Палеонтологія викопних тварин
1. Еволюція копалин безхребетних
Палеонтологія - розділ історичної геології, що вивчає залишки стародавніх тварин і рослин. Об'єктом досліджень є їхні викопні залишки і сліди життєдіяльності. Палеонтологія вивчає видовий склад викопних організмів, їх морфологію і мінливість, вирішує питання еволюції, відновлює основні напрямки розвитку тварин і рослин. Вона підрозділяється на палеозоологи і палеоботаніки. Ми основну увагу присвятимо палеозоології.
Форми збереження викопних організмів
Стародавні організми зберігаються в породах в різному стані і поділяються на:
1. Залишки організмів збережених:
· Повністю (у мерзлоті, в бурштині),
· Частково як скелети або їх фрагменти (у свою чергу поділяються на змінені і не змінені).
2. Відбитки м'яких і твердих частин.
3. Зліпки внутрішнього і зовнішнього ядра.
4. Сліди життєдіяльності (повзання, ходіння, зубів на скелети).
5. Продукти життєдіяльності - споруди вапно виділяють водоростей - строматоліти.
Збереження копалин залишків визначається багатьма факторами. Це фізико-географічні умови, тип осаду і т.д. Найкращими умовами для збереження має водне середовище. Морські відклади, тому містять найбільшу кількість видів викопних організмів.
Умови середовища проживання визначають існування й еволюцію тваринного і рослинного світу. Вони поділяються на дві групи. До 1 групи належать харчові зв'язки організмів, до 2 - фізико-географічні. Це склад і температура середовища проживання, глибина водного басейну, його освітленість, кліматичні чинники.
Для морського середовища головним чинником є солоність води. У басейнах з нормальною солоністю органічний світ найбільш різноманітний. В умовах зниженої або підвищеної солоності багато видів тварин зникають.
Важливим чинником у морях є глибина, яка визначає динамічні умови і температурний режим середовища перебування, тим самим, впливаючи на розвиток певних видів організмів. У морях і океанах розрізняють залежно від глибини кілька зон.
I - літораль - сфера припливів і відливів
II - неритовою (шельфовая) мілководна прибережна
Ш - батіаль - середніх глибин (охоплює континентальний схил)
IV - абиссаль - великих глибин і глибоководних западин
По способу життя морські організми діляться на три групи.
I. Бентосні (донні) або бентос. Спосіб життя різноманітний:
А - прикріплений до дна, б - зариваються в мул, по-повзають по дну, м - плавають.
II. Активно плаваючі організми або нектон. Легко пересуваються в горизонтальному і вертикальному напрямках. Можуть підрозділятися по глибинах проживання. Це, в основному, риби.
III. Планктонні (пасивно плаваючі) організми або планктон. Такі організми пасивно плавають або тримаються на плаву за допомогою спеціальних органів. Їх переміщення відбуваються за рахунок морських течій. До таких видів належать водорості, мікроорганізми, рачки, молюски та ін
Рослини в морях мешкають тільки в зонах, куди проникає сонячне світло (~ 200 м), найбільш сприятливі зони I, II і V.
На суші вплив на розміщення організмів надає клімат, рельєф, склад порід, розвиток водних басейнів (ріки, озера).
Тваринний і рослинний світ складається з величезної кількості видів. Щоб орієнтуватися в цьому різноманітті вчений К. Лінней створив сучасну систематику, в якій за одиницю прийнятий вид - група особин, які володіють загальними морфологічними, біологічними та генетичними ознаками. Запис здійснюється у порядку від великого підрозділу до найменшого, наприклад:
ТИП Phylum
КЛАС Classis
ЗАГІН Ordo
СІМЕЙСТВО Familia
РІД Genus ВИД Species
Від виду до типу відмінності виступають різкіше.
Тваринний світ поділяється на безхребетні, полухордових і хордові. Ми розглянемо безхребетних.
Безхребетні включають такі типи:
Тип PROTOZOA - НАЙПРОСТІШІ (див. «Фотоальбом палеонтологічний»)
Тип SPONGIA - ГУБКИ
Тип ARCHEOCYATHI - археоциатами
Тип COELENTERATA - Кишковопорожнинні
Тип MOLLUSCA - М'якотілі
Тип BRACHIOPODA - Брахіоподи
Розглянемо деякі з них.
