План
1. Поняття про еволюцію та історія еволюційної теорії. 3
1.1. Еволюція і сталість. 3
1.2. Еволюція і Епігенез. 4
1.3. Еволюція і революція. 5
1.4. Еволюція і еманація. 7
Загальні висновки .. 9
2. Внутрішня (медійна) поверхня півкулі, головні борозни і звивини. Локалізація функцій, пов'язаних з першою сигнальною системою. 11
3. Орган слуху і рівноваги (преддверно улітковий орган) його основні частини 14
Анатомія вуха. 14
Зовнішнє вухо. 15
Література. 17
1. Поняття про еволюцію та історія еволюційної теорії
В даний час надзвичайно почастішали суперечки про кризу еволюційного напряму. При цьому розбіжність між вченими доходить до крайніх меж: одні з них стверджують, що немає ніяких підстав говорити про кризу еволюції; інші стверджують, що всі еволюційне вчення спочиває лише на вірі; нарешті, треті висловлюють положення, на перший погляд не сумісний ні з першим , ні з другим, саме, що нині якраз характеризується тим, що еволюційне вчення виходить з кризи. Коли про одне й те саме на підставі загалом тотожного матеріалу висловлюються настільки різнорідні судження, то, природно, виникає запитання: чи немає тут непорозуміння; чи не відбувається значна частина спору з-за того, що в одне слово вкладають абсолютно різний зміст. Метою цієї статті і є розкриття повного змісту поняття еволюції; в результаті такого аналізу я сподіваюся показати, що всі три суперечливих твердження справедливі при певному розумінні цього терміна. Цей же аналіз дозволить виявити істинний сенс кризи еволюціонізму.Різний зміст поняття еволюції можна було б з'ясувати шляхом критичного аналізу різних визначень цього терміна, але я віддам перевагу іншій, більш наочний шлях, саме скористаюся тим, що всяке поняття визначається за все легше зазначенням протилежного йому поняття. Цей шлях особливо зручний тим, що філософське поняття еволюції не збігається з біологічним, а біологи, як загальне правило, не люблять давати строгих визначень. Будучи біологом, я переважно звертати увагу на біологічний сенс поняття, але постараюся охопити і філософський зміст цього терміна.
Визначаючи еволюцію зазначенням протилежного поняття, можна вказати чотири таких основних протиставлення, апорії:
· Еволюція (трансформізм) і сталість;
· Еволюція (преформации) і Епігенез;
· Еволюція і революція;
· Еволюція і еманація.
1.1. Еволюція і сталість
Це протиставлення є чи не найбільш ходячим і найбільш відомим за межами наукових кіл. Тут еволюція розуміється як вчення про змінності організмів. Чи можна говорити про кризу в цьому розумінні? Відповідь доводиться розчленувати на дві частини, тому що, незважаючи на всю простоту розуміння еволюції як трансформізму, сенс такого протиставлення може бути двоякий: чисто біологічний і філософський.У першому розумінні трансформізму мова йде лише про те, чи має місце дійсно факт перетворення одних видів в інші? У цій області криза була безсумнівно, але в даний час його можна вважати знищений у благополучну для трансформізму бік. Причина кризи полягала, якщо можна так висловитися, у зміні фундаменту: Дарвін і його найближчі послідовники черпали головну силу своїх аргументів на непрямих доказах - систематиці, порівняльної анатомії, ембріології та біогеографії - і мало сподівалися на докази прямі - безпосереднє спостереження еволюційного процесу і палеонтологічні дані (у строгому сенсі, звичайно, палеонтологічні дані не можна називати прямими доказами, але з непрямих вони найбільш наближаються до прямих). В даний час доказова сила непрямих доказів надзвичайно ослабла: систему не можна розглядати з філогенетичної точки зору (докладніше див роботу про форму природної системи організмів), зате, почасти всупереч сподіванням, накопичилися значні аргументи на користь еволюційного процесу палеонтологічного та експериментального характеру.
Тому трансформізм в порівняно обмежених межах в даний час може вважатися доведеним, і в цьому відношенні криза виявляється зжита. Що стосується походження вищих систематичних категорій, то воно як і раніше, залишається неясним, але неясність в цьому питанні призводить до кризи еволюції в іншому розумінні (див. нижче: еволюція і революція).
1.2. Еволюція і Епігенез
Протиставлення еволюції (як розвитку, розгортання) Епігенез було поширене в біології за старих часів; в даний час вважають за краще вживати в цьому протиставлення термін "преформации" замість "еволюція". Уникнення в даному випадку терміна "еволюція" стає цілком зрозумілим, якщо взяти до уваги, що панівні трансформістскіе погляди - дарвінізм і різні школи псевдоламаркізма (механоламаркізм, псіхоламаркізм) - є, по суті, епігенетичними напрямками, що давно було відзначено Данилевським. Як правильно зазначає Соболєв, Дарвін знизав там, де не посіяв, і придбав славу засновника еволюціонізму, не будучи еволюціоністом64. Якщо тому розуміти еволюцію як протилежність епігенеза, то можна сказати, що еволюціонізм переживав жорстоку кризу саме в часи майже необмеженого дарвінізму і що в даний час є натяки, що ця криза закінчується у сприятливому для еволюції сенсі.Але й розуміння еволюції як протилежності епігенеза зовсім не однозначно: його можна розуміти або як ряд змін, необхідно одне з іншого виникають в силу певного постійного закону (Данилевський, 1885, т. 1, с. 194), або ж як здійснення почав, закладених в самому нерозвиненому істоту; останню формулювання я позичаю від Соболєва, але навмисне ставлю термін "здійснення" замість "розвиток", тому що термін "здійснення" нічого не говорить про характер процесів, за допомогою яких здійснюється потенція. Для більшої ясності, я наведу аналогією з неорганічного світу: розвиток сонячної системи, за гіпотезою Канта і Лапласа, є приклад закономірного розвитку в першому значенні, але з самої гіпотези зовсім не можна було вивести конкретного числа планет, їх відносної величини і т. д. Цей процес буде еволюцією в сенсі закономірного розвитку, але він не буде преформації.
