры), поведенческие (этологические) взаимоотношения.
Всё это приводит к формированию пространственной, половой, возрастной и этологической структуры популяций- факторов обостряющих внутривидовые формы борьбы за существование, увеличивающих гибель особей в результате расселения(вытеснение в малопригодные для жизни местообитания), гибели от хищников, от стресса(гипотеза Селье. Примеры: гипотеза Кристиана-Дэвиса), нехватки пищи и т.д. Эти сложные явления взаимоотношений между особями внутри популяции приводят к насыщению среды, которая все увеличивает меру своего сопротивления уровню воспроизводства популяции. Авторегуляторные факторы усиливают свое действие при увеличении численности особей. В конце концов показатель воспроизводства популяции r становится равным нулю, популяция достигает максимальной степени насыщения среды- К.
В этом состоянии уравнение численности популяции соответствует выражению N= N0ert(1 – K/N), где К- коэффициент насыщения среды:
При изреживании популяции влияние авторегуляторных факторов уменьшается. Кривая численности идет вниз. Исходя из этого популяция вновь получает возможность интенсивно размножаться. Показатель воспроизводства – r вновь становится положительным, т.е. рождаемость превышает смертность и численность особей вновь начинает нарастать.
Такие изменения численности носят название популяционных циклов .
Факторы внешней или экзо- регуляции численности могут отражать действие экстремальных сезонно возникающих факторов среды , или более длительные и сложные взаимоотношения популяции с окружающей средой- биоценозом(экосистемой). Примеры:
Динамика сезонной изменчивости численности насекомых;
Динамика сезонной изменчивости численности грызунов;
Динамика изменчивости численности леммингов от состояния тундровой экосистемы (гипотеза Пителки и Шульца);
Динамика численности рыси в зависимости от численности зайца.
Во всех отмеченных выше примерах авто- и экзо- регуляции численности мы видим взаимоотношения, построенные по принципу отрицательных обратных связей.
Динамика генетической структуры популяции
Более сложный процесс представляет собой другая половина популяционого гомеостаза – динамическая устойчивость генетической структуры. В наиболее упрощенном смысле её можно представить следующим образом.
В относительно устойчивых условиях, т.е. когда в течение длительного времени все факторы окружающей среды изменяются в известных ограниченных пределах, в популяциях работает стабилизирующая форма отбора. При такой форме отбора, как известно, уничтожаются крайние выражения вариаций признаков. Другими словами, стабилизирующий отбор играет большую роль в сохранении оптимальных выражений признаков в пределах нормы реакции данного генотипа , формируя наиболее приспособленный фенотип популяции. Пример: Песец. Заяц-беляк и др.
Этот фенотип скрывает под своим покровом, т.е. внешне одинаковой конституцией всех организмов популяции, огромное разнообразие генетической изменчивости, сложившейся в течение всей истории формирования данного вида. Генотип популяции содержит как «древние» гены, унаследованные от предковых форм данного вида, также и «современные», образовавшиеся в ходе адаптации его особей к условиям окружающей среды.
Генетическая замкнутость популяции весьма относительна. Благодаря эмиграции и иммиграции особей в популяции периодически осуществляется активный обмен наследственным материалом с соседними подобными группировками. В ней также работают такие элементарные эволюционные факторы как мутационный процесс и явления популяционных волн (дрейфа генов). По закону Харди-Вайнберга в популяциях идет накопление генетически изменчивого наследственного материала- отдельных рецессивных мутаций, сохраняющихся в геноме в скрытой гетерозиготной форме, различных генов и генных комплексов. Это накопление, естественно, тесно связано с динамикой численности. В периоды увеличения численности генотипическое разнообразие существенно нарастает, а периоды разреживания популяции из этого огромного разнообразия случайным образом сохраняются лишь некоторые генотипы.
Наступает следующая фаза увеличения численности. На основе редких сочетаний сохранившихся генотипов отдельных особей генотипическая изменчивость популяции вновь увеличивает свое разнообразие. На этой основе формируется новое качество генотипа популяции. Это качество выражается появлением как новых сочетаний генотипов, так и частотой их встречаемости по сравнению с предыдущим пиком численности. Таким образом генотипическая структура популяции предстает как динамически изменяющаяся во времени и пространстве относительно устойчивая система. Эти изменения генетической структуры обратимы. В случае образования принципиально резких изменений генных структур , способные привести к появлению резко различающихся признаков отдельных особей, они тут же уничтожаются отбором. С другой стороны, здесь проявляется как бы канализирующая роль стабилизирующей формы естественного отбора, который направляет генетическую изменчивость по определенному руслу, вырабатывающему развитие наиболее устоявшегося в данной среде и приспособленного фенотипа особей.
4. Генетическая структура популяции – это не только количественное соотношение частот аллелей и частот генотипов, но и характер подразделенности населения популяции на группы генетически близких особей, и характер связи между этими группами (поток аллелей) в пространстве и времени. Поток аллелей является следствием характерной только для данной популяции системы скрещивания. Система скрещивания в популяции является важной особенностью её генетической структуры. При этом ассортативное скрещивание любого рода усложняет общую генетическую структуру популяции
5. В устойчивой популяции происходит накопление разнообразия генетического состояния. Создается громадный резерв генетических возможностей За счет обогащения генома в ходе мутационного процесса, популяционных волн (дрейфа генов) среди гетерозиготных особей возрастает перспективная устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, имеющих продолжительный и экстремальный характер. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости (С.М. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).. Мобильность сложного генотипа позволяет ей выйти победителем из многих сложных экологических ситуаций. Это происходит потому, что ценность любой мутации определяется не её индивидуальными свойствами, а свойствами всего генофонда популяции. К числу подобных примеров, описанных в литературе относятся явления индустриального меланизма, возникновение устойчивости популяций человека к серповидноклеточной анемии, серых крыс – к варфарину и др.
6. Как численность особей популяции, так и её генетическая структура изменяются во времени в известных пределах. Увеличивая численность особей, популяция как система стремится увеличить свое генетическое разнообразие. А с другой стороны естественный отбор ограничивающе действует на оба этих процесса. Складывающийся при этом генетический баланс определяет единство и устойчивость популяции как внутривидовой надорганизменной биологической системы.
В ходе микроэволюции в генотипе популяций возникают процессы, направленно и необратимо изменяющие частоты встречаемости тех или иных мутаций. Согласно современной теории эволюции таких факторов – четыре: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Первые из трех этих факторы могут способствовать появлению изменений в геноме популяций, которые при действии отбора могут привести к формированию новых, ранее не существовавших адаптивных свойств. При длительном и направленном действии отбора в конце-концов этот процесс может завершиться образованием нового вида.
7. Современный смысл микроэволюции был впервые высказан Ф.Г.Добржанским (1937) и Н.В.Тимофеевым-Ресовским (1938) - эволюционные процессы, приводящие к внутривидовой дивергенции в результате преобразования популяционной структуры, называются микроэволюционными. В ходе микроэволюции, во внутренней структуре вида идут эволюционные изменения и приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием.