Характеристика представників загону Хрестоцвітні
Хрестоцвіті настільки близькі до каперсового, що між ними не завжди легко провести межу. Деякі пологи, наприклад рід діптерігіум (Dipterygium), одними ботаніками включається в сімейство каперсового, а іншими - в хрестоцвіті. У сімействі налічується до 380 родів і. близько 3200 видів. Розселені вони по земній кулі вкрай нерівномірно. В основному сконцентровані в помірній зоні північної півкулі, головним чином у Старому Світі. У тропіках представлені одиничними пологами, приуроченими до гірських областях, зустрічаються там також в інтродукції і як бур'яни. Невелика кількість хрестоцвітих, які ростуть в південному півкулі, має вузьколокальних приуроченість.
Рис. 30. Хрестоцвітні. Кергеленская капуста (Pringlea antiscorbutica): 1 - загальний вид рослини з плодами; 2 - квітка. Каулантус роздутий (Caulanthus inflatus): 3 - загальний вид рослини з плодами. Геококкус крихітний (Geococcus pusillus): 4 - загальний вигляд рослини з підземними плодами.
Хрестоцвіті успішно пристосовуються до найрізноманітніших середовищ існування. Одні з них приурочені до крайніх умов високогір'я, досягаючи рубежів рослинності (4500-5700 м над рівнем моря), де разом з лишайниками є піонерами рослинного покриву; інші виростають вздовж морського узбережжя; одні в своєму поширенні просуваються далеко на північ і характерні для арктичних областей ; інші є мешканцями пустель, напівпустель і степів. Широко представлені хрестоцвіті також у лісах, серед степової рослинності, на зволожених місцях і навіть у воді, але все ж виразно переважають серед них рослини посушливих і сухих середовищ. Однак, незважаючи на таку високу пластичність у пристосуванні до умов середовища, спостерігається відносно невелике різноманітність життєвих форм. Більшість хрестоцвітних - однорічні або багаторічні трави, є і полукустарнички, у яких дерев'яніє нижня частина стебла. Чагарники представлені одиничними, переважно африканськими і макаронезійскімі видами, такими, як, наприклад, катран чагарниковий (Crambe fruticosa) на острові Мадейра, що досягає у висоту 2 м, види роду сінапідендрон (Sinapidendron, Макаронезія), геліофіла сиза (Heliophila glauca - Капська область) або фолейола Біллота (Foleyola billotii - Сахара), що досягають у висоту до 1,5-2 м. Такі види, як геліофіла лазять (H. scandens), і види південноамериканського роду кремолобус (Cremolobus) габітуально зближуються з ліанами. Багато хто з високогірних видів мають подушкоподібної форми, що сприяє затриманню тепла.
Листя хрестоцвітних чергові, причому нижні часто утворюють прикореневу розетку. У деяких видів спостерігається гетерофіллія. Наприклад, у блощичник пронзеннолістного (Lepidium perfoliatum) розеткові листки розсічені на вузькі лінійні частки, тоді як стеблові цільні, округлі, стеблеохвативающіе. Серед хрестоцвітих зустрічаються рослини як абсолютно голі, так і опушені простими або вильчато або зірчастий розгалуженими волосками. Багатопроменеві зірчасті волоски часто нагадують лусочки. У опушении беруть участь також залозисті волоски і так звані Мальпігієві волоски - розпростерті, двураздельние, що прикріпляються серединою. Для хрестоцвітних характерні верхівкові гроновидні або щитковидні, звичайно (або за рідкісним винятком) безлисті суцвіття, які іноді бувають сильно укороченими, майже голівчатих, або ж, навпаки, витягнутими, колосоподібними. Незвичайний вигляд має американський каулантус роздутий (Caulanthus inflatus, рис. 30), у якого вісь суцвіття сильно Веретеноподібно потовщена і сидять на ній квіти, а потім плоди створюють враження кауліфлорія. Квітки звичайно позбавлені як приквітків, так і приквіточки, не великі, часто дуже дрібні, непоказні, але чимало також красиво прикрашені, які надають рослині велику декоративність. За своєю будовою вони вкрай одноманітні. Чашолистки, розташовані у два кола (по 2), біля