ТИП НАЙПРОСТІШІ
До простих належать одноклітинні організми, тіло яких складається з одного або кількох ядер і протоплазми. Клітка укладена в оболонку, яка складається з вапняного або рогового матеріалу. Розміри, як правило, мікроскопічні. Усі життєві функції виконує клітина, а окремі її ділянки органели контролюють окремі процеси. Протоплазма виконує координаційні функції.
Основна маса найпростіших живе в морях (~ 60%) і за способом життя відноситься до планктону і бентосу. Багато найпростіші є паразитами тварин і рослин. Скупчення раковин може призвести до утворення гірських порід, таких як крейда, вапняки, опоки і т.п.
Тип найпростіших підрозділяється на 5 класів. Найбільш широко представленим і добре вивченим є клас Sarcodina (саркодових). У цьому класі розглянемо два підкласи: Підклас Foraminifera (Форамініфери) і Підклас Radiolaria (Радіолярії).
Підклас Форамініфери - основою систематики є будова раковин, які можуть бути однокамерними або багатокамерні. Розглянемо представників двох загонів.
Фузулініди - дуже важливий для палеонтології та стратиграфії верхнього палеозою. Типові представники: рід Fusulina (Фузуліна) (С2-С3), рід Schwagerina (Швагеріна) Р1.
Форма раковин - спірально-плоскі, кулясті, веретено - і дисковидні. Стінки вапняні - одно-або багатошарові. Від давніх форм до більш молодим спостерігається еволюція в будові раковин - від одношарових до багатошарових (до 4 шарів).
Рід Nummulites - нуммулитов (час життя Палеоген). Раковина багатокамерна вапняний. Розмір 3-10 мм до 10 см і більше. Форма раковини дисковидні, спірально-площинна. Стінки скелета пористі. Елементи внутрішньої будови пронизані системою каналів. Поверхня раковини покрита різноманітними лініями типу швів або ребер.
Спосіб життя - форамініфери відносяться, в більшості, до рухомого бентосу і живуть у морях з нормальною солоністю на порівняно невеликих глибинах (до 60 м). Є види, які ведуть планктонний спосіб життя.
Геологічне значення. Пелагічні форамініфери беруть участь в утворенні донних мулів, складають вапняки. Форамініфери відомі з кембрію і понині. У ранньому палеозої типовими були однокамерні форми з аглютинованими складом. Розквіт донних форамініфер - пізній палеозой - зі складною вапняної раковиною. У мезозої переважають форми з багатокамерними аглютинованими раковинами, які з кінця мезозою і в кайнозої змінюються формами з вапняними раковинами. Завдяки такій еволюційної мінливості форамініфери набули великого значення в розробці детальної стратиграфії таких систем як кам'яновугільна, Пермська, крейдових, палеогенових.
Палеогеографічне значення - деякі форми є індикаторами глибин, температури і солоності.
До радіолярії відносяться мікроскопічні організми, що володіють крем'янистим або целестіновим скелетом. Це морські планктонні організми.
Скелет радіолярій складний і різноманітної форми. Головна його функція - пристосування до планктонного способу життя. Більшість радіолярій мешкало в теплих морях, тому їх масові скупчення (радіолярієві мули) виявляють у тропічних зонах океанів.
У викопному стані зберігаються представники двох загонів:
загін Spumellaria (Cпумеллярій) з сферичним скелетом;
загін Nassellaria (Насселярій) з шлемовідной раковиною.
Спумелляріі жили з кембрію до девону включно, а потім їх змінюють Насселляріі. Найбільш численні залишки радіолярій в районах древнього вулканізму і в кременистих породах, тому вони використовуються для розчленування кременистих порід і визначення з віку.
Тип COELENTERATA - Кишковопорожнинні
Целентерати - це багатоклітинні, водні, переважно морські тварини. Серед них виділяються: поліпи, прикріплені і свободноплавающіе медузи, прісноводна гідра.
Тіло кишковопорожнинних - в основному мішок, у якого стінка складається із зовнішнього шару-ектодерми, і внутрішнього - ендодерми. Тіло радіально симетричне. Усередині мішка знаходиться травна порожнина, звана гастральной, назовні ця порожнина відкривається єдиним отвором, що називається ротовим. Воно оточене щупальцями, покритими жалкими клітинами. Вони виконують функцію захисту і нападу. У кожній клітці є спірально згорнутий нитка, яка при торканні до зовнішньої поверхні викидається назовні і встромляє в стороннє тіло або вдаряє по ньому. Разом з ниткою викидається рідина, яка паралізує дрібні організми, якими тварина харчується.
