Реферат
Причини ембріональної смертності сільськогосподарської птиці
1. Ембріональна смертність сільськогосподарської птиці
При низькій виводимості яєць важливо встановити причини, для чого необхідний аналіз ембріональної смертності. Птах, перехворіла в ембріональний період, гірше росте і часто не в змозі проявити надалі високу продуктивність. Знижується і життєздатність зовні здорових особин.
За даними вітчизняних і зарубіжних авторів питома значимість (у%) причин, знижених результатів інкубації, представлена наступним чином: зберігання яєць - 25, порушення в годівлі батьківського стада - 25, змішані фактори (низька заплідненість, вік стада, бактеріальна забрудненість яєць, хвороби птиці , бій, насічка, неправильна укладання яєць в лотки та ін) - 37,5, генетичні причини - 5, порушення технології інкубації - 7,5.
Від характеру і глибини порушень залежить перебіг хвороби та час загибелі ембріонів, тому розподіл смертності по періодах інкубації може бути самим різним у залежності від причин.
Відомо, що спостерігаються періоди інкубації, в які смертність ембріонів завжди підвищена, їх називають критичними - це 4-5, 14-15 та 19-20 дні. Причому, багато дослідників, говорячи про причини підвищеної смертності в ці критичні періоди, пов'язували перший - з тривалим зберіганням яєць до інкубації, чи за їх перегрівом на її початку, другий - з низькою якістю інкубаційних яєць (нестача вітамінів і ін поживних речовин) і третій - з порушеннями в режимі інкубації. При цьому було відзначено, що в кінці інкубації смертність зазвичай буває в 3 рази вище, ніж на початку. Загиблих у ці періоди ембріонів, відносять до категорій відходів інкубації: кров'яна пляма, завмерлі і задохлики.
Проте перехід на роботу з високопродуктивними як зарубіжними, так і вітчизняними кросами птиці показує, що у зв'язку з біологічними особливостями якості яєць і як наслідок ембріонального розвитку, а також у силу інших причин розподіл смертності ембріонів часто виходить за рамки звичного. Слід зазначити, що ембріональна життєздатність у курей сучасних кросів в цілому вище, в порівнянні з низькопродуктивної, раніше використовуваної птахом.
Як показує практика, нерідко підвищена загибель ембріонів спостерігається як в першу, так і в останній тиждень інкубації, причому іноді кров'яного кільця буває більше, ніж задохліком або майже однаково. Слід зазначити, що кількість завмерлих ембріонів, як правило, не буває високим, навіть коли у загиблих діагностується ембріональна дистрофія, пов'язана з низькою якістю яєць.
Якщо при розтині відходів інкубації у ембріонів старшого віку за патологічних змін можна з більшою часткою впевненості поставити точний діагноз смерті, то у ембріонів, які загинули у перший тиждень, це краще зробити методом виключення того чи іншого чинника, а також маючи дані, отримані під час проведення біологічного контролю.
Причинами підвищеної загибелі ембріонів у перший тиждень інкубації можуть бути: брак вітамінів А, Е, В2, В3, Н, лінолевої кислоти, міді, селену; транспортування яєць (обрив 1-2 градінок), насічка, сильне охолодження яєць до інкубації (температура нижче 6оС), або навпаки висока температура (понад 27 оС, навіть при 2-3 днями зберігання яєць), тривале зберігання яєць (вищі за 5 днів), відсутність повертання яєць, підвищена температура або експозиція при газації, наявність перекисів в кормах (висока - більше 5 мг КОН / г кислотне число жовтка), присутність у кормах мікотоксинів, що володіють тератогенного, ембріотоксичну і мутагенну ефектом (афлатоксини, фурманізін, фузарофурманон, охратоксин та ін), а також інфекційні хвороби птиці (ньюкаслська, вірусний енцефаломіеліт, Псевдомоноз і пр. )
Чим більше корму дефіцитні з тих чи інших вітамінів, амінокислот, мінеральних речовин, тим частіше смертність ембріонів с.-г. птиці зсувається на більш ранні стадії.
Раціон, не збалансований по ряду амінокислот (як їх недолік, так і надлишок): лізину, метіоніну, триптофану, аргініну, треоніну та ін, може викликати не тільки зниження виводимості яєць, але і поява різних дефектів розвитку в ембріонів і виведеного молодняку.
В даний час досить часто причинами підвищеної загибелі ембріонів є ембріотоксікози. При цьому у завмерлих і задохліком виявляються такі патологічні зміни, які пов'язані з нестачею вітамінів групи В (вони добре описані у відповідній літературі), (рис 26, 27), вітаміну Д (рис.21, 19, 20). Крім цього, часто зустрічаються зміни з боку печінки - вона буває недорозвиненою, збільшеною, переродження, потворної форми; нирки - недорозвинені, або збільшені, темного кольору, темно-зеленого кольору залишковий жовток, недорозвинений шлунково-кишковий тракт і нерідко - кутикули м'язового шлунка, як у 20-21-добових ембріонів, так і у виведеного молодняку (36, 53, 51, 48). Слід мати на увазі, що ембріони птиці набагато чутливіші до токсичних речовин, ніж дорослі особини. Тому, якщо у загиблих ембріонів діагностуються ембріотоксікози, а проведений аналіз комбікормів на загальну токсичність дає негативні результати, слід негайно вживати необхідних заходів.
Ступінь вираженості патологічних змін при ембріотоксікозах залежить від виду, кількості токсину та його локалізації в яйці (білок, жовток), у зв'язку з чим захворювання може протікати з різним ступенем тяжкості, по-різному впливати на результати інкубації і якість виведеного молодняку.
Для більш точної діагностики ембріональних захворювань важливо знати виробничі показники інших цехів птахофабрик, пов'язаних з відтворенням птиці: збереженість поголів'я в батьківському стаді і в цехах вирощування, наявність заразних і незаразних захворювань, яйценосність і ін
Зниження несучості птиці батьківського стада, пов'язане з грубими порушеннями годування або умов її утримання, не може не позначитися і на інкубаційному якості яєць. Непрямими показниками зоотехнічної роботи з батьківським стадом служать: відсоток вибракуваних яєць і причини вибракування.