основи можуть бути мешковидних, і в таких випадках в ці вмістилища стікає нектар. Пелюсток також 4, вільних, розташованих хрестоподібно (звідки і назва хрестоцвіті). У забарвленні пелюсток переважають жовтий і білий кольори, але нерідкі також рослини з фіолетовими, рожевими, аж до пурпурних квітками. Пелюстки в основному у верхній частині більш широкі. Вони в більшості випадків цільні чи е, але є серед хрестоцвітних також види з лопатевими (північноамериканський рід Варі - Warea), перисторозсіченим і навіть війчастою-торочкуватими (в мексиканської орнітокарпи - Ornithocarpa, наприклад) пелюстками. Тичинок звичайно 6, розташованих в 2 кола. З них 2 бічні (зовнішній круг) короткі, 4 серединні довші. Іноді серединні зростаються по дві своїми нитками. У рідкісних випадках все тичинки однакової довжини або ж по 3 різної довжини. Число їх іноді може скорочуватися до 4 і навіть до 2 або ж, як у долгоног (Macropodium), досягає 10. У ряду видів тичинки забезпечені придатками або ж їх нитки розростаються у вигляді зубців і крил. Гинецей з 2 плодолистків. По шву зрощення плодолистків утворюється помилкова перегородка, що поділяє зав'язь на 2 гнізда. Зазвичай зав'язь сидяча, але у деяких видів вона сидить на досить довгому гінофоре (схожість з каперсового). Особливості будови семязачатков грають важливу роль в систематиці хрестоцвітих. Сім'ядолі зазвичай плоскі, але бувають і уздовж складеними, як в капусти, рідше поперек складеними, як у геліофіли (Heliophila), або спірально закрученими (свербига - Bunias). По розташуванню корінця зародка по відношенню до сім'ядолях вони бувають краекорешковимі і спінкокорешковимі.
Якщо будовою всіх інших органів хрестоцвіті досить одноманітні, то цього не можна сказати про їх плодах, ознаки будови яких найбільш широко використовуються в систематиці родини (рис. 31). Подовжені плоди, довжина яких значно перевищує ширину, називаються стручками, короткі ж - стручочки. І ті й інші можуть бути розкриваються двома стулками або нераскривающіміся. У розкривних плодів після опадання стулок на плодоніжках залишається рамка (як у деяких каперсового), перетягнути помилкової перегородкою. Великою популярністю, наприклад, користуються види місячника (Lunaria), рамки великих овальних стручочки якого досить декоративні. У нераскривающіхся стручочки часто стулки сильно ущільнюються і стручочки стають ореховіднимі. Особливий інтерес представляють двочленні плоди, що складаються з верхнього, завжди нераскривающегося членика та нижнього розкривного або нераскривающегося. В одних випадках верхній членик буває бессемянним, в інших нижній, у більшості випадків обидва членика містять насіння. Серед двочленних плодів також розрізняються стручки або стручочки. Плоди хрестоцвітних сильно варіюють також за величиною, формою стулок і різними виростами на них.
Рис. 31. Різні форми плодів у хрестоцвітних: 1 - мурікарія простягнена (Muricaria prostrata), 2 - тізанокарпус кривоногий (Thysanocarpus curvipes), 3 - крилотичіннік гарненький (Acthionema pulchellum); 4 - крилотичіннік арабська (A. arabicum); 5 - Вайда птіцеклювая ( Isatis ornithorhynchus); 6 - крупноплоднік гігантський (Megacarpaea gigantea); 7 - енартрокарпус вигнутий (Enarthrocarpus arcuatus); 8 - міхуроплідник пухирчастий (Coluteocarpus vesicaria); 9 - Вайда Бессера (Isatis besseri); 10 - крепкоплоднік сірійський (Euclidium syriacum), 11 - полівка пронзеннолістная (Myagrum perfiliatum); 12 - крилотичіннік складчастий (Acthionima diastrophis), 13 - пугіоніум рогата (Pugionium cornatum); 14 - Таушер волосістоплодная (Tauscheria lasiocarpa); 15 - шерстоплоднік Лемана (Lachnoloma lehmannii); 16 - двойчатка Федченко (Didymophysa fedtschenkoana); 17 - тетракмідіон бухарський (Tetracmidion bucharicum); 18 - тетракмідіон якірний (T. glochidiatum); 19 - тетракме Памірський (Tetracme pamirica); 20 - тетракме загнутий (T. recurvata).