Функцію дихання виконує поверхню тіла. Кровоносна і видільна системи відсутні. Розмноження відбувається статевим і безстатевим шляхом. Ектодерма формує зовнішній скелет вапняного або органічного складу. Розглянемо окремих представників цього типу.
Клас HYDROZOA - Гідроїдні поліпи.
Це дрібні примітивні, переважно колоніальні морські, рідше прісноводні форми. Симетрія тіла радіальна. Серед копалин-підклас Chaetetida - Хететіди - утворюють масивний поліп, що складається з паралельних або віялоподібно розходяться трубочок. Осередки скелета мають ізометричні, полігональну, округлу та інші види форму. Цей підклас відомий від ордовика до еоцену, розквіт - в карбоні. Типовий представник рід Chaetetes (середній девон - карбон).
Клас ANTHOZOA Коралові поліпи
До них відносять найбільш високо організовані морські одиночні і колоніальні кишковопорожнинні, для них характерна тільки поліпоідние стадія розвитку.
У коралового поліпа на відміну від гідроїдних ротовий отвір веде у глоткову трубку, яка опущена в порожнину. Порожнина тіла вертикальними перегородками ділиться на камери. Скелет коралового поліпа називається коралітами, більшість коралових поліпів будує зовнішній вапняний скелет.
Кораллі має в плані трубковідную форму і складається з вертикальних елементів - перегородки, стінка, стовпчик; і горизонтальних днищ і пухирчастої тканини. Живий поліп розташовується у верхній частині трубки в чашці, яка від нижчих елементів скелета відокремлена днищем. У міру зростання відбувається переміщення поліпа догори і надбудова скелета.
За типом харчування корали є хижаками. Свою здобич вони захоплюють за допомогою щупалець, які оточують рот корала.
Розмноження-статеве і безстатеве. Поширення відбувається в личинкову стадію. Личинки переміщуються морськими течіями. Потрапляючи на дно, личинка прикріплюється до грунту і дає початок новому поодинокі поліпи або колонії. Час життя - ранній палеозой і до теперішнього часу.
Серед керівних копалин розглянемо два підкласи.
Підклас TABULATA - табуляти
Це вимерла група коралів з найбільш простим скелетом. Корали мають невеликі поперечні розміри, форма багатокутна, округла або овальна. Добре розвинені днища, перегородки розвинені слабко.
До табуляти відносяться:
- Рід Favosites (фавозітес) - утворює колонії за виглядом нагадують стільники (силур-карбон).
- Рід Halysites (Халізітес) - утворює ланцюжка (силур),
- Рід Syringopora (Сірінгопора) - кущисті колонія (силур-перм).
Підклас TETRACORALLA (Rygosa) - Чотирьох променеві корали (ругози).
Ругози - вимерлі поодинокі або колоніальні корали. У поодиноких коралів форма рогообразная або циліндрична. Колонії масивні і гіллясті. У них добре розвинені перегородки або септальний апарат. Септи мають різну довжину, що визначає їх порядок. Причому на ранніх стадіях розвитку корала утворюються перегородки першого порядку, між ними потім з'являються перегородки другого порядку.
На зовнішній поверхні стінки видно вертикальні валики-rugae або зморшки (несправжні ребра).
Колонії ругоз утворюються шляхом бічного внутрічашечного брунькування і ділення.
До колоніальним коралів відноситься рід Lithostrotion (Літостроціон) - ранній карбон.
Геологічне значення кишковопорожнинних.
· Стратиграфічне - керівні викопні форми.
· Палеогеографічні - індикатори морського середовища постійної солоності, глибини морського дна.
· Породообразующий - створення рифів.
Викопні брахіоподи та молюски
До цих типів відносяться поодинокі, донні тварини, м'яке тіло яких укладено в раковину. Вони з'явилися в кембрії і частина з них існує нині. Відомо до 30000 видів копалин брахіопод, а у молюсків ~ 100 тис. копалин і сучасних видів.
Тип Brachiopoda - Брахіоподи (плеченогие)
(Brachidium-ручний апарат або апарат ручних підтримок)
Це двостороння-симетричні тварини, м'яке тіло яких укладено в двостулкову раковину і оточене оболонкою-мантією. З раковини виступає ніжка, за допомогою якої брахиоподи прикріплюються до дна. Від внутрішньої поверхні мантії відходить перегородка, яка ділить раковину на дві порожнини. Тіло розміщується у задній частині. Воно складається з травного тракту, печінки, м'язів, статевих залоз. Тут же знаходиться місце виходу ніжки.