Для правильної та своєчасної діагностики хвороб ембріонів, попередження гіповітамінозів і токсикозів у птиці слід обов'язково проводити біологічний контроль за наступною схемою:
1. Дослідження інкубаційних яєць: повний морфо-біохімічний аналіз не менше 2 разів на місяць;
2. Визначення кількості та видів шлюбу яєць по пташника батьківського стада (відповідно до вимог стандарту) і своєчасне доведення отриманих даних до зоотехнічної служби - щодня під час збирання і сортування яєць;
3. Прижиттєвий Біоконтроль (за контрольними лотках) - овоскопірованіе і зважування яєць в контрольні дні - щотижня;
4. Оцінка якості виведеного молодняку і облік кількості слабких та калік у партії - при кожному виведення;
5. Патологоанатомічний розтин відходів інкубації і визначення віку і причин загибелі ембріонів - при виведенні менш 78-80% (для фінального гібрида);
6. Бактеріологічний контроль ембріонів та курчат проводити 1 раз на місяць, а також при підозрі на інфекційні захворювання;
7. Контроль за збереженням молодняку в перші 10 днів вирощування - кожної партії;
8. Для контролю якості виведеного молодняку (їх забезпеченості вітамінами) слід здійснювати дослідження на вміст у тканини жовткового мішка вітамінів А, В2 і каротиноїдів - 1-2 рази на місяць.
Для постановки правильного діагнозу необхідно мати точні дані: з якого господарства або пташника, від якої вікової групи птиці отримані яйця, продуктивність, збереженість і причини вимушеної вибракування, а також інкубаційні показники яєць за попередніми партіям. Необхідно знати, з якого інкубатора і з якої його зони взяті на аналіз ембріони, відходи інкубації і добовий молодняк. При змішаному, знеособленому матеріалі постановка правильного діагнозу утруднена.
Не можна ставити діагноз на підставі одиничних випадків того чи іншого поразки. У яйцях від здорового батьківського стада з високою виводимістю нерідко можна зустріти задохліком з ознаками ембріональної дистрофії. Але це ще не говорить про порушення в годівлі, так як яйце могло потрапити на інкубацію від курки, в організмі якої порушений обмін речовин.
Часто зустрічаються в ембріонів не специфічні патологоанатомічні зміни. Наприклад, неправильне положення ембріона в яйці, яке може бути наслідком неправильного укладання яйця в лоток (вгору гострим кінцем), нестачі вітамінів, порушення температури, вологості, повітрообміну та ін А таке, що часто зустрічається відхилення у розвитку, як набряк підшкірної клітковини в області шиї і голови - ознака порушення кровообігу, не розкриває причину загибелі ембріона.
При розтині загиблих ембріонів слід встановити частоту спостерігалися змін і виявити ті, що зустрічалися у більшості.
Правильне і систематичне проведення біологічного контролю, що включає в себе і патологоанатомічний аналіз відходів інкубації, дає можливість перетворювати інкубацію в активний творчий процес і, таким чином, керувати ембріональним розвитком з метою отримання молодняку високої якості.
2. Ембріональний розвиток курей при асфіксії та різному становищі яєць в лотку
У розвитку промислового птахівництва величезне значення має відтворення птиці, в якому значення інкубації важко переоцінити. Між тим, значні економічні втрати обумовлені вимушеної вибраковуванням молодняку в добовому віці, а також відходом в перші два тижні вирощування.
Поряд з найважливішими фізичними умовами повітряного середовища, такими як температура і вологість, велике значення для розвитку ембріонів та виведення молодняку має газовий склад повітря в інкубаторах, зокрема, концентрація вуглекислого газу. Проте наукових робіт, присвячених даній проблемі, порівняно мало і вони носять суперечливий характер. Ряд дослідників вважають, що повітря в попередньому інкубаторі повинен містити не менше 21% кисню і не більше 0,04 - 1% вуглекислого газу, а у вивідних шафах рівень останнього може досягати 2% (1,2,4).
На забезпеченість ембріона киснем впливає кілька чинників. Це не тільки вміст кисню в повітрі, що надходить в інкубатор, але і товщина шкаралупи і подскорлупних оболонок яєць, а також усушка яєць у процесі інкубації, яка змінює проникність шкаралупи.
При високому значенні проникності шкаралупи яєць для парів води і кисню в ембріонів в процесі інкубації розвивається гіпероксія, гипокапния, дегідратація і алкалоз крові, що призводить до зниження виводимості яєць; при низькій проникності шкаралупи виникає гіпоксія і ацидоз крові, що також збільшує ембріональну смертність (11 ).
У залежності від кількості пір у шкаралупі та товщини кутикули на різних ділянках яйця, виявляли розбіжності у кількості загиблих ембріонів, що, ймовірно, пов'язано з повітрообміном всередині яйця (10).
Інтенсивність газообміну на різних ділянках шкаралупи змінюється в залежності від віку ембріонів. Було вивчено період від 9 до 19 діб інкубації (у курей) і встановлено, що найактивнішою зоною газообміну на цьому віковому проміжку є середня екваторіальна частину яйця. На другому місці за інтенсивністю газообміну у ембріонів молодшого віку, є повітряна камера, і найслабший газообмін спостерігається на гострому кінці яйця. З віком, у міру замикання аллантоиса, гострий кінець ставати активно «дихаючої» зоною і навіть перевершує до 15-ї доби повітряну камеру (9). Найактивніша зона газообміну у яйця в останній третині інкубаційного періоду - середня частина і гострий кінець, коли споживання кисню особливо велике, знаходиться в самих несприятливих для газообміну умовах при загальноприйнятому способі укладання яєць в сучасних промислових інкубаторах барабанного типу.
У цій же роботі була виявлена позитивна кореляція (г = 0,42) між інтенсивністю споживання кисню ембріоном і відкладенням глюкози (мг%) в печінці до 19-ї доби інкубації. Відомо, що достатній запас глюкози в печінці допомагає ембріону благополучно пережити такі критичні періоди в його розвитку, як перехід до легеневий подих і вилуплення. Тому достатнє забезпечення киснем, що сприяє відкладенню глюкози, підвищує життєздатність ембріонів. І можна припустити, що будуть кращі результати вирощування і в ранньому постнатальному періоді.
Огляд літератури показав, що вплив таких технологічних факторів при інкубації, як-то: температура і вологість повітря, повітрообмін, положення яєць в лотках і кількість поворотів, робить вирішальний вплив на розвиток ембріонів і результати інкубації. Проте, дані дослідників (3, 6, 7, 8) нечисленні і досить суперечливі. Більшість робіт проведені порівняно давно і на старих кросах птиці, тому вимагають уточнення.