Хрестоцвіті пристосовані як до перехресного запилення, так і до самозапиленню. Основними запилювачами є мухи, бджоли, джмелі, деякі види, наприклад левкоя (Matthiola) або вечорниці (Hesperis, табл. 10), запилюються в нічний час метеликами. Бджоли залучаються запахом медоносних видів, а також найбільш яскравими квітками. Ті види, у яких квітки дрібні, непоказні, відвідуються переважно мухами. Залучення комах досягається також колірними контрастами, іноді виникають в процесі цвітіння і плодоношення. Так, у деяких видів з непримітними дрібними квітками, наприклад у веснянки (Erophila), дрібні білі пелюстки початківців плодоносити нижніх квіток суцвіття не опадають, а вдвічі збільшуються і притискаються до незрілим плодам, які мають фіолетовий відтінок. Цим створюється як би ореол навколо початківців розпускатися квіток. В іншому випадку, наприклад у ярутки польовий (Thlaspi arvense), у якої квітки також дрібні, білі, у відцвітають квіток чашолистки стають жовтими. У видів іберійки (Iberis) броскость забезпечується значно більшими зовнішніми пелюстками крайових квіток суцвіття, на зразок багатьох зонтичних. У деяких видів гулявника (Sisymbrium), Бурачка (Alyssum), зубянка (Dentaria) цей ефект досягається за рахунок того, що пелюстки квіток з вже зав'язалися плоди не опадають, починають збільшуватися в розмірах, тим самим залучаючи комах до решти розпускаються квіткам.
Перехресне запилення у хрестоцвітних забезпечується завдяки властивій їм діхогаміі. Для більшості з них характерна протогінія, протандрія спостерігається вкрай рідко. У тих випадках, коли перехресне запилення з якої-небудь причини не може здійснитися (рясні дощі, сильна спека, відсутність запилювачів), хрестоцвіті запилюються завдяки здатності до самозапиленню (автогамія). Механізм комбінованого запилення можна спостерігати, наприклад, у гірчиці польової (Sinapis arvensis) або у сердечника лучного (Cardamine pratense). На початку цвітіння пильовики довгих тичинок повертаються назовні, внаслідок чого їх пилок не потрапляє на рильце свого квітки, але може прилипнути до боків комах-запилювачів, проникаючих всередину квітки до основи тичинок за нектаром. Однак якщо рильце не запилюють чужий пилком, то до кінця цвітіння його запилюють короткі тичинки, які за цей час досягають одного з ним рівня. У непогожу ж погоду, коли комах немає, пильовики довгих тичинок не відвертаються й запилюють рильце свого квітки. Є серед хрестоцвітних і такі рослини, у яких на початку цвітіння тичинки цілком відхиляються назовні, а потім піднімаються, наближають пильовики до рильце і запилюють його. У крес-салату (Lepidium sativum), чесночніка черешкового (Alliaria petiolata), Брай альпійської (Braya alpina) на початку цвітіння все тичинки коротше рильця, потім 4 з них подовжуються і стикаються пильовиками з приймочкою. Однак лише одна тичинка спорожняє пилок на своє рильце, решта пильовики розкриваються пізніше, зберігаючи пилок для перехресного запилення.
Можна навести й такі приклади, коли в одних видів одного і того ж роду переважає самозапилення, в інших - перехресне. Так, талабан альпійська (Thlaspi alpina) завжди здатна до самозапиленню, так як до кінця цвітіння тичинки нахиляються над приймочкою. І навпаки, талабан гірська (T. montana) переважно перекрестноопиляющаяся, так як у більшості рослин тичинки коротше рильця. Виключно перекрестноопиляющіеся рослини можна зустріти у резуха Констанца (Arabis constancii): рильця в них виставляються з нирки ще до розпускання квітки і надалі, коли тичинки досягають його рівня, воно від них відвертається убік так, що не може бути обпилити їх пилком. У таких рослин ймовірність самозапилення виключається ще й біохімічної несумісністю пилку і поверхні рильця - своя пилок не проростає.