За перегородкою розташовується передня або мантійна порожнину, де розташовуються руки (brachia) або ще це називається лофофор. Вони служать для збору їжі і для дихання. Ніжка-це хрящеватомускульное освіту. Роль серця виконує пульсуюча бульбашка, є нервова система і рідина, що виконує функцію крові по газообміну. М'язи кріпляться до внутрішньої поверхні стулок раковини і служать для її відкривання і закривання.
Будова скелета:
- Склад - хітин-фосфатний і вапняний,
- Раковина складається з нерівних за розміром стулок - черевний і спинний. Площина симетрії проходить поперек стулок. Частина стулок, звідки починається їх зростання, називаються верхівками. У черевної стулки верхівка підноситься над верхівкою спинний стулки. За цією ознакою визначають приналежність стулки раковини. Під маківками розташовується замковий край. Протилежний йому край раковини називається передній край.
У багатьох видів брахіопод на зовнішній поверхні черевної стулки від верхівки до переднього краю утворюється заглиблення, яке називається синус, а на спинний стулці утворюється піднесення, зване сідло.
Ніжка у брахіопод виходить з-під маківки черевної стулки через отвір. Якщо воно має трикутну форму - його називають дельтіріум, а круглої або овальної форми - форамен.
Важливе значення для систематики брахіопод має спосіб скріплення стулок. За цією ознакою всі брахиоподи поділяються на два класи:
I клас Inarticulata - беззамкових,
II клас Articulata - замкові.
У беззамкових видів стулки скріплюються за допомогою м'язів, рухом яких стулки стуляються і розмикаються, а крім того можуть ковзати одна відносно одної.
Як випливає з назви, у замкових брахіопод крім м'язів в поєднанні стулок бере участь замок. Він складається з двох зубів, які завжди розташовуються на черевній стулці симетрично по відношенню до дельтіріуму. На спинний стулці їм відповідають поглиблення, куди входять зуби і які називаються зубні ямки. Іноді на черевній стулці крім зубів розвиваються зубні пластинки.
У багатьох брахіопод руки мають скелетную опору або апарат ручних підтримок. Він прикріплюється до внутрішньої сторони спинний стулки. Форма - від простих виступів і пластин до складних - у вигляді петлі або спіральних конусів.
Форма раковин різноманітна - округла, витягнута, трапецієвидна. Розміри раковин: 3-8 см, мін.-1 мм, макс. - До 30 см.
Поверхня раковин може бути гладкою, але частіше спостерігаються різні елементи скульптури-ребра, складки. Вони створюють радіальну, концентричну, сітчасту скульптуру. У деяких видів розвинені шипи і голки. Шипи оберігають раковини від занурення в мулистий грунт або від переміщення по дну прибійних хвилями. Голки служать захистом від хижаків.
Брахіоподи з'явилися в кембрійський період і деякі види існують в даний час. У кембрії переважали беззамкових з хітину-фосфатними черепашками. Представники: рід Obolus (середній кембрій - ранній ордовик) і рід Lingula (ордовик - нині).
Замкові брахиоподи діляться на 8 загонів. Найбільшого розквіту вони досягли в пізньому палеозої, а на рубежі палеозою-мезозою багато загони вимерли. Лише деякі пристосувалися і живуть досі. До них відноситься загін Terebratulida (пізній силур - нині).
Спосіб життя. Відносяться до прикріпленого бентосу. За способом прикріплення поділяються на: 1-якірні, 2-приростають, 3-свободнолежащіе, 4-зариваються.
Брахіоподи - мешканці прибережно-морської зони в інтервалах глибин 30-200 м. Оскільки личинки переміщуються на обмеженому просторі (за винятком попадання в морські течії), то брахиоподи утворюють великі скупчення, і це може привести до деформації стулок і порушення симетрії. Навколишнє середовище накладала свій відбиток на розвиток раковин. Наприклад, помічено, що мешканці піщаного дна набувають двоопуклу форму і грубі ребра. Ті ж самі види, що живуть серед мулистих опадів, мають гладку поверхню або тонкі ребра.
Геологічне значення
1. Стратиграфічне - визначення відносного віку порід. Багато пологи є керівними копалинами формами, з їх допомогою визначають вік до ярусу.