Як правило, автори, які займаються проблемами інкубації, обмежують свої спостереження оцінкою виведеного молодняку, а його подальша життєдіяльність не простежується. Між тим, вплив умов інкубації продовжується і в постнатальний період.
Завдання нашого дослідження - вивчити вплив порушення повітрообміну і різного положення яєць у процесі інкубації на розвиток ембріонів і виведених курчат.
Матеріал і метод. Дослідження проведені на яйцях курей кросів «Хайсекс коричневий» і «Конкурент-2», відповідає нормативним вимогам.
Проінкубованих 4210 шт. яєць; розкрите для аналізів 40 яєць до інкубації, 192 яйця з живими ембріонами, 240 голів курчат; вирощено до 14 днів 600 голів курчат.
Інкубацію проводили в інкубаторах «Вікторія» та «Національ» по режиму відповідно до рекомендацій з інкубації (5).
Враховуються показники: маса ембріонів, білка, жовтка, кількість сухих речовин в амніотичній рідині в 16 діб інкубації; категорія розвитку ембріонів і втрата маси яєць на 7, 11 і 18,5 добу; облік ембріональної смертності і патологоанатомічний аналіз загиблих ембріонів; інтер'єрні та екстер'єрні показники оцінки добових курчат; кількість подвійних зв'язків (ДС) в залишковому жовтку, печінці, фабріціевой сумці та плазмі крові; маса залишкового жовтка у 10-денних курчат; маса 14-денних курчат та їх зберігання.
Було проведено 2 досвіду. У 1-му досвіді вивчено вплив порушення повітрообміну при інкубації на розвиток ембріонів курей, виводимість яєць і якість отриманих курчат. Порушення повітрообміну імітували покриттям поверхні шкаралупи силікатною канцелярським клеєм і білком курячих яєць.
У 2-му досвіді вивчено вплив різного положення яєць під час інкубації на розвиток ембріонів курей, виводимість, якість виведених курчат та їх зберігання до 2-тижневого віку.
Піддослідні групи сформовані методом аналогів, з яєць курей одного віку з терміном зберігання не більше 3 діб.
Добових курчат, розділених на групи по 35 голів, вирощували до 14-денного віку.
Результати. У досліді 1 з імітований порушенням повітрообміну при інкубації яєць, прижиттєвий біологічний контроль показав наступне: після 7 діб інкубації середня категорія розвитку ембріонів в 4 групі більше контрольної в 2,5 рази, а в 11 діб даний показник вище у всіх дослідних груп, що вказує на їх значне відставання в розвитку. Ембріони 4 групи загинули всі до 14 діб. При перекладі на висновок середня категорія розвитку ембріонів 2 і 3 груп перевищувала контроль у 2,2 і 1,7 рази відповідно. Ембріони цих груп за своїми віковими ознаками відповідали лише 15-16 діб інкубації. І, як наслідок, тривалість інкубації тут була на 12-15 годин більше.
Втрата маси яєць у всіх дослідних групах значно нижче контрольної (на 1,5-2,0; 2,1-2,8 і 3,1-3,7% відповідно на 7, 11 і 18,5 добу інкубації).
При розтині яєць на 16 добу інкубації відзначено достовірне відставання в рості ембріонів 2 і 3 дослідних груп, у порівнянні з контролем, - їх відносна маса була нижчою на 7,1 і 6,6% відповідно. Засвоєння поживних речовин білка та жовтка проходило набагато гірше, тому їх маса відповідно в 1,6-1,7 і 1,4 і 1,2 рази вище, ніж у контролі, що, ймовірно, пов'язано з недостатнім повітрообміном.
У роботі іншого автора (9) відзначено зв'язок інтенсивності газообміну з використанням поживних речовин. Чим більше споживається кисню ембріоном на одиницю маси, тим вище процентний вміст протеїну в грудній м'язі 16 - 19-добових ембріонів. Коефіцієнт кореляції з різних дослідів коливався від 0,29 до 0,75.
Аналіз результатів інкубації показав значне зниження виводимості яєць у групах 2 і 3 - на 76,5 і 36,7% відповідно.
При патологоанатомічному аналізі завмерлих і задохліком в цих групах виявлені наступні патізмененія: положення ембріона неправильне - голова в гострому кінці яйця, на стегні, на лівому або правому крилі; Наклейте в гострому кінці; білок не використаний; гіперемія внутрішньої порожнини тіла і серця, набряки аллантоиса , голови і шиї, часто з крововиливом; солі в аллантоісной рідини; жовток рідкий. У загиблих в перший тиждень ембріонів з групи 4 зазначено прилипання тіла до подскорлупной оболонці; крововилив у нижній частині тіла; ін'єкція судин мозку; гематоамніон; у всіх яйцях - розрив желточной оболонки.
При розтині добових курчат у дослідній групі виявлено відмінності з контролем за масою тіла і залишкового жовтка. Так, маса тіла у 2 і 3 групах нижче відповідно на 5,0 і 4,9%, а залишкового жовтка - на 5,8 і 9,0% вище, що свідчить про гірший засвоєнні поживних речовин в ембріональний період.
При заклеюванні поверхні шкаралупи яєць білком не виявлено відмінності між дослідними та контрольною групами по всіх досліджуваних показниках. Виводимість в дослідних групах була високою - 92,1-94,4%, при 94,6% - у контролі. У цьому випадку, мабуть, збереглася гарна проникність для газів через пори шкаралупи.
Відомо, що в мембранах клітин будь-яких живих організмів йде рівноважний процес перекисного окислення ліпідів (ПОЛ).
Асфіксія, викликана закриттям пір з допомогою клею, викликала збільшення вмісту подвійних зв'язків (ДС) в залишковому жовтку в середньому на 20%, а в ліпідах плазми крові, печінки, фабріціевой сумки, навпаки, відбулося їх зменшення відповідно на 20-30, 10 - 13 і 14-20%.
Збільшення показників ДС свідчить про те, що через нестачу кисню процес перекисного окислення ліпідів сповільнюється, відбувається накопичення ненасичених жирних кислот. Зниження ДС у плазмі крові та органах курчат, розвиток яких проходило в умовах асфіксії, вказує на зниження вмісту ненасичених жирних кислот і, таким чином, збільшення швидкості перекисного окислення ліпідів.
У 2 досвіді, з вивчення впливу різного положення яєць в лотку на розвиток ембріонів і виведених курчат, було виявлено таке.