Зовсім інший характер носить інша неорганічна аналогія: кристалізація. Питання про процес, за допомогою якого виникає та чи інша форма кристала, нас може зовсім не цікавити, і закони цього процесу можуть бути настільки складними, що абсолютно вислизати від вивчення. Але те, що можна сказати наперед, це те, що, як би не були різноманітні зовнішні форми кристалів, вони всі будуть показувати тільки певні форми симетрії: формоутворення буде обмеженим.
У цьому обмеження різноманіття формоутворення і слід бачити суттєву особливість преформації. Звичайно, і в нашому першому прикладі преформаціонний компонент має місце: з точки зору гіпотези Канта-Лапласа форма всіх планет може бути тільки формою фігури рівноваги, але так як в наших умовах різноманітність фігур рівноваги невелика, то цей преформаціонний елемент не відіграє такої ролі, як в кристаллообразования.
1.3. Еволюція і революція
Це протиставлення поряд з першим є одним з найбільш ходячих, і всім відомо, що багато противників політичних і соціальних революцій люблять грунтуватися на тому, що революція біологічно неприродна. Еволюцію як протилежність революції ми можемо назвати кунктатівним трансформізм (Соболєв). Це протиставлення має і глибокі філософські коріння; як вказує Ейзлер (Eisler, 1904), в основі її лежить постулат безперервності; принцип же безперервності (природа не робить стрибків) отримав своє торжество в природознавстві та історії Землі з Ляйелль, що замінив теорію катастроф Кюв'є. Супротивники революційного розуміння вважають, що це усунення вироблено на вічні часи. Проте в даний час (див., наприклад, Соболєв, Яковлєв) ідеї Ляйелль знову починають відступати перед відродженням теорії катастроф, що відзначає і Ейзлер. Тому ми маємо повне право говорити про кризу поняття еволюції і в цьому сенсі слова. Постараємося встановити, що ми повинні розуміти під терміном "революція" і які аргументи можна привести на користь революційного характеру процесу органічного розвитку.Вважається, що трьома головними ознаками революції були:
· Наявність різкого стрибка, великого зміни всієї організації;
· Наявність кризи, що передує цьому різкого стрибка, і
· Розрив наступності в розвитку.
Необхідність визнання різких стрибків розвитку вказувалася вже давно (Келлікер, Вер); особливо в виразною формі вона доводиться Скіапареллі, який посилається на неймовірність прийняття рівномірного повільного трансформізму. Посилання на недостатність геологічному літописі в даний час не може вважатися задовільною, оскільки, як правильно зауважує Скіапареллі, ми повинні, хоча б у деяких випадках, отримувати достатньо повні відрізки; насправді ж зміни фаун і флор вражають своєю швидкістю (подробиці див , наприклад, у книзі Соболєва). В даний час дуже багато авторів стоять на точці зору стрибків розвитку, але одні ці стрибки мислять все ж у порівняно невеликих розмірах, інші ж беруть поряд з "мутаціями" дуже значні "десцензіі" (термін К. К. Шнейдера), повертаючись до поглядів Келлікер, треті автори не висловлюються визначено, але не даючи ніякого рішення питання про виникнення нових великих таксономічних одиниць, вони тим самим розчищають грунт для прийняття досить значних стрибків.
Що стосується встановлення криз, що передують великим революційним змінам не тільки окремих організмів, по і цілих "економічних єдностей" (вираз Геера цитую за Соболєву), то воно давно зазначалося палеонтологами у вигляді появи, наприклад, вироджуються форм амонітів, спрощення сутурной лінії (Соболєв) і т. д. З цим питанням стоїть у тісному зв'язку проблема вимирання великих груп, аж до цього часу не отримала скільки-небудь задовільної дозволу. Спроби бачити вимирання як обов'язковий наслідок спеціалізації навряд чи можуть вважатися особливо вдалими. До проблеми вимирання, ймовірно, вдається підійти ближче, якщо стати на точку зору можливості деспеціалізації шляхом різкої зміни організму. Але така можливість зміни справді стає все менш ймовірною в міру посилення спеціалізації. А так як в момент серйозності кризи організму представляється дилема: деспеціалізіроваться або вимирати, то зрозуміло, що чим спеціалізованої гілки, тим менш імовірною є можливість революційного виходу з глухого кута спеціалізації.
Питання про порушення наступності мало відзначався біологами, але важливість цього боку питання випливає хоча б з надзвичайно численних фактів "розжалування" багатьох уявних предків: певний напрямок розвитку триває не нащадками тих організмів, у яких намічаються перші риси даного розвитку, а в зовсім іншій, генетично незалежної лінії. Досить зазначити Двоякодихаючих риб і амфібій, динозаврів та птахів і т. д.
Таким чином, не тільки можна констатувати кризу кунктатівного трансформізму, але і показати, що є серйозні доводи до того, щоб прийняти революційне походження всіх найбільших досягнень на шляху розвитку органічного світу; звичайно, в проміжках між катастрофами розвиток має набагато більше плавний характер.