Серед хрестоцвітих є також суто самозапильних рослини. До їх числа відносяться ніколи не відвідувані комахами види австралійського роду стенопеталум (Stenopetalum), у яких іноді навіть утворюються клейстогамние квітки. Це можна розглядати як пристосування до суворих умов Західної і Південної Австралії, які не завжди сприяють запиленню. У іншого австралійського рослини - геококкуса крихітного (Geococcus pusillus, рис. 30) - все квіти клейстогамние. Завдяки довгим, спрямованим вниз квітконіжках вони зариваються в землю і там плодоносять (геокарпія). Часткова клейстогамія характерна для бразильського сердечника марьелістного (Cardamine chenopodiifolium), у якого, крім нормальних квіток верхівкового суцвіття, біля основи стебла утворюються клейстогамние квітки, також зариваються в землю. У рідкісних випадках, при надмірному зволоженні, затоплення, клейстогамія виявляється в деяких видів блощичник (Lepidium), Шильников водяного (Subularia aquatica), при підвищеній сухості - гірчиці польової.
Як абсолютно виняткове явище для хрестоцвітних можна розглядати анемофілія, яка спостерігається зазвичай у безлепестной кергеленской капусти, або Прінгл (Pringlea antiscorbutica, рис. 30). Успішному ветроопиленію цієї острівної субантарктичному виду сприяють довгі, виставляються з квітки тичинки, довгі ниткоподібні сосочки на рильце і густе колосовидне суцвіття.
До поширення плодів і насіння хрестоцвіті пристосовані досить різноманітно. Багато хто з них відносяться до числа анемохоров. Це в основному види з крилатими або пухирцевидній роздутими плодами, багато видів з дрібними легкими насінням, легко розноситься вітром, або з насінням, облямованими крилом. Іноді верхні членики двочленних плодів опадають разом з однією зі стулок нижнього членика або до частини перегородки, що також підвищує парусність.
Є серед хрестоцвітних також цілий ряд видів, що мають на плодах крючковідние вирости. Завдяки цьому вони чіпляються за шерсть тварин і розносяться ними. З зоохорних видів досить цікавий мірмекохорний блощичник пухирчастий (Lepidium vesicarium), рослини якого часто концентрично розташовуються навколо мурашників, що можна бачити на Араратській рівнині у Вірменії. У деяких випадках насіння розкидаються завдяки «зусиллям» самої рослини. Так, у сердечника недоторка (Cardamine impatiens) і осердя шорсткого (C. hirsuta) стулки стручків розкриваються з такою силою, що насіння відлітають на значну відстань. Досить незвичайний інший вид сердечника, у якого, крім стручків, в пазухах листків утворюються бурі цибулинки, які, опадаючи, проростають. Широкою популярністю як перекотиполе користується так звана іеріохонская троянда, або анастатіка (Anastatica hierochimtica). У цього невеликого однорічного рослини, що росте в пустельних областях Західної Азії і півночі Африки, плоди дозрівають до початку посушливого сезону. До цього часу його численні гілки щільно стискаються і округлі плоскі стручочки залишаються всередині грудочки. Прийнявши кулясту форму, висохлий стебло часто відривається вітром від кореня і перекочується. З настанням дощів змочені гілки знову випрямляються, цим і нагадуючи розпускаються троянду. Саме тоді, при рясному зволоженні, стручочки розкриваються (гігрохазія) і розсіюють насіння. Гігрохазія взагалі притаманна більшості хрестоцвітних з важко розкриваються плодами. Насіння ж нераскривающіхся плодів, захищені від несприятливих умов щільним футляром, проростають лише після його сгніванія. Для багатьох видів, пристосованих до сухих умов, характерно ослизнение насіннєвої оболонки (міксоспермія). До слизу прилипають дрібні частки грунту, які закріплюють насіння і охороняють їх від занесення у невластиві умови середовища.
Рис. 32. Хрестоцвітні. Морська гірчиця (Cakile maritime): 1 - загальний вид рослини, 2 - плоди. Ланцетная гірчиця (Cakile lanceolata): 3 - гілка з плодами.