2. Палеогеографічне - є індикаторами морського середовища, теплих мілководних басейнів нормальної солоності.
3. Породообразующий - великі скупчення беруть участь у формуванні біогенних вапняків.
Тип Mollusca - Молюски (м'якотілі)
Належать до численної групи безхребетних, які на відміну від брахіопод могли мешкати в різних середовищах. Для більшості молюсків притаманне двосторонньо - симетричне тіло, в якому виділяють голову, тулуб і ногу.
У більшості молюсків тіло знаходиться в раковині. Характерно розмаїття форми і будови тіла, типу раковини і інші ознаки, які є основою для виділення 10 класів. Серед них геологічне значення набули: двостулкові, гастроподи і головоногі.
Клас Bivalvia - Двостулкові (пелециподи)
Це поодинокі, двосторонньо-симетричні тварини, що живуть у морських, солонуватих та прісноводних басейнах. Площина симетрії (на відміну від брахіопод) проходить між стулками.
Раковина складається з трьох шарів: зовнішнього (органічного), середнього і внутрішнього (перламутрового). Вапняне речовина раковин генерує мантія, яка оточує тіло молюска. Мантійна порожнина заповнена рідиною, за складом наближається до плазми крові. Зябра мають різну будову і знаходяться в мантійної порожнини.
Мускулиста нога має клиноподібну або топоровідную форму (що дало їм первинну назву пелециподи - топороногіе).
Раковини наводяться в рух зв'язками, а для їх з'єднання існує замковий апарат. Будова замку - важливий діагностична ознака в класифікації двустворок. Виділяють 3 типи: 1-таксодонтний (рядозубий), 2-гетеродонтний (разнозубий) і 3-схізодонтний (расщепленнозубий).
I тип - зуби численні, чергуються із зубними ямками і розташовуються на замкової майданчику.
II тип - зуби нечисленні, розрізняються за формою і величиною. Розташовуються під верхівкою і по краях замкової майданчика.
Ш тип - зуб ускладнений борозенками або насічками.
Раковини двустворок можуть мати різну форму і розміри. Зовнішня поверхня може бути гладкою або скульптурної. Скульптура утворюється за рахунок ребер, тонкого або грубих складок. Форма і скульптура є важливою діагностичною ознакою для копалин молюсків. Разом із замковим апаратом вони є основою для систематики.
Серед двустворок з беззубим замком (дізодонтним) типовими представниками є:
- Рід Pecten (S-нині), рід Ostrea (Т-нині).
До загону Таходонта (рядозубие) відноситься рід Leda (S-нині).
До загону Heterodonta (неравнозубие) відноситься рід Cardium (N-нині). До загону Schizodonta (расщепленнозубие) - рід Unio (Р-нині).
Клас Gastropoda - гастроподи
На відміну від двустворок - гастроподи або черевоногі молюски мають асиметрична будова. Раковина представляє спірально закручену башточкою форму, всередині є тіло, яке складається з голови, тулуба та ноги. У мантійної порожнини у водних форм розвинені зябра, у наземних - «легке». На голові є рот, мова має тертку (радула) представляє хітинові зубчики. Є одна або дві пари щупалець і пара очей. Нога розташовується позаду голови.
Раковина тришарова, за складом - каліцтва або арагонітовий. Форма раковин різноманітна - конусоспіральная, улиткообразно, плоскоспіральная і т.п. Лінія дотику оборотів називається швом. У гирлі виділяють зовнішній і внутрішній краю. Устя може бути цілісно крайнє або з вузьким вирізом або трубкою (сіфоностомное).
Усередині раковини утворюється вапняний стовпчик, якщо обороти щільно стикаються один з одним. Зовнішня поверхню раковин може бути гладкою або скульптурірованной. Елементи скульптури можуть бути концентричними паралельно шву і поперечними. Представниками є:
- Рід Bellerophon (O-нині) і рід Plewrotomaria (J - К1).
Клас Cephalopoda - Головоногі
Цей клас об'єднує найбільш високоорганізованих безхребетних. З відомих сучасних цефалопод назвемо кальмарів, восьминогів, каракатиць.
Для цих тварин притаманне двосторонньо симетричне тіло з відособленою головою. Нога перетворена в щупальця і лійку, через яку викидається вода і молюск рухається. Рот забезпечений клювообразним щелепами. Є подібність головного мозку, зір - стереоскопічне. Кров забарвлена в блакитний чи зелений колір.