1.4. Еволюція і еманація
Це чи не найбільш філософське протиставлення користується майже повним ігноруванням в біологічних колах. Ейзлер дає визначення еволюції як "розвиток нижчої, найпростішої у вищу, найбільш складну і краще пристосовану форму буття або життя"; еманація, навпаки, походження нижчого з вищого. Таким чином це протиставлення вказує на напрямок розвитку, прогресивне або регресивний. Але визначення Ейзлера (яке, мабуть, є ходячим у філософських колах) не витримує критики, особливо в застосуванні до біології:· Абсолютно не вказується відміну еманації від схожого поняття інволюції, яке Ейзлеру відоме, але яке він просто позначає як протилежність еволюції;
· Прогрес організму ототожнюється з удосконаленням пристосування. Але останнє ототожнення затемнює всю проблему, так як нижчі організми абсолютно не можна назвати гірше пристосованими, ніж вищі. З точки зору пристосування терміни "прогрес" і "регрес" не мають ніякого сенсу.
Зовсім інше, якщо ми станемо на точку зору Бера (відому, між іншим, і Дарвіну) і станемо на увазі під прогресом ступеня диференціювання частин даної істоти. Хоча в такій загальному формулюванні і цей критерій часто не дає однозначної відповіді щодо груп, мало пов'язаних один з одним, але здебільшого він дає цілком певну відповідь: разнореснічние інфузорії вище равнореснічних, взагалі гетеромерний форми вище гомомерних і т. д. Процес підвищення відмінностей , диференціювання й слід назвати еволюцією; зворотний процес згладжування відмінностей, дедіфференціровкі слід назвати інволюцією; в цьому сенсі термін "інволюція" вживається і в біологічній літературі; в неорганічної області принцип збільшення ентропії можна вважати інволютивних, протилежне ж йому поняття - ектропізм (Ауербах) - відповідає еволюції.
Противоположение власне еманації і еволюції носить інший характер; тут також розуміється відмінність в напрямках, і еманація також веде до дедіфференцірованному станом, але не шляхом зворотного розвитку, а шляхом поступового збіднення багатшого змісту вихідного стану.
Розуміючи прогрес як щось незалежне від пристосування, ми маємо право поставити запитання: яким є розвиток організмів у найзагальніших рисах - регресивним або прогресивним, і якщо регрес має місце, то яким шляхом він здійснюється - інволюційним або еманаційним?
Відповідь на це питання зазвичай давався такий: загалом розвиток організмів прогресивно, чому вчить і палеонтологія, але поряд з цим ми маємо і безсумнівно регресивні групи, причому у повній згоді з панівним епігенетичних розумінням філогенезу такий регрес мислився як наслідок зовнішніх умов (головним чином паразитизму ), тобто розглядався як інволюція, еманаційним ж розуміння для біологів 19 ст. було цілком чуже. Інволюція склала виняток, еволюція - правило, і хоча й була спроба створити суто інволюційної розуміння філогенії (див.: Михайлівський, 1870, с. 300), але цю спробу, незважаючи на її серйозний тон, можна розглядати тільки як політичний прийом приведення до абсурду . Однак, незважаючи на те що зміна фаун в геологічні епохи, загалом, відповідає еволюції, тобто удосконалення організмів, ми в багатьох випадках спостерігаємо зворотне явище: у класі молюсків найбільш давніми є представники вищого класу головоногих, найдавніші папороті ближче до насіннєвим рослинам , ніж сучасні, і т. д. Виходить, що інволюція, по-перше, поширена ширше, ніж можна було очікувати, і, по-друге, в багатьох випадках несводима до зовнішніх умов, крім того, вчення про попереднє пристосуванні заперечує вплив зовнішніх умов навіть для тих випадків еволюції, де такий вплив здавалося абсолютно очевидним (наприклад, паразитизм).
Поряд з цим у біології накопичились факти і висловлювалися думки, що дозволяли говорити і про відродження чисто еманаційним уявлень:
· Факти неотеніі (неотенія як випадання значної ділянки нормального розвитку повинна розглядатися як еманаційним явище) багатьма біологами настільки поширюються, що одним з авторів було навіть відмічено: мабуть, скоро будуть стверджувати, що якимось чином з'явилася людина, а всі інші організми суть його неотеніческіе личинки;
· У зв'язку з теорією присутності і відсутності і тим фактом, що майже всі мутації виявляються рецесивними по відношенню до вихідних форм, Бетсон був розвинений своєрідний погляд на філогенію як на послідовну втрату генів; цей погляд можна було б назвати генотипической еманацією і своєрідним поєднанням еманаційним і еволюційних уявлень, так як, згідно Бетсон, еманація в генотипі відповідає диференціювання (тобто еволюції) в фенотипі; зараз цей погляд, мабуть, має тільки історичне значення, так як сама теорія присутності - відсутності піддавалася жорсткій критиці.
У всякому разі, ми маємо і тут у наявності наявність кризи. І якщо, звичайно, не можна говорити про витіснення еволюційного принципу інволюційним або еманаційним, то сам факт оборотності еволюції стає найбільш ясним (Сушкін, Соболєв) всупереч непомірним прихильникам закону Доллі.
· Морфологія отримує раціональне тлумачення тільки при фізіологічному освітленні;
· Систематика є чисто історична дисципліна;
· Тільки динамічний підхід має право на існування;
· Зміна видів є чистий Епігенез;
· Перетворення організмів йдуть повільним, рівномірним і монотонним шляхом.
Як протилежність до цього погляду назріває така відповідь:
· Морфологія є вчення про форму, що стоїть у найближчому відношенні до геометрії і незалежне від фізіології (Radl, Bd. I, S. 187);
· Систематика не є історична наука (докладніше див мою статтю про форму природної системи);
· Поряд з динамічним підходом законний і бажаний статичний підхід до організму;
· Процес філогенії носить в значній мірі преформаціонний характер;
· Процес перетворення не рівномірний: повільні зміни перериваються бурхливими катастрофами, причому напрямок розвитку до катастрофи може змінювати свій знак.