Однією з особливостей багатьох хрестоцвітних, що значно підвищує їх пристосувальні можливості, є гетерокарпія в найрізноманітніших її проявах. В одних випадках різняться частини плода (гетероартрокарпія), як це спостерігається у багатьох видів з двочленних плодами, в інших випадках - плоди цілком. Гетерокарпія забезпечує комбіновані способи поширення, а також більш надійне збереження насіння і можливість їх проростання при мінливих умовах. Одним із прикладів комбінованих антропо-, гідро-і анемохоріі можуть служити особливості поширення двочленних плодів морської гірчиці (Cakile maritima), що мешкає на морських узбережжях (рис. 32). Обидві частини плоду містять по одному насіння. Верхні членики завдяки сильно розвиненою губчастої тканини, зовні вкритої товстим шаром шкірястим, добре тримаються на воді і розносяться морськими течіями. Нижні членики залишаються на стеблах, які після всихання відриваються від кореня і перекочуються вітром. Оскільки морська гірчиця часто росте поблизу портів, верхні частини її плодів найчастіше разом з вантажем потрапляють на судна й розносяться на далекі відстані. Саме таким шляхом «уродженка» Середземномор'я морська гірчиця в даний час широко поширена за межами Старого Світу і успішно натуралізувався в Америці і Австралії, куди проникла разом з першими колоністами. Цьому, безсумнівно, сприяла і її висока життєздатність, про що свідчить один з цікавих експериментів природи. У листопаді 1963 р. в Атлантичному океані, в 20 милях на південь від Ісландії, внаслідок виверження підводного вулкану утворився новий острів. Першим судинним рослиною на цьому острові виявилася морська гірчиця, виявлена там вже в липні 1965 р. Морськими течіями поширюються також плоди катрана морського (Crambe maritima).
Не менш цікаво прояв гетерокарпіі у двоякоплодніка стирчить (Diptychocarpus strictus). У цього невеликого однолітник, приуроченого до пустельним местообитаниям, на одній рослині розвиваються стручки трьох видів: верхні, плоскі, легко розкриваються двома стулками, потім важко розкриваються, що дозрівають набагато пізніше, і нарешті, самі нижні стручки, не розкриваються, з сильно потовщеними стулками і перегородкою. Крилаті насіння верхніх стручків розсіюються вітром; важко розкриваються стручки довго залишаються на стеблі і полегают разом з ним; нераскривающіеся стручки обпадають навколо материнської рослини і їх насіння проростає лише при рясних дощах, коли згнивають навколишні щільні тканини, при цьому незахищені насіння верхніх стручків гинуть. Серед рослин двоякоплодніка іноді зустрічаються екземпляри тільки з розкриваються або тільки з нераскривающіміся стручками, і це нерідко призводить до наукових курйозів, коли їх відносять до інших родів.
Гетерокарпія добре виражена також у двох видів крилотичінніка (Aethionema): у крилотичінніка разноплодного (A. heterocarpa) верхні стручочки нераскривающіеся, одногнездная, з ущільненими стулками, решта розкриваються двугнездной; у крилотичінніка м'ясистого (A. carneum), навпаки, нераскривающіеся лише самі нижні стручочки . Мешканець піщаних пустель серпоносік піщаний (Spirorhyncus sabulosus) біля основи пагонів має веретеновідние плоди, які, опадаючи, зариваються в пісок. Верхні вигнуті стручки легко відриваються вітром, зчіплюються один з одним і перекочуються клубочками. Подібне спостерігається і у вайди Буасьє (Isatis boissieri), верхні крилаті стручочки якої розносяться вітром, нижні безкрилі обпадають навколо рослини. Не менш цікава у хрестоцвітних інший різновид гетерокарпіі - амфікарпія, що спостерігається у бразильського сердечника марьелістного (Cardamine chenopodiifolia) і гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), що росте на островах Хуан-Фернандес. У цих видів поряд зі звичайними розкриваються стручочки верхівкового суцвіття розвиваються прикореневі клейстогамние квіти, які, зариваючись у землю, утворюють численні односемянние нераскривающіеся стручочки (геокарпія). При цьому надземні суцвіття у несприятливі роки часто не досягають плодоношення, підземні ж плоди завжди визрівають. Численні спроби побудови системи сімейства хрестоцвітних не привели до створення загальноприйнятої системи. Сучасні системи спрямовані в бік укрупнення триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).