Прижиттєвий біологічний контроль показав, що ембріони, які розвивалися в яйцях, розташованих горизонтально (гр. 4 і 5), в 7 діб інкубації відставали у розвитку, тому їх середня категорія була в 1,2 рази більше, ніж у контролі. При перекладі на висновок відзначено гірший розвиток ембріонів в яйцях з положенням гострим кінцем вгору (гр. 2) і горизонтальним (гр. 5).
При морфологічному аналізі виявлено, що 16-добові ембріони в яйцях дослідних груп гірше засвоювали жовток - його маса на 3,0-4,8% більше, ніж у контролі. У 3-ей групі відзначені менші показники коефіцієнта рефракції і відсотка сухих речовин в амніотичній рідини (на 0,007 і 4,9% відповідно). За відносній масі ембріонів дослідних груп знайдена тенденція до її зниження, однак, через високу варіабельності цього показника, відмінності з контролем недостовірні.
Аналіз результатів інкубації показав достовірне зниження виводимості порівняно з контролем в групах при положеннях яєць вертикально гострим кінцем вгору весь період (гр. 2) і горизонтальному (гр. 4 і 5) на 18,0; 9,4 і 12,6% відповідно . Смертність ембріонів збільшилася в перший тиждень і у вивідний період, тому кров'яного кільця більше на 1,1-4,4, а задохліком - на 2,6-10,5%. У цих групах відзначено і більшу кількість некондиційних курчат (на 2,1-3,7%).
За інтер'єрним показниками добові курчата достовірно розрізнялися лише за масою фабріціевой сумки. Вона більше в 2 і 3 дослідних групах.
Зміни показників ДС у клітинах печінки курчат, які розвивалися в яйцях з різним розташуванням у лотку, незначні (5-10%), але в ліпідах фабріціевой сумки особин 2 і 5 дослідних груп вони нижчі, порівняно з контролем, на 18 і 20% відповідно , що свідчить про більш інтенсивному процесі перекисного окислення в даному імунному органі.
У загиблих у вивідний період ембріонів 2-ої групи зазначено неправильне їхнє становище в яйці - головою в гострий кінець, або стегно; наклей шкаралупи в гострому кінці; білок не використаний.
У постембріонального періоді засвоєння поживних речовин із залишкового жовтка проходило з відставанням у курчат 3 та 4 групи. Його відносна маса в 10-денному віці в 2 рази більше (0,11% при 0,05% у контролі).
У 14-денному віці не виявлено достовірних відмінностей за живою масою курчат (таблиця 9). Але відносний приріст маси курчат 3, 4 і 5 груп за два тижні вирощування був меншим, ніж у контролі, на 22,3; 22,8 і 24,5%. Падіж курчат в 1, 2 і 5 групах не пов'язаний з умовами досвіду.
Висновки
1. Порушення повітрообміну, імітовані покриттям шкаралупи яєць клеєм негативно позначилося як на розвитку ембріонів, так і на якості добових курчат:
- При покритті всій поверхні яєць 90,1% ембріонів загинули у перший тиждень. При патологоанатомічному аналізі відзначені такі патізмененія, як прилипання ембріона до подскорлупной оболонці; крововилив у нижній частині тіла; ін'єкція судин мозку; гематоамніон; розрив желточной оболонки;
- При покритті Ѕ поверхні шкаралупи яєць з боку тупого кінця або гострого кінця знизилися відповідно: втрата маси їх на 3,1 і 3,7%; виводимість на 76,5 і 36,7%; маса тіла у добових курчат на 5,0 і 4,9%, а маса залишкового жовтка збільшилася на 5,8 і 9,0% в порівнянні з контролем.
2. При горизонтальному положенні яєць в лотку, виводимість була меншою на 9,4 і 12,6% за рахунок більшої кількості таких відходів, як кров'яний кільце - на 4,4 і 3,5%, задохлики - на 2,6 і 5,1 % і некондиційні курчата - на 2,1 і 3,5%, у групі з положенням яєць гострим кінцем вгору виводимість знизилася на 18,0%, в основному, за рахунок підвищеної загибелі ембріонів у вивідний період (13,7%) з ознаками : неправильне положення ембріона - головою в гострий кінець чи стегно, наклейте в гострому кінці яйця, білок не використаний.
Література
1. Бессарабов Б.Ф. Практикум з інкубації та ембріології сільськогосподарської птиці. М.: Агропромиздат, -1992, -175 с.
2. Буртів Ю.З., Голдін Ю.С., Кривопішин І.П. Інкубація яєць. / / Агропромиздат, 1990.-238 с.
3. Дядічкіна Л.Ф., Сергєєва А.М., Кривопішин І.П. Вплив положень яєць індичок і качок у процесі інкубації на розвиток ембріонів та виводимість. / / Нові прийоми годівлі та вирощування в промисловому птахівництві. СБ наук. тр. Загорськ, 1986.-С.108-115.
4. Забудський Ю.І. Особливості біології розвитку курчат у вивідному інкубаторі. / Птіцеводство.-2004, № 2.-С.13.
5. Інкубація яєць сільськогосподарської птиці. Методичні рекомендації. / / Всесоюз. н.-д. і технол. ін-т птахівництва: під заг. ред. В.І. Фісініна.-Сергієв Посад, 2005.-118с.
6. Каули Ю., Дядічкіна Л., Сухова Т. Поворот лотків: тривалість при інкубації качиних яєць. / Птіцеводство.-1991, № 4.-С.10-12.
7. Рекомендації по роботі з птицею трилінійної аутосексного кросу «Птічное-2» / під заг. ред. В.І. Фісінін і В.М. Анненкова / М., Агробізнесцентр, 2005.-68С.
8. Цвіркунів В.В. Висновок курчат при низькій вологості повітря / / Птахівництво, 1979 .- № 4.-С.35.
9. Станішевська О.І. Значення кисневої забезпеченості ембріонів курей для реалізації генетичного потенціалу м'ясних якостей / Зб. матер. Міжнар. наук. практич. конф., посв. 150-річчю з дня народження проф. П.М. Кулешова, 26-29 жовтня. 2004-М, 2006.
10. Peebles E., David, Brake J. Relationschip of eggshell porosity to stage of embryonic development in broiler breeders.-Poultry sc., 1985, vol.64, № 12, p.2388-2391.
11. Visschedijk AHJ Respiration and development of bird embryos under optimal and extreme conditions.-J. Physiol., 1985, vol.366, p.58.