Автор схильний називати таке розуміння розвитку діалектичним розумінням і виправдовую таке застосування діалектики двома особливостями характеру процесу: його революційністю і періодичністю; тим, що організми наступних етапів розвитку значною мірою повертаються до вже пройдених етапів; але так як це повернення неповно, то і виходить спіралеподібний характер філогенезу, що, мабуть, є однією з найістотніших особливостей гегелівської діалектики. На таку періодичність філогенетичних процесів вказує Соболєв, її ж у формі закону чергування або періодичності аналогії відстоює Козо-Полянський (1922). Мені і думається, що замість чотирьох сформульованих Соболєвим самостійних законів (спадковості, органічного росту, оборотності і переривчастості) можливо формулювати один закон діалектичного розвитку організмів.
Медійна поверхню півкулі великого мозку. В освіті медіальної поверхні півкулі великого мозку беруть участі всі його частки, крім островковой. Борозна мозолистого тіла огинає його зверху, відокремлюючи мозолисте тіло від поперекової звивини, направляється донизу і вперед і продовжується в борозну гіпокампу.
Над поясний звивиною проходить поясна борозна, яка починається наперед і донизу від дзьоба мозолистого тіла. Піднімаючись вгору, борозна повертає назад і направляється паралельно борозні мозолистого тіла. На рівні його валика від поясної борозни вгору відходить її крайова частина, а сама борозна триває в подтеменную борозну. Крайова частина поясний борозни ззаду обмежує навколоцентральні часточку, а спереду - предклінье, яке відноситься до тім'яної частки. Донизу і дозаду через перешийок поясна звивина переходить в парагіппокампальную звивину, яка закінчується спереду гачком і обмежена зверху борозною гіпокампу. Поясний звивину, перешийок і парагіппокампальную звивину об'єднують під назвою склепінчастою звивини. У глибині борозни гіпокампу розташована зубчаста звивина. На рівні валика мозолистого тіла від поясної борозни вгору відгалужується крайова частина поясний борозни.
В аналізі структури кори брали участь багато вчених (Економо, Бец, Фогт, Бейлі та ін) Їх карти полів кори різняться між собою кількістю полів, відсутністю чітких прикордонних ліній, великий індивідуальної варіабельністю. Найбільш визнані карти К. Бродмана, який виділив 52 поля на поверхні кори півкуль.
І.П. Павлов вважав, що кору півкуль можна представити як сукупність центрів різних аналізаторів. Вважається, що центр складається з ядра, що має певну локалізацію в корі, між якими знаходяться розсіяні елементи, які відносяться до різних аналізаторах. Це дозволяє говорити про динамічну локалізацію функцій в корі півкуль великого мозку. При цьому функції полів кори пов'язані з протилежного половиною організму людини, тому що всі шляхи їх зв'язують обов'язково перехрещуються. І. П. Павлов розділив всі центри аналізаторів на дві сигнальні системи.
До першої сигнальної системи (SI) він відніс ті центри, які сприймають сигнали від зовнішньої або внутрішньої середовища у вигляді відчуттів, вражень, уявлень (за винятком мови і слова). Ці центри є як у тварин, так і у людини. Вони розташовані в обох півкулях, дано від народження і не відновлюються при руйнуванні. До них відносяться (рис. 2.1, 2.2): 1, 2, 3 - ядра загальної чутливості (температурної, больової, дотиковий і пропріоцептивної). 4, 6 - ядро рухового аналізатора. У ньому розвинені клітини 5 шару кори, які іннервують м'язи протилежної половини тіла. М'язи тіла спроектовані на передню центральну звивину (моторне поле) і навколоцентральні часточку як би догори ногами (руховий гомункулус). 8 - премоторной полі. 46 - поєднаний поворот голови і очей. Це ядро приймає імпульси від рецепторів м'язів очного яблука і від представництва в корі сітківки ока (від поля 17). 5, 7 - стереогноза. У цей центр проектуються рецептори верхньої кінцівки для впізнавання предметів на дотик. 40 - праксіі. Здійснення всіх складних комбінованих рухів, придбаних в результаті практичної діяльності, переважно професійною. 41, 42, 52 - ядро слухового аналізатора (на звивинах Гешля), до його клітинам підходять волокна від лівого і правого вуха, тому одностороннє ураження ядра не призводить до повної втрати слуху: 41 - первинне поле, воно сприймає імпульси, 42 - психологічне поле , слухова пам'ять, 52 - оцінне поле, з його допомога орієнтуємося в просторі. 17, 18, 19 - ядро зорового аналізатора, до його клітинам підходять волокна від латеральної боку сітківки ока своєї половини тіла, а також від медіальної сітківки ока протилежної половини тіла. Тому повна коркова сліпота настає при ураженні центрів обох півкуль: 17 - первинне поле, 18 - психологічне, 19 - оцінне. А, Е, 11 - ядро нюхового аналізатора, розташоване в найбільш древніх структурах кори великих півкуль (в гачку і гіпокампі) 43 - ядро смакового аналізатора. Як зазначав В. М. Бехтерєв, цей аналізатор тісно взаємопов'язаний з нюховими полями обох півкуль.
Таким чином, "психологічні" зони кори (19, 42, 5 і 7) викликають оцінку або асоціацію різної інформації. Вони оточують надкраевую (маргінальну) часточку і тісно взаємопов'язані з нею, тому порушення в цій часточці впливає на узагальнення інформації та його розуміння.