Найбільш примітивні пологи хрестоцвітних входять до трибу теліподіевих (Thelypodieae). У багатьох з них плоди сидять на гінофоре і тичинки довгі, виставляються з квітки, що зближує хрестоцвіті з каперсового. Стенлея (Stanleya), що має найбільш примітивні риси, своїм виглядом ув'язується з передбачуваним предком хрестоцвітих. Теліподіевие поширені переважно в Притихоокеанська частині Північної Америки, зокрема в області Скелястих гір. Лише долгоног (Macropodium), що росте на Сахаліні і на півдні Сибіру, є єдиним представником триби поза Американського материка. До Американського континенту, головним чином до прітіхоокеаніческой області Південної Америки і до Центральної Америки, приурочені ще дві невеликі триби хрестоцвітних - схізопеталовие (Schizopetaleae) з характерними перисторозсіченим або торочкуватими пелюстками і кремолобовие (Cremolobeae) з широко або багато разів крилатими двойчатимі плодами.
Найбільш велика центральна триба гулявнікових (Sisymbrieae), що охоплює основний родової і видовий склад сімейства. Для гулявнікових характерно сильне варіювання форми плодів, загальний план будови яких зводиться до спадним і нераскривающімся стручкам і стручочки, як із широкою, так і з вузькою перегородкою. Головним центром морфологічного розмаїття даної триби є Ірано-Туранська флористична область, де налічується близько 80 ендемічних родів. Будучи широко поширеними в помірній зоні північної півкулі, гулявніковие поруч ендеміків, а також космополіти пологами представлені в Америці, Африці, Австралії та Нової Зеландії. Наступна за величиною триба - капустяні (Brassiceae), представники якої різко відрізняються від інших хрестоцвітих двочленних плодами та поздовжньо складеними сім'ядолями. Основний центр розповсюдження даної триби знаходиться в посушливих областях Середземномор'я і прилеглих до них пустельних зонах Африки і південно-заходу Азії. Представників капустяних також можна зустріти на різних континентах, але це головним чином оброблені рослини чи бур'яни.
Решта триби хрестоцвітних географічно вкрай ізольовані і набагато біднішими за складом.
Одним з незвичайних хрестоцвітних є єдиний представник триби прінглеевих (Pringleae) - кергеленская капуста, у якої також виставляються тичинки і довге густе колосовидне суцвіття. Кергеленская капуста, названа так із-за великих м'ясистих прикореневих листя, що володіють протицинговий властивостями, виростає виключно на субантарктичних островах Кергелен і Крозе, розташованих на південь від Індійського океану. Наступні дві триби відомі з Капської області. Одна з них - хаміровие (Chamireae) - представлена лише одним видом - хаміра двулепестніковая (Chamira circaeoides) з великими сім'ядолями, які після проростання насіння не опадають, сильно розростаються і значно перевершують за розміром стеблові листя. Друга південноафриканська триба - геліофіловие (Heliophilae) з двічі поперечно складеними сім'ядолями, не зустрічаються в інших представників сімейства. Особливий інтерес серед геліофілових представляють види з деревовидними стеблами. Є серед хрестоцвітних також суто австралійська триба - стенопеталовие (Stenopetaleae), головною відмінною рисою єдиного роду якої - стенопеталона (Stenopetalon) - є ниткоподібне-лінійні, дуже довгі пелюстки, у багато разів перевищують щільно стислі чашолистки.