Причини ембріональної смертності сільськогосподарської птиці
1. Ембріональна смертність сільськогосподарської птиці
При низькій виводимості яєць важливо встановити причини, для чого необхідний аналіз ембріональної смертності. Птах, перехворіла в ембріональний період, гірше росте і часто не в змозі проявити надалі високу продуктивність. Знижується і життєздатність зовні здорових особин.
За даними вітчизняних і зарубіжних авторів питома значимість (у%) причин, знижених результатів інкубації, представлена наступним чином: зберігання яєць - 25, порушення в годівлі батьківського стада - 25, змішані фактори (низька заплідненість, вік стада, бактеріальна забрудненість яєць, хвороби птиці , бій, насічка, неправильна укладання яєць в лотки та ін) - 37,5, генетичні причини - 5, порушення технології інкубації - 7,5.
Від характеру і глибини порушень залежить перебіг хвороби та час загибелі ембріонів, тому розподіл смертності по періодах інкубації може бути самим різним у залежності від причин.
Відомо, що спостерігаються періоди інкубації, в які смертність ембріонів завжди підвищена, їх називають критичними - це 4-5, 14-15 та 19-20 дні. Причому, багато дослідників, говорячи про причини підвищеної смертності в ці критичні періоди, пов'язували перший - з тривалим зберіганням яєць до інкубації, чи за їх перегрівом на її початку, другий - з низькою якістю інкубаційних яєць (нестача вітамінів і ін поживних речовин) і третій - з порушеннями в режимі інкубації. При цьому було відзначено, що в кінці інкубації смертність зазвичай буває в 3 рази вище, ніж на початку. Загиблих у ці періоди ембріонів, відносять до категорій відходів інкубації: кров'яна пляма, завмерлі і задохлики.
Проте перехід на роботу з високопродуктивними як зарубіжними, так і вітчизняними кросами птиці показує, що у зв'язку з біологічними особливостями якості яєць і як наслідок ембріонального розвитку, а також у силу інших причин розподіл смертності ембріонів часто виходить за рамки звичного. Слід зазначити, що ембріональна життєздатність у курей сучасних кросів в цілому вище, в порівнянні з низькопродуктивної, раніше використовуваної птахом.
Як показує практика, нерідко підвищена загибель ембріонів спостерігається як в першу, так і в останній тиждень інкубації, причому іноді кров'яного кільця буває більше, ніж задохліком або майже однаково. Слід зазначити, що кількість завмерлих ембріонів, як правило, не буває високим, навіть коли у загиблих діагностується ембріональна дистрофія, пов'язана з низькою якістю яєць.
Якщо при розтині відходів інкубації у ембріонів старшого віку за патологічних змін можна з більшою часткою впевненості поставити точний діагноз смерті, то у ембріонів, які загинули у перший тиждень, це краще зробити методом виключення того чи іншого чинника, а також маючи дані, отримані під час проведення біологічного контролю.
Причинами підвищеної загибелі ембріонів у перший тиждень інкубації можуть бути: брак вітамінів А, Е, В2, В3, Н, лінолевої кислоти, міді, селену; транспортування яєць (обрив 1-2 градінок), насічка, сильне охолодження яєць до інкубації (температура нижче 6оС), або навпаки висока температура (понад 27 оС, навіть при 2-3 днями зберігання яєць), тривале зберігання яєць (вищі за 5 днів), відсутність повертання яєць, підвищена температура або експозиція при газації, наявність перекисів в кормах (висока - більше 5 мг КОН / г кислотне число жовтка), присутність у кормах мікотоксинів, що володіють тератогенного, ембріотоксичну і мутагенну ефектом (афлатоксини, фурманізін, фузарофурманон, охратоксин та ін), а також інфекційні хвороби птиці (ньюкаслська, вірусний енцефаломіеліт, Псевдомоноз і пр. )
Чим більше корму дефіцитні з тих чи інших вітамінів, амінокислот, мінеральних речовин, тим частіше смертність ембріонів с.-г. птиці зсувається на більш ранні стадії.
Раціон, не збалансований по ряду амінокислот (як їх недолік, так і надлишок): лізину, метіоніну, триптофану, аргініну, треоніну та ін, може викликати не тільки зниження виводимості яєць, але і поява різних дефектів розвитку в ембріонів і виведеного молодняку.
В даний час досить часто причинами підвищеної загибелі ембріонів є ембріотоксікози. При цьому у завмерлих і задохліком виявляються такі патологічні зміни, які пов'язані з нестачею вітамінів групи В (вони добре описані у відповідній літературі), (рис 26, 27), вітаміну Д (рис.21, 19, 20). Крім цього, часто зустрічаються зміни з боку печінки - вона буває недорозвиненою, збільшеною, переродження, потворної форми; нирки - недорозвинені, або збільшені, темного кольору, темно-зеленого кольору залишковий жовток, недорозвинений шлунково-кишковий тракт і нерідко - кутикули м'язового шлунка, як у 20-21-добових ембріонів, так і у виведеного молодняку (36, 53, 51, 48). Слід мати на увазі, що ембріони птиці набагато чутливіші до токсичних речовин, ніж дорослі особини. Тому, якщо у загиблих ембріонів діагностуються ембріотоксікози, а проведений аналіз комбікормів на загальну токсичність дає негативні результати, слід негайно вживати необхідних заходів.
Ступінь вираженості патологічних змін при ембріотоксікозах залежить від виду, кількості токсину та його локалізації в яйці (білок, жовток), у зв'язку з чим захворювання може протікати з різним ступенем тяжкості, по-різному впливати на результати інкубації і якість виведеного молодняку.
Для більш точної діагностики ембріональних захворювань важливо знати виробничі показники інших цехів птахофабрик, пов'язаних з відтворенням птиці: збереженість поголів'я в батьківському стаді і в цехах вирощування, наявність заразних і незаразних захворювань, яйценосність і ін
Зниження несучості птиці батьківського стада, пов'язане з грубими порушеннями годування або умов її утримання, не може не позначитися і на інкубаційному якості яєць. Непрямими показниками зоотехнічної роботи з батьківським стадом служать: відсоток вибракуваних яєць і причини вибракування.