Слід зазначити, що людське вухо, і око реагують на відносно вузьку смугу хвиль. Вухо сприймає звукові хвилі довжиною приблизно від 1,6 см до 20 м, що відповідає 16 - 20 000 гц (коливань в секунду), а видимі промені займають в спектрі електромагнітних хвиль лише невелику ділянку, обмежений довжиною хвилі від 400 (червоні промені) до 750 м (фіолетові промені).
Важливо пам'ятати, однак, що саме ці хвилі мають найважливіше біологічне значення. Так, наприклад, звукові хвилі в 300-4000 гц відповідають людського голосу. Звуки ж вище 20 000 Гц мають мале практичне значення, так як швидко гальмуються, а коливання нижче 20 в секунду сприймаються завдяки тактильному і вібраторних почуттю.
Згадані структури утворюють і периферичний відділ звукового аналізатора, центральні ж частини його складаються, як і у всіх інших аналізаторів, з системи провідників і мозкового кінця (коркового ядра аналізатора).
Напередодні і напівкружних каналах внутрішнього вуха розташований рецепторний апарат вестибулярного (статокинетических) аналізатора.
Шкіра вушної раковини на заднемедиальной стороні, зверненої до голови, пухко з'єднана з охрястям і більш щільно зрощена на переднелатеральной, увігнутій стороні.
У окружності зовнішнього слухового отвору шкіра покрита волоссям (особливо помітними у літніх людей) і забезпечена великими сальними залозами. М'язовий апарат вушної раковини носить у людини рудиментарний характер, але добре розвинений у багатьох тварин.
Воронкообразно заглиблюючись, вушна раковина триває у вигляді трубки в медіальному напрямку, утворюючи перетинкової-хрящової відділ зовнішнього слухового проходу. Медійна його частина є кісткової.
Довжина зовнішнього слухового проходу у дорослих близько 2,5 см, просвіт його, круглої або еліптичної форми, має діаметр близько 0,7 см. Основою перетинкової-хрящового відділу служить продовження хряща раковини, причому в слуховому проході хрящ має вигляд жолоба, що займає передню і нижню стінки; перетинчаста частина складається з щільної сполучної тканини, багатої еластичними волокнами. Шкіра, що вистилає перетинкової-хрящової відділ слухового проходу, має добре виражений підшкірний шар, особливо у отвори зовнішнього слухового проходу, містить волосся, сальні і_серние залози. Останні за будовою нагадують потові залози і виділяють секрет коричневого кольору, багатий пігментом, - вушну сірку.
Кістковий відділ слухового проходу, довжиною близько 15 см, утворений барабанної частиною скроневої кістки. Шкіра кісткового відділу надзвичайно тонка, позбавлена волосся і залоз і прилягає до тонкої окістю.
Перетинкової-хрящової і кістковий відділи з'єднані за допомогою щільної, тканини і утворюють в цьому місці перешийок - найбільш вузьку частину слухового проходу. Слуховий прохід декілька зігнутий у фронтальній і горизонтальній площинах, але завдяки рухливості перетинчастої частини вісь слухового проходу може бути випрямлена за допомогою відтягування вушної раковини догори і назовні. У новонароджених кісткова частина слухового проходу відсутня, так як барабанна частина скроневої кістки утворюється лише до 3-4-му році життя. Барабанна перетинка у них утворює дуже гострий кут з віссю слухового проходу, тобто лежить майже горизонтально.
Передня стінка слухового проходу межує з статутом нижньої щелепи, причому рухи щелепи передаються на перетинкової-хрящову частину проходу. Цими топографічними відносинами пояснюється хворобливість при жуванні, яка спостерігається при запальних процесах у зовнішній частині слухового проходу, а також переломи нижньої стінки слухового проходу при травмах нижньої щелепи (наприклад, при ударі по підборіддю). Верхня стінка слухового проходу межує з середньою черепною ямкою, тому переломи основи черепа в цій області можуть супроводжуватися і лікворея і кровотечею з слухового проходу. Під нижньою стінкою розташована привушна залоза. При нагноєнні її може npоісходіть прорив гною в зовнішній слуховий прохід, чому сприяють санторініеви вирізки в хрящі нижньої стінки слухового проходу. Задня стінка слухового проходу межує з соскоподібного відростка, в товщі якого проходить лицьовий нерв.
Западіння медіальної частини верхньо-задньої стінки слухового проходу служить цінним симптомом при розпізнаванні мастоїдити, а також хронічних запальних процесів в аттику (наприклад, остеита латеральної стінки аттика). Зовнішнє вухо і прилеглі до нього області забезпечуються кров'ю з гілочок зовнішньої сонної артерії: поверхневої скроневої, потиличної і задньої вушної а також глибокого вушної артерією - гілочкою внутрішньої щелепної артерії. Відня цій галузі впадають в поверхневу скроневу, в зовнішню яремну і у внутрішню щелепну вени.
Лімфа відводиться до лімфатичних вузлів (рис. 2), які розташовані попереду вуха, донизу і ззаду на сосцевидном відростку. Звідси лімфа відтікає в глибокі лімфатичні вузли шиї.
Іннервація зовнішнього вуха. Рухову іннервацію зовнішнє вухо отримує від гілочки лицьового нерва, чутливу - від великого вушного нерва із шийного сплетення, від ушно-скроневого нерва з його гілочками для зовнішнього слухового проходу і до шкіри вушної раковини і, нарешті, від вушної гілки блукаючого нерва.
2. Данилевський Н.Я. Дарвінізм: Крит. дослідні. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII +519 с.; Ч. 2. XVI +530 +148 с.