Господарське значення хрестоцвітних важко переоцінити. Овочеві, олійні, кормові та медоносні культури мають серед них найбільш широку популярність, але основна роль належить, звичайно, капусті у всьому різноманітті її сортів. Капусту вирощували ще в доісторичні часи, і перші відомості про неї сходять до неоліту. Багато дослідників, починаючи з Ч. Дарвіна, вважають, що наявні в даний час культурні форми капусти походять від дикоростучої форми капусти городньої (Brassica oleracea), інші - від розглянутого в якості самостійного виду капусти лісової (Brassica sylveslris), треті пов'язують їх з цілим рядом середземноморських видів. Жодна рослина протягом кількох тисячоліть не дало людині настільки великого матеріалу для відбору, як капуста. Найбільшою популярністю користується капуста городня, безліч форм і сортів якої обробляють на всіх континентах. З них капуста качанова - основне харчове рослина країн помірних широт. Незаперечні смакові якості таких сортів, як кольрабі, цвітної капусти та її різновиди брокколі. Багато місцеві сорти особливо предпочитаются населенням окремих країн. Так, одними з найдавніших культурних рослин, оброблюваних в Китаї і Японії, є капуста китайська (B. chinensis) і капуста пекінська (B. pekinensis). Як овочеві рослини серед хрестоцвітних широко відомі також різні сорти редьки й редису (Raphanus sativus), як гострі приправи - хрін (Armoracia rusticana) і гірчиця сарептська (Brassica juncea). Однією з оброблюваних садово-городніх культур є крес-салат, у великих масштабах вирощується на Кавказі. В якості салату вживають також ряд дикорослих хрестоцвітних, як, наприклад, ложечніца (Cochlearia), Інду (Eruca sativa), суріпиця (Barbarea vulgaris), настурція (Nasturtium officinale) і багато інших, а грицики (Capsella bursa-pastoris) вже більше 100 років в Китаї розводять як овоч. Молоді пагони і черешки листя катрана морського, або морської капусти (Crambe maritima), часто вживають подібно спаржі, а в Середній Азії з коріння катрана Кочі (C. kotschyana) виготовляють борошно, з якої випікають коржі. Велике господарське значення має ряд оброблюваних олійних культур: ріпак (Brassica napus var. Napus), гірчиця сарептська, гірчиця чорна (Brassica nigra), гірчиця біла (Sinapis alba), рижик (Camelina saliva), катран абіссінський (Crambe abyssinica). З них в помірних широтах найбільш врожайне олійна рослина - ріпак, насіння якого містять до 50% олії. Воно має суто технічне застосування - його використовують при загартуванню сталей, після спеціальної обробки воно добре вулканізується, утворюючи каучукообразную масу (фактис), яку застосовують для пом'якшення твердих каучуків та виготовлення олівцевих гумок. Масло гірчиці сарептської має харчове застосування, головним чином у кондитерській і хлібопекарській промисловості і при виготовленні маргарину і консервів, а порошок (макуха) являє собою столову гірчицю. Рижик - єдине культурна рослина серед хрестоцвітних, що дає напіввисихаючих масло. Його використовують у миловарінні, для виготовлення оліфи і як мастильне для тракторів. У США як жиро-олійна вводиться в культуру високоврожайна лекерелла Фендлера (Lesquerella fendleri), насіння якої не обсипаються і піддаються прибиранню комбайном. Її в посушливих районах рекомендують навіть замість пшениці. Більшість олійних культур одночасно є прекрасними медоносами. Чимало медоносних та ефіроолійних рослин є й серед дикорослих хрестоцвітих.
Такі цінні кормові рослини, як бруква (Brassica napus var. Napobrassica), ріпа й турнепс (Brassica rapa), також належать до хрестоцвітих. Крім того, в якості зелених кормів висівають кормову капусту, ріпак і пергу (гібрид ріпаку та кормової капусти).
Багато хрестоцвіті завдяки високому вмісту вітамінів, особливо вітаміну С, мають широке застосування в народній медицині. У траві деяких видів желтушніка (Erysimum) міститься ерізімілактон, який використовують у серцевих препаратах. Сильне кровоспинну дію надає пастуша сумка - одне з найпопулярніших рослин в Тибету і китайської медицини. З листя вайди фарбувальної (Isatis tinctoria, табл. 10) отримують фарбу індиго. У квітникарстві з хрестоцвітих широко відомі різні сорти левкоя (Matthiola incana), а також деякі види Бурачка приморського (Alyssurn), що використовуються при оформленні клумб і як бордюрні рослини. Багато дикорослі види також високодекоративних, ніж заслуговують до себе особливої уваги. У той же час серед хрестоцвітних, є і злісні бур'яни, що вимагають спеціального режиму боротьби
Гірчиця сарептська (Сімейство капустяні Brassicaceae)
Ботанічна характеристика. Однорічна трав'яниста рослина з гіллястим стеблом заввишки до 150 см. Листки чергові, голі; нижні - ліровидні, розсічені або перістораздельние; середні - ланцетоподібні, виїмчасті; верхні - цілокраї, овальної форми. Суцвіття - щитковидні кисть. Квітки дрібні, золотисто-жовті, типового для хрестоцвітних будови. Плоди - циліндричні стручки з шиловидним носиком. Стручки лінійні, тонкі, горбкуваті, відхилені від стебла. Насіння майже кулясті, діаметром близько 1 мм, сірчано-сизі, коричневі або світло-жовті (залежно від сорту), ясно ніздрюваті. Цвіте в травні-червні, плоди дозрівають в червні-липні.