Для правильної та своєчасної діагностики хвороб ембріонів, попередження гіповітамінозів і токсикозів у птиці слід обов'язково проводити біологічний контроль за наступною схемою:
1. Дослідження інкубаційних яєць: повний морфо-біохімічний аналіз не менше 2 разів на місяць;
2. Визначення кількості та видів шлюбу яєць по пташника батьківського стада (відповідно до вимог стандарту) і своєчасне доведення отриманих даних до зоотехнічної служби - щодня під час збирання і сортування яєць;
3. Прижиттєвий Біоконтроль (за контрольними лотках) - овоскопірованіе і зважування яєць в контрольні дні - щотижня;
4. Оцінка якості виведеного молодняку і облік кількості слабких та калік у партії - при кожному виведення;
5. Патологоанатомічний розтин відходів інкубації і визначення віку і причин загибелі ембріонів - при виведенні менш 78-80% (для фінального гібрида);
6. Бактеріологічний контроль ембріонів та курчат проводити 1 раз на місяць, а також при підозрі на інфекційні захворювання;
7. Контроль за збереженням молодняку в перші 10 днів вирощування - кожної партії;
8. Для контролю якості виведеного молодняку (їх забезпеченості вітамінами) слід здійснювати дослідження на вміст у тканини жовткового мішка вітамінів А, В2 і каротиноїдів - 1-2 рази на місяць.
Для постановки правильного діагнозу необхідно мати точні дані: з якого господарства або пташника, від якої вікової групи птиці отримані яйця, продуктивність, збереженість і причини вимушеної вибракування, а також інкубаційні показники яєць за попередніми партіям. Необхідно знати, з якого інкубатора і з якої його зони взяті на аналіз ембріони, відходи інкубації і добовий молодняк. При змішаному, знеособленому матеріалі постановка правильного діагнозу утруднена.
Не можна ставити діагноз на підставі одиничних випадків того чи іншого поразки. У яйцях від здорового батьківського стада з високою виводимістю нерідко можна зустріти задохліком з ознаками ембріональної дистрофії. Але це ще не говорить про порушення в годівлі, так як яйце могло потрапити на інкубацію від курки, в організмі якої порушений обмін речовин.
Часто зустрічаються в ембріонів не специфічні патологоанатомічні зміни. Наприклад, неправильне положення ембріона в яйці, яке може бути наслідком неправильного укладання яйця в лоток (вгору гострим кінцем), нестачі вітамінів, порушення температури, вологості, повітрообміну та ін А таке, що часто зустрічається відхилення у розвитку, як набряк підшкірної клітковини в області шиї і голови - ознака порушення кровообігу, не розкриває причину загибелі ембріона.
При розтині загиблих ембріонів слід встановити частоту спостерігалися змін і виявити ті, що зустрічалися у більшості.
Правильне і систематичне проведення біологічного контролю, що включає в себе і патологоанатомічний аналіз відходів інкубації, дає можливість перетворювати інкубацію в активний творчий процес і, таким чином, керувати ембріональним розвитком з метою отримання молодняку високої якості.
2. Ембріональний розвиток курей при асфіксії та різному становищі яєць в лотку
У розвитку промислового птахівництва величезне значення має відтворення птиці, в якому значення інкубації важко переоцінити. Між тим, значні економічні втрати обумовлені вимушеної вибраковуванням молодняку в добовому віці, а також відходом в перші два тижні вирощування.
Поряд з найважливішими фізичними умовами повітряного середовища, такими як температура і вологість, велике значення для розвитку ембріонів та виведення молодняку має газовий склад повітря в інкубаторах, зокрема, концентрація вуглекислого газу. Проте наукових робіт, присвячених даній проблемі, порівняно мало і вони носять суперечливий характер. Ряд дослідників вважають, що повітря в попередньому інкубаторі повинен містити не менше 21% кисню і не більше 0,04 - 1% вуглекислого газу, а у вивідних шафах рівень останнього може досягати 2% (1,2,4).
На забезпеченість ембріона киснем впливає кілька чинників. Це не тільки вміст кисню в повітрі, що надходить в інкубатор, але і товщина шкаралупи і подскорлупних оболонок яєць, а також усушка яєць у процесі інкубації, яка змінює проникність шкаралупи.
При високому значенні проникності шкаралупи яєць для парів води і кисню в ембріонів в процесі інкубації розвивається гіпероксія, гипокапния, дегідратація і алкалоз крові, що призводить до зниження виводимості яєць; при низькій проникності шкаралупи виникає гіпоксія і ацидоз крові, що також збільшує ембріональну смертність (11 ).
У залежності від кількості пір у шкаралупі та товщини кутикули на різних ділянках яйця, виявляли розбіжності у кількості загиблих ембріонів, що, ймовірно, пов'язано з повітрообміном всередині яйця (10).
Інтенсивність газообміну на різних ділянках шкаралупи змінюється в залежності від віку ембріонів. Було вивчено період від 9 до 19 діб інкубації (у курей) і встановлено, що найактивнішою зоною газообміну на цьому віковому проміжку є середня екваторіальна частину яйця. На другому місці за інтенсивністю газообміну у ембріонів молодшого віку, є повітряна камера, і найслабший газообмін спостерігається на гострому кінці яйця. З віком, у міру замикання аллантоиса, гострий кінець ставати активно «дихаючої» зоною і навіть перевершує до 15-ї доби повітряну камеру (9). Найактивніша зона газообміну у яйця в останній третині інкубаційного періоду - середня частина і гострий кінець, коли споживання кисню особливо велике, знаходиться в самих несприятливих для газообміну умовах при загальноприйнятому способі укладання яєць в сучасних промислових інкубаторах барабанного типу.
У цій же роботі була виявлена позитивна кореляція (г = 0,42) між інтенсивністю споживання кисню ембріоном і відкладенням глюкози (мг%) в печінці до 19-ї доби інкубації. Відомо, що достатній запас глюкози в печінці допомагає ембріону благополучно пережити такі критичні періоди в його розвитку, як перехід до легеневий подих і вилуплення. Тому достатнє забезпечення киснем, що сприяє відкладенню глюкози, підвищує життєздатність ембріонів. І можна припустити, що будуть кращі результати вирощування і в ранньому постнатальному періоді.
Огляд літератури показав, що вплив таких технологічних факторів при інкубації, як-то: температура і вологість повітря, повітрообмін, положення яєць в лотках і кількість поворотів, робить вирішальний вплив на розвиток ембріонів і результати інкубації. Проте, дані дослідників (3, 6, 7, 8) нечисленні і досить суперечливі. Більшість робіт проведені порівняно давно і на старих кросах птиці, тому вимагають уточнення.