3. Козо-Полянський Б.М. Введення в филогенетическую систематику вищих рослин. Воронеж: Природа і культура, 1922. 167 с.
4. Козо-Полянський Б.М. Останнє слово антидарвінізмі (критика номогенеза). Краснодар: Буревісник, 1923. 129 с.
5. Любіщев А.А. Про форму природної системи організмів. - Изв. Біол. н.-і ін-ту при Перм. ун-ті, 1923, т. 2, вип. 3, с. 99-110.
· Факти неотеніі (неотенія як випадання значної ділянки нормального розвитку повинна розглядатися як еманаційним явище) багатьма біологами настільки поширюються, що одним з авторів було навіть відмічено: мабуть, скоро будуть стверджувати, що якимось чином з'явилася людина, а всі інші організми суть його неотеніческіе личинки;
· У зв'язку з теорією присутності і відсутності і тим фактом, що майже всі мутації виявляються рецесивними по відношенню до вихідних форм, Бетсон був розвинений своєрідний погляд на філогенію як на послідовну втрату генів; цей погляд можна було б назвати генотипической еманацією і своєрідним поєднанням еманаційним і еволюційних уявлень, так як, згідно Бетсон, еманація в генотипі відповідає диференціювання (тобто еволюції) в фенотипі; зараз цей погляд, мабуть, має тільки історичне значення, так як сама теорія присутності - відсутності піддавалася жорсткій критиці.
У всякому разі, ми маємо і тут у наявності наявність кризи. І якщо, звичайно, не можна говорити про витіснення еволюційного принципу інволюційним або еманаційним, то сам факт оборотності еволюції стає найбільш ясним (Сушкін, Соболєв) всупереч непомірним прихильникам закону Доллі.
Загальні висновки
Розглядаючи поняття еволюції поза зв'язку з тими чи іншими поясненнями самого процесу, ми бачимо, що в кожному розумінні цього терміна назріло більш-менш глибоку кризу або що, навпаки, назріло вихід з кризи. Виникає питання: чи можна вважати незалежними один від одного рішення кожної з перерахованих апорій, чи можна, наприклад, вважати, що поняття преформации не має ніякого отношейія до вибору рішення щодо революції і кунктатівіого трансформізму? В даний час ми дійсно маємо велике розмаїття думок: майже вільне комбінування тих чи інших рішень. При більш уважному відношенні виявляється, що ми маємо, по суті, два основних протиставлення. З одного боку, ми маємо чистий послідовний селекціонізм, який дає такі відповіді на питання про трансформізм і пов'язаних з ним проблеми:· Морфологія отримує раціональне тлумачення тільки при фізіологічному освітленні;
· Систематика є чисто історична дисципліна;
· Тільки динамічний підхід має право на існування;
· Зміна видів є чистий Епігенез;
· Перетворення організмів йдуть повільним, рівномірним і монотонним шляхом.
Як протилежність до цього погляду назріває така відповідь:
· Морфологія є вчення про форму, що стоїть у найближчому відношенні до геометрії і незалежне від фізіології (Radl, Bd. I, S. 187);
· Систематика не є історична наука (докладніше див мою статтю про форму природної системи);
· Поряд з динамічним підходом законний і бажаний статичний підхід до організму;
· Процес філогенії носить в значній мірі преформаціонний характер;
· Процес перетворення не рівномірний: повільні зміни перериваються бурхливими катастрофами, причому напрямок розвитку до катастрофи може змінювати свій знак.
Автор схильний називати таке розуміння розвитку діалектичним розумінням і виправдовую таке застосування діалектики двома особливостями характеру процесу: його революційністю і періодичністю; тим, що організми наступних етапів розвитку значною мірою повертаються до вже пройдених етапів; але так як це повернення неповно, то і виходить спіралеподібний характер філогенезу, що, мабуть, є однією з найістотніших особливостей гегелівської діалектики. На таку періодичність філогенетичних процесів вказує Соболєв, її ж у формі закону чергування або періодичності аналогії відстоює Козо-Полянський (1922). Мені і думається, що замість чотирьох сформульованих Соболєвим самостійних законів (спадковості, органічного росту, оборотності і переривчастості) можливо формулювати один закон діалектичного розвитку організмів.
2. Внутрішня (медійна) поверхня півкулі, головні борозни і звивини. Локалізація функцій, пов'язаних з першою сигнальною системою
Кінцевий мозок (telencephalon) складається з двох півкуль великого мозку, відокремлених один від одного подовжньою щілиною. У глибині щілини розташоване з'єднує їх мозолисте тіло. Крім мозолистого тіла півкулі з'єднуються також передній, задній спайками і спайкою зводу. У кожній півкулі виділяються за три полюси: лобовий, потиличний і скроневий. Три краю (верхній, нижній і медіальний) ділять півкулі на три поверхні: верхнелатеральную, медіальну і нижню. Кожна півкуля поділяється на частки. Центральна борозна (роландова) відокремлює лобову долю від тім'яної, латеральна борозна (сильвиева) скроневу від лобової та тім'яної, тім'яно-потилична борозна розділяє тім'яну і потиличну частки. У глибині латеральної борозни розташовується острівкова частка. Більш дрібні борозни ділять частки на звивини.Медійна поверхню півкулі великого мозку. В освіті медіальної поверхні півкулі великого мозку беруть участі всі його частки, крім островковой. Борозна мозолистого тіла огинає його зверху, відокремлюючи мозолисте тіло від поперекової звивини, направляється донизу і вперед і продовжується в борозну гіпокампу.