Поширення. Як дикоросла рослина гірчиця сарептська зустрічається в самих південних районах Європейської Росії, зокрема в Нижньому Поволжі.
Місцеперебування. Рослини широко культивується в Нижньому Поволжі і на Північному Кавказі. Свою назву отримала від м. Сарепта (нині один з районів Волгограда). Ще з дореволюційного часу це був своєрідний центр культури і переробки гірчиці на масло і гірчичники. Рослина легко дичавіє, і в даний час здичавілих гірчиці сарептської можна зустріти як рудеральних рослин в багатьох районах Росії, переважно в населених пунктах, на пустирях, біля доріг, рідше як засмічена в посівах, на городах, у садах.
Лікарська сировина. Семена служать промисловим харчовим сировиною для отримання гірчичного жирної олії. Остання отримують шляхом пресування з попередньо завалених насіння, тобто більш-менш звільнених від насіннєвої оболонки за допомогою обдирних вальцювальних машин. Що залишається макуха є фармацевтична сировина. Після подрібнення у вигляді тонкого порошку (це і є всім добре відома "гірчиця") його використовують для приготування гірчичників, а також отримання ефірного масла. Справжність макухи встановлюють за пекучому смаку і освіти при розтиранні порошку макухи з теплою водою характерного ефірного масла, пари якого сильно подразнюють слизові оболонки.
Хімічний склад. У насінні сарептської гірчиці (а також і чорної - Brassica nigra Koch., Вирощуваної на південно-заході Україні) міститься глікозид сінігрін, що представляє собою подвійний ефір аллілізотіоціаната з бісульфіта калію і глюкозою. У присутності води при оптимальній температурі ферменти, що містяться в насінні гірчиці, розщеплюють глікозид на компоненти. Гідроліз йде в два етапи: спочатку за допомогою ферменту міросульфатази (сульфатази - специфічні естерази, що розщеплюють складні ефіри, утворені неорганічними кислотами) від сінігрін відщеплюється бісульфат калію. Потім за допомогою іншого ферменту - тіоглікозідази - розщеплюється гликозидная зв'язок біля атома сірки і утворюються глюкоза і аллілізотіоціанат, інакше званий гірчичним ефірним маслом. Насіння багаті жирним маслом (до 40%), білками слизовими речовинами.
Фармакологічні властивості. Діючою речовиною в насінні гірчиці є глікозид сінігрін, який розщеплюється на цукор, кислу сернокаліевую сіль і аллилового гірчичне масло в присутності води. Саме ця олія обуслввлівает специфічний запах і пекучий смак гірчиці, воно і викликає роздратування шкіри і приплив до цього місця крові, відволікаючу дії.
Лікарські засоби. Гірчичники. Мазь Ефкамон
Застосування. Гірчичники - шматки паперу стандартного розміру (8 x 12,5 см) з нанесеним (за допомогою каучукового клею) шаром гірчичного порошку. Гірчичники є типовим відволікаючим засобом при запальних процесах і ревматизмі.
Гірчичники, змочені теплою водою, накладають на шкіру і залишають до появи явних ознак її подразнення (почервоніння, відчуття печіння), що наступають зазвичай через 5-15 хв.
Гірчичники незамінні при бронхітах, запаленні легенів, плевритах, міозитах, невритах, радикулітах, ревматизмі та багатьох інших захворюваннях, особливо простудного характеру. Крім того, при сильних головних болях у хворих-гіпертоніків гірчичники ставлять на шию, а при нападах грудної жаби - на груди. Дуже ефективні ванни для ніг з порошком гірчиці для запобігання розвитку запальних захворювань після застуди.
Гірчичне масло - складова частина багатокомпонентної мазі "Ефкамон" (Unguentum "Еfсаmonum") - містить 10 г камфори, по 3 г масел гвоздикового та ефірного гірчичного; 7 г евкаліптової, 14 г ментолу, 8 г метилсаліцилату, 4 г настойки стручкового перцю, по 3 г тимолу і хлоралгідрату, 1 г спирту коричного, 4,4 г парафіну, до 100 г спермацету і вазеліну. Застосовується при артритах, поліартритах, міозитах, люмбаго, ревматизмі, мігрені та інших захворюваннях.