Як правило, автори, які займаються проблемами інкубації, обмежують свої спостереження оцінкою виведеного молодняку, а його подальша життєдіяльність не простежується. Між тим, вплив умов інкубації продовжується і в постнатальний період.
Завдання нашого дослідження - вивчити вплив порушення повітрообміну і різного положення яєць у процесі інкубації на розвиток ембріонів і виведених курчат.
Матеріал і метод. Дослідження проведені на яйцях курей кросів «Хайсекс коричневий» і «Конкурент-2», відповідає нормативним вимогам.
Проінкубованих 4210 шт. яєць; розкрите для аналізів 40 яєць до інкубації, 192 яйця з живими ембріонами, 240 голів курчат; вирощено до 14 днів 600 голів курчат.
Інкубацію проводили в інкубаторах «Вікторія» та «Національ» по режиму відповідно до рекомендацій з інкубації (5).
Враховуються показники: маса ембріонів, білка, жовтка, кількість сухих речовин в амніотичній рідині в 16 діб інкубації; категорія розвитку ембріонів і втрата маси яєць на 7, 11 і 18,5 добу; облік ембріональної смертності і патологоанатомічний аналіз загиблих ембріонів; інтер'єрні та екстер'єрні показники оцінки добових курчат; кількість подвійних зв'язків (ДС) в залишковому жовтку, печінці, фабріціевой сумці та плазмі крові; маса залишкового жовтка у 10-денних курчат; маса 14-денних курчат та їх зберігання.
Було проведено 2 досвіду. У 1-му досвіді вивчено вплив порушення повітрообміну при інкубації на розвиток ембріонів курей, виводимість яєць і якість отриманих курчат. Порушення повітрообміну імітували покриттям поверхні шкаралупи силікатною канцелярським клеєм і білком курячих яєць.
У 2-му досвіді вивчено вплив різного положення яєць під час інкубації на розвиток ембріонів курей, виводимість, якість виведених курчат та їх зберігання до 2-тижневого віку.
Піддослідні групи сформовані методом аналогів, з яєць курей одного віку з терміном зберігання не більше 3 діб.
Добових курчат, розділених на групи по 35 голів, вирощували до 14-денного віку.
Результати. У досліді 1 з імітований порушенням повітрообміну при інкубації яєць, прижиттєвий біологічний контроль показав наступне: після 7 діб інкубації середня категорія розвитку ембріонів в 4 групі більше контрольної в 2,5 рази, а в 11 діб даний показник вище у всіх дослідних груп, що вказує на їх значне відставання в розвитку. Ембріони 4 групи загинули всі до 14 діб. При перекладі на висновок середня категорія розвитку ембріонів 2 і 3 груп перевищувала контроль у 2,2 і 1,7 рази відповідно. Ембріони цих груп за своїми віковими ознаками відповідали лише 15-16 діб інкубації. І, як наслідок, тривалість інкубації тут була на 12-15 годин більше.
Втрата маси яєць у всіх дослідних групах значно нижче контрольної (на 1,5-2,0; 2,1-2,8 і 3,1-3,7% відповідно на 7, 11 і 18,5 добу інкубації).
При розтині яєць на 16 добу інкубації відзначено достовірне відставання в рості ембріонів 2 і 3 дослідних груп, у порівнянні з контролем, - їх відносна маса була нижчою на 7,1 і 6,6% відповідно. Засвоєння поживних речовин білка та жовтка проходило набагато гірше, тому їх маса відповідно в 1,6-1,7 і 1,4 і 1,2 рази вище, ніж у контролі, що, ймовірно, пов'язано з недостатнім повітрообміном.
У роботі іншого автора (9) відзначено зв'язок інтенсивності газообміну з використанням поживних речовин. Чим більше споживається кисню ембріоном на одиницю маси, тим вище процентний вміст протеїну в грудній м'язі 16 - 19-добових ембріонів. Коефіцієнт кореляції з різних дослідів коливався від 0,29 до 0,75.
Аналіз результатів інкубації показав значне зниження виводимості яєць у групах 2 і 3 - на 76,5 і 36,7% відповідно.
При патологоанатомічному аналізі завмерлих і задохліком в цих групах виявлені наступні патізмененія: положення ембріона неправильне - голова в гострому кінці яйця, на стегні, на лівому або правому крилі; Наклейте в гострому кінці; білок не використаний; гіперемія внутрішньої порожнини тіла і серця, набряки аллантоиса , голови і шиї, часто з крововиливом; солі в аллантоісной рідини; жовток рідкий. У загиблих в перший тиждень ембріонів з групи 4 зазначено прилипання тіла до подскорлупной оболонці; крововилив у нижній частині тіла; ін'єкція судин мозку; гематоамніон; у всіх яйцях - розрив желточной оболонки.
При розтині добових курчат у дослідній групі виявлено відмінності з контролем за масою тіла і залишкового жовтка. Так, маса тіла у 2 і 3 групах нижче відповідно на 5,0 і 4,9%, а залишкового жовтка - на 5,8 і 9,0% вище, що свідчить про гірший засвоєнні поживних речовин в ембріональний період.
При заклеюванні поверхні шкаралупи яєць білком не виявлено відмінності між дослідними та контрольною групами по всіх досліджуваних показниках. Виводимість в дослідних групах була високою - 92,1-94,4%, при 94,6% - у контролі. У цьому випадку, мабуть, збереглася гарна проникність для газів через пори шкаралупи.
Відомо, що в мембранах клітин будь-яких живих організмів йде рівноважний процес перекисного окислення ліпідів (ПОЛ).
Асфіксія, викликана закриттям пір з допомогою клею, викликала збільшення вмісту подвійних зв'язків (ДС) в залишковому жовтку в середньому на 20%, а в ліпідах плазми крові, печінки, фабріціевой сумки, навпаки, відбулося їх зменшення відповідно на 20-30, 10 - 13 і 14-20%.
Збільшення показників ДС свідчить про те, що через нестачу кисню процес перекисного окислення ліпідів сповільнюється, відбувається накопичення ненасичених жирних кислот. Зниження ДС у плазмі крові та органах курчат, розвиток яких проходило в умовах асфіксії, вказує на зниження вмісту ненасичених жирних кислот і, таким чином, збільшення швидкості перекисного окислення ліпідів.
У 2 досвіді, з вивчення впливу різного положення яєць в лотку на розвиток ембріонів і виведених курчат, було виявлено таке.