Над поясний звивиною проходить поясна борозна, яка починається наперед і донизу від дзьоба мозолистого тіла. Піднімаючись вгору, борозна повертає назад і направляється паралельно борозні мозолистого тіла. На рівні його валика від поясної борозни вгору відходить її крайова частина, а сама борозна триває в подтеменную борозну. Крайова частина поясний борозни ззаду обмежує навколоцентральні часточку, а спереду - предклінье, яке відноситься до тім'яної частки. Донизу і дозаду через перешийок поясна звивина переходить в парагіппокампальную звивину, яка закінчується спереду гачком і обмежена зверху борозною гіпокампу. Поясний звивину, перешийок і парагіппокампальную звивину об'єднують під назвою склепінчастою звивини. У глибині борозни гіпокампу розташована зубчаста звивина. На рівні валика мозолистого тіла від поясної борозни вгору відгалужується крайова частина поясний борозни.
В аналізі структури кори брали участь багато вчених (Економо, Бец, Фогт, Бейлі та ін) Їх карти полів кори різняться між собою кількістю полів, відсутністю чітких прикордонних ліній, великий індивідуальної варіабельністю. Найбільш визнані карти К. Бродмана, який виділив 52 поля на поверхні кори півкуль.
І.П. Павлов вважав, що кору півкуль можна представити як сукупність центрів різних аналізаторів. Вважається, що центр складається з ядра, що має певну локалізацію в корі, між якими знаходяться розсіяні елементи, які відносяться до різних аналізаторах. Це дозволяє говорити про динамічну локалізацію функцій в корі півкуль великого мозку. При цьому функції полів кори пов'язані з протилежного половиною організму людини, тому що всі шляхи їх зв'язують обов'язково перехрещуються. І. П. Павлов розділив всі центри аналізаторів на дві сигнальні системи.
До першої сигнальної системи (SI) він відніс ті центри, які сприймають сигнали від зовнішньої або внутрішньої середовища у вигляді відчуттів, вражень, уявлень (за винятком мови і слова). Ці центри є як у тварин, так і у людини. Вони розташовані в обох півкулях, дано від народження і не відновлюються при руйнуванні. До них відносяться (рис. 2.1, 2.2): 1, 2, 3 - ядра загальної чутливості (температурної, больової, дотиковий і пропріоцептивної). 4, 6 - ядро рухового аналізатора. У ньому розвинені клітини 5 шару кори, які іннервують м'язи протилежної половини тіла. М'язи тіла спроектовані на передню центральну звивину (моторне поле) і навколоцентральні часточку як би догори ногами (руховий гомункулус). 8 - премоторной полі. 46 - поєднаний поворот голови і очей. Це ядро приймає імпульси від рецепторів м'язів очного яблука і від представництва в корі сітківки ока (від поля 17). 5, 7 - стереогноза. У цей центр проектуються рецептори верхньої кінцівки для впізнавання предметів на дотик. 40 - праксіі. Здійснення всіх складних комбінованих рухів, придбаних в результаті практичної діяльності, переважно професійною. 41, 42, 52 - ядро слухового аналізатора (на звивинах Гешля), до його клітинам підходять волокна від лівого і правого вуха, тому одностороннє ураження ядра не призводить до повної втрати слуху: 41 - первинне поле, воно сприймає імпульси, 42 - психологічне поле , слухова пам'ять, 52 - оцінне поле, з його допомога орієнтуємося в просторі. 17, 18, 19 - ядро зорового аналізатора, до його клітинам підходять волокна від латеральної боку сітківки ока своєї половини тіла, а також від медіальної сітківки ока протилежної половини тіла. Тому повна коркова сліпота настає при ураженні центрів обох півкуль: 17 - первинне поле, 18 - психологічне, 19 - оцінне. А, Е, 11 - ядро нюхового аналізатора, розташоване в найбільш древніх структурах кори великих півкуль (в гачку і гіпокампі) 43 - ядро смакового аналізатора. Як зазначав В. М. Бехтерєв, цей аналізатор тісно взаємопов'язаний з нюховими полями обох півкуль.
Таким чином, "психологічні" зони кори (19, 42, 5 і 7) викликають оцінку або асоціацію різної інформації. Вони оточують надкраевую (маргінальну) часточку і тісно взаємопов'язані з нею, тому порушення в цій часточці впливає на узагальнення інформації та його розуміння.
3. Орган слуху і рівноваги (преддверно-улітковий орган) його основні частини. Коротка характеристика зовнішнього і середнього вуха
У вищих тварин і у людини в процесі еволюції розвивалися і досягали високого ступеня досконалості спеціальні органи, здатні реагувати саме на ці коливання.Слід зазначити, що людське вухо, і око реагують на відносно вузьку смугу хвиль. Вухо сприймає звукові хвилі довжиною приблизно від 1,6 см до 20 м, що відповідає 16 - 20 000 гц (коливань в секунду), а видимі промені займають в спектрі електромагнітних хвиль лише невелику ділянку, обмежений довжиною хвилі від 400 (червоні промені) до 750 м (фіолетові промені).
Важливо пам'ятати, однак, що саме ці хвилі мають найважливіше біологічне значення. Так, наприклад, звукові хвилі в 300-4000 гц відповідають людського голосу. Звуки ж вище 20 000 Гц мають мале практичне значення, так як швидко гальмуються, а коливання нижче 20 в секунду сприймаються завдяки тактильному і вібраторних почуттю.
Анатомія вуха
Анатомічне вухо ділиться на: зовнішнє вухо, систему середнього вуха і внутрішнє вухо - лабіринт в якому розрізняють равлика, переддень і півкруглі канали. Равлик, зовнішнє і середнє вухо є орган слуху, до складу якого входить не тільки рецепторний апарат (кортів орган), але і складна звукопровідна система, призначена для доставки звукових коливань до рецептора.Згадані структури утворюють і периферичний відділ звукового аналізатора, центральні ж частини його складаються, як і у всіх інших аналізаторів, з системи провідників і мозкового кінця (коркового ядра аналізатора).
Напередодні і напівкружних каналах внутрішнього вуха розташований рецепторний апарат вестибулярного (статокинетических) аналізатора.
Зовнішнє вухо
Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу (рис. 1). Вушна раковина являє собою вигнуту пластинку еластичного хряща, покритий з обох сторін охрястям і шкірою, тільки ніжяя частина її містить жирову клітковину і позбавлена хрящової основи.Шкіра вушної раковини на заднемедиальной стороні, зверненої до голови, пухко з'єднана з охрястям і більш щільно зрощена на переднелатеральной, увігнутій стороні.
У окружності зовнішнього слухового отвору шкіра покрита волоссям (особливо помітними у літніх людей) і забезпечена великими сальними залозами. М'язовий апарат вушної раковини носить у людини рудиментарний характер, але добре розвинений у багатьох тварин.
Воронкообразно заглиблюючись, вушна раковина триває у вигляді трубки в медіальному напрямку, утворюючи перетинкової-хрящової відділ зовнішнього слухового проходу. Медійна його частина є кісткової.
Довжина зовнішнього слухового проходу у дорослих близько 2,5 см, просвіт його, круглої або еліптичної форми, має діаметр близько 0,7 см. Основою перетинкової-хрящового відділу служить продовження хряща раковини, причому в слуховому проході хрящ має вигляд жолоба, що займає передню і нижню стінки; перетинчаста частина складається з щільної сполучної тканини, багатої еластичними волокнами. Шкіра, що вистилає перетинкової-хрящової відділ слухового проходу, має добре виражений підшкірний шар, особливо у отвори зовнішнього слухового проходу, містить волосся, сальні і_серние залози. Останні за будовою нагадують потові залози і виділяють секрет коричневого кольору, багатий пігментом, - вушну сірку.
Кістковий відділ слухового проходу, довжиною близько 15 см, утворений барабанної частиною скроневої кістки. Шкіра кісткового відділу надзвичайно тонка, позбавлена волосся і залоз і прилягає до тонкої окістю.
Перетинкової-хрящової і кістковий відділи з'єднані за допомогою щільної, тканини і утворюють в цьому місці перешийок - найбільш вузьку частину слухового проходу. Слуховий прохід декілька зігнутий у фронтальній і горизонтальній площинах, але завдяки рухливості перетинчастої частини вісь слухового проходу може бути випрямлена за допомогою відтягування вушної раковини догори і назовні. У новонароджених кісткова частина слухового проходу відсутня, так як барабанна частина скроневої кістки утворюється лише до 3-4-му році життя. Барабанна перетинка у них утворює дуже гострий кут з віссю слухового проходу, тобто лежить майже горизонтально.
Передня стінка слухового проходу межує з статутом нижньої щелепи, причому рухи щелепи передаються на перетинкової-хрящову частину проходу. Цими топографічними відносинами пояснюється хворобливість при жуванні, яка спостерігається при запальних процесах у зовнішній частині слухового проходу, а також переломи нижньої стінки слухового проходу при травмах нижньої щелепи (наприклад, при ударі по підборіддю). Верхня стінка слухового проходу межує з середньою черепною ямкою, тому переломи основи черепа в цій області можуть супроводжуватися і лікворея і кровотечею з слухового проходу. Під нижньою стінкою розташована привушна залоза. При нагноєнні її може npоісходіть прорив гною в зовнішній слуховий прохід, чому сприяють санторініеви вирізки в хрящі нижньої стінки слухового проходу. Задня стінка слухового проходу межує з соскоподібного відростка, в товщі якого проходить лицьовий нерв.
Западіння медіальної частини верхньо-задньої стінки слухового проходу служить цінним симптомом при розпізнаванні мастоїдити, а також хронічних запальних процесів в аттику (наприклад, остеита латеральної стінки аттика). Зовнішнє вухо і прилеглі до нього області забезпечуються кров'ю з гілочок зовнішньої сонної артерії: поверхневої скроневої, потиличної і задньої вушної а також глибокого вушної артерією - гілочкою внутрішньої щелепної артерії. Відня цій галузі впадають в поверхневу скроневу, в зовнішню яремну і у внутрішню щелепну вени.
Лімфа відводиться до лімфатичних вузлів (рис. 2), які розташовані попереду вуха, донизу і ззаду на сосцевидном відростку. Звідси лімфа відтікає в глибокі лімфатичні вузли шиї.
Іннервація зовнішнього вуха. Рухову іннервацію зовнішнє вухо отримує від гілочки лицьового нерва, чутливу - від великого вушного нерва із шийного сплетення, від ушно-скроневого нерва з його гілочками для зовнішнього слухового проходу і до шкіри вушної раковини і, нарешті, від вушної гілки блукаючого нерва.
Література
1. Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ін-ту; Т. 1).2. Данилевський Н.Я. Дарвінізм: Крит. дослідні. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII +519 с.; Ч. 2. XVI +530 +148 с.
3. Козо-Полянський Б.М. Введення в филогенетическую систематику вищих рослин. Воронеж: Природа і культура, 1922. 167 с.
4. Козо-Полянський Б.М. Останнє слово антидарвінізмі (критика номогенеза). Краснодар: Буревісник, 1923. 129 с.
5. Любіщев А.А. Про форму природної системи організмів. - Изв. Біол. н.-і ін-ту при Перм. ун-ті, 1923, т. 2, вип. 3, с. 99-110.