Прижиттєвий біологічний контроль показав, що ембріони, які розвивалися в яйцях, розташованих горизонтально (гр. 4 і 5), в 7 діб інкубації відставали у розвитку, тому їх середня категорія була в 1,2 рази більше, ніж у контролі. При перекладі на висновок відзначено гірший розвиток ембріонів в яйцях з положенням гострим кінцем вгору (гр. 2) і горизонтальним (гр. 5).
При морфологічному аналізі виявлено, що 16-добові ембріони в яйцях дослідних груп гірше засвоювали жовток - його маса на 3,0-4,8% більше, ніж у контролі. У 3-ей групі відзначені менші показники коефіцієнта рефракції і відсотка сухих речовин в амніотичній рідини (на 0,007 і 4,9% відповідно). За відносній масі ембріонів дослідних груп знайдена тенденція до її зниження, однак, через високу варіабельності цього показника, відмінності з контролем недостовірні.
Аналіз результатів інкубації показав достовірне зниження виводимості порівняно з контролем в групах при положеннях яєць вертикально гострим кінцем вгору весь період (гр. 2) і горизонтальному (гр. 4 і 5) на 18,0; 9,4 і 12,6% відповідно . Смертність ембріонів збільшилася в перший тиждень і у вивідний період, тому кров'яного кільця більше на 1,1-4,4, а задохліком - на 2,6-10,5%. У цих групах відзначено і більшу кількість некондиційних курчат (на 2,1-3,7%).
За інтер'єрним показниками добові курчата достовірно розрізнялися лише за масою фабріціевой сумки. Вона більше в 2 і 3 дослідних групах.
Зміни показників ДС у клітинах печінки курчат, які розвивалися в яйцях з різним розташуванням у лотку, незначні (5-10%), але в ліпідах фабріціевой сумки особин 2 і 5 дослідних груп вони нижчі, порівняно з контролем, на 18 і 20% відповідно , що свідчить про більш інтенсивному процесі перекисного окислення в даному імунному органі.
У загиблих у вивідний період ембріонів 2-ої групи зазначено неправильне їхнє становище в яйці - головою в гострий кінець, або стегно; наклей шкаралупи в гострому кінці; білок не використаний.
У постембріонального періоді засвоєння поживних речовин із залишкового жовтка проходило з відставанням у курчат 3 та 4 групи. Його відносна маса в 10-денному віці в 2 рази більше (0,11% при 0,05% у контролі).
У 14-денному віці не виявлено достовірних відмінностей за живою масою курчат (таблиця 9). Але відносний приріст маси курчат 3, 4 і 5 груп за два тижні вирощування був меншим, ніж у контролі, на 22,3; 22,8 і 24,5%. Падіж курчат в 1, 2 і 5 групах не пов'язаний з умовами досвіду.
Висновки
1. Порушення повітрообміну, імітовані покриттям шкаралупи яєць клеєм негативно позначилося як на розвитку ембріонів, так і на якості добових курчат:
- При покритті всій поверхні яєць 90,1% ембріонів загинули у перший тиждень. При патологоанатомічному аналізі відзначені такі патізмененія, як прилипання ембріона до подскорлупной оболонці; крововилив у нижній частині тіла; ін'єкція судин мозку; гематоамніон; розрив желточной оболонки;
- При покритті Ѕ поверхні шкаралупи яєць з боку тупого кінця або гострого кінця знизилися відповідно: втрата маси їх на 3,1 і 3,7%; виводимість на 76,5 і 36,7%; маса тіла у добових курчат на 5,0 і 4,9%, а маса залишкового жовтка збільшилася на 5,8 і 9,0% в порівнянні з контролем.
2. При горизонтальному положенні яєць в лотку, виводимість була меншою на 9,4 і 12,6% за рахунок більшої кількості таких відходів, як кров'яний кільце - на 4,4 і 3,5%, задохлики - на 2,6 і 5,1 % і некондиційні курчата - на 2,1 і 3,5%, у групі з положенням яєць гострим кінцем вгору виводимість знизилася на 18,0%, в основному, за рахунок підвищеної загибелі ембріонів у вивідний період (13,7%) з ознаками : неправильне положення ембріона - головою в гострий кінець чи стегно, наклейте в гострому кінці яйця, білок не використаний.
Література
1. Бессарабов Б.Ф. Практикум з інкубації та ембріології сільськогосподарської птиці. М.: Агропромиздат, -1992, -175 с.
2. Буртів Ю.З., Голдін Ю.С., Кривопішин І.П. Інкубація яєць. / / Агропромиздат, 1990.-238 с.
3. Дядічкіна Л.Ф., Сергєєва А.М., Кривопішин І.П. Вплив положень яєць індичок і качок у процесі інкубації на розвиток ембріонів та виводимість. / / Нові прийоми годівлі та вирощування в промисловому птахівництві. СБ наук. тр. Загорськ, 1986.-С.108-115.
4. Забудський Ю.І. Особливості біології розвитку курчат у вивідному інкубаторі. / Птіцеводство.-2004, № 2.-С.13.
5. Інкубація яєць сільськогосподарської птиці. Методичні рекомендації. / / Всесоюз. н.-д. і технол. ін-т птахівництва: під заг. ред. В.І. Фісініна.-Сергієв Посад, 2005.-118с.
6. Каули Ю., Дядічкіна Л., Сухова Т. Поворот лотків: тривалість при інкубації качиних яєць. / Птіцеводство.-1991, № 4.-С.10-12.
7. Рекомендації по роботі з птицею трилінійної аутосексного кросу «Птічное-2» / під заг. ред. В.І. Фісінін і В.М. Анненкова / М., Агробізнесцентр, 2005.-68С.
8. Цвіркунів В.В. Висновок курчат при низькій вологості повітря / / Птахівництво, 1979 .- № 4.-С.35.
9. Станішевська О.І. Значення кисневої забезпеченості ембріонів курей для реалізації генетичного потенціалу м'ясних якостей / Зб. матер. Міжнар. наук. практич. конф., посв. 150-річчю з дня народження проф. П.М. Кулешова, 26-29 жовтня. 2004-М, 2006.
10. Peebles E., David, Brake J. Relationschip of eggshell porosity to stage of embryonic development in broiler breeders.-Poultry sc., 1985, vol.64, № 12, p.2388-2391.
11. Visschedijk AHJ Respiration and development of bird embryos under optimal and extreme conditions.-J. Physiol., 1985, vol.366, p.58.