Залежно від характеру раковини усе головоногі діляться на 2 підкласи: Ectocohlia (наружнораковінние) і Endocohlia (внутреннераковінние). Поділ грунтується на положенні м'якого тіла всередині або зовні раковини.
У молюсків підкласу Ectocohlia раковина розділена перегородками на камери. Тіло розміщується в останній камері, а інші камери заповнені газом. Раковина закручена, поділяється на камери перегородками. Лінія, утворена перетинанням перегородок і раковини, називається перегородочной або лопатева, і її морфологія змінюється в процесі еволюції. Виділяють 4 типи.
А - агоніатітовая або наутілоідная, рід Timanites (D3)
Б - гоніатітовая, рід Paragastrioceras (D2-P)
По-цератітовая, рід Ceratites (T)
Г - аммонітовая, рід Virgatites (J3)
Зміни та ускладнення лопатевої лінії відображають еволюційний процес у розвитку тварин від древніх до молодих.
Підклас Endocochlia - внутреннераковінние, представник - рід Belemnites (J1-K1),
На відміну від наружнораковінних, у цих тварин тіло подовжене мешковидное, оточене мантією і усередині містить раковину. Раковина складається з фрагмакона (камери з перегородками), рудимента житлової камери - простракум і Ростра. У викопному стані зберігається ростр (арагонітовий за складом) і за формою - видовжено-конічний, циліндричний і т.п. Призначення раковини - опорна функція і рівновагу.
Спосіб життя молюсків
Двустворкі і черевоногі молюски належать до бентосної групі. Вони мешкають на дні водойми і ведуть прикріплений або малорухливий спосіб життя. Головоногі молюски, активно плаваючі тварини, що жили в морському середовищі. Глибина проживання - прибережна зона, мілководдя до 70 м. На більших глибинах зустрічаються рідко, окремі види гастропод зустрічаються в Батіальні зоні до глибини 1000-1700 м. Сприятливими для життя є теплі водойми. Але багато тварин пристосовуються до життя в холодних морях, особливо черевоногі. У цьому випадку розміри і товщина раковини зменшується, скорочується різноманітність видів, але збільшується їх кількісний склад.
За способом живлення молюски бувають:
А - двустворкі: фільтратори, грунтоеди, хижаки і шашелі;
Б - черевоногі: хижаки, всеїдні, а в прісноводних і наземних умовах - рослиноїдні;
По-головоногі - в основному хижаки.
Геологічне значення молюсків дуже велике, дозволяє проводити стратиграфічне розчленування товщ і проводити палеореконструкції.
Розглянемо еволюцію безхребетних на прикладі кількох типів
1-Перш за все еволюцію всередині кожного типу. У найпростіших вона полягає у зміні складу скелета і його будови (від однокамерних до багатокамерним і від одношарових до багатошарових).
У головоногих молюсків від древніх до молодих відбувається ускладнення морфології перегородочной лінії.
2 - Еволюція від типу до типу відбувається за багатьма параметрами:
- Тіло: від клітини до простих органам, а від них до різно функціональній системі органів;
- Скелет: змінюється склад, кількість шарів, симетрія і форма раковин;
- Середовище проживання: від морських до різних сфер і кліматичних умов;
- Спосіб життя - від донних і прикріплених до плазує і плаваючим.
Важливе значення для розвитку організмів має місце існування. Несприятливі умови впливають на формування скелета - його форму, розміри, утворення додаткових елементів типу шипів, товщину раковини і ін Для геологів важливим є те, що еволюційні зміни в організмах і поява нових видів відбувається в певний проміжок геологічного часу. Межі еволюційних перетворень - це межі геологічного часу утворення осадових горизонтів. Чим швидше або коротше цей проміжок, тим більше можливостей для дробових стратиграфічних поділів товщ. Таким чином, вирішується завдання визначення віку осадових порід.
Інша важлива задача-визначення умов проживання. Тому так важливо визначити не тільки видовий склад керівних форм, а й ті зміни, які на них наклала середовище проживання. Керівні форми, за якими можна визначати умови їх проживання називаються індикаторами середовища проживання.
Розглядаючи еволюцію безхребетних, можна прослідкувати:
1 - еволюцію всередині кожного типу, яка полягає у зміні складу скелета і його будови (від однокамерних до багатокамерним і від одношарових до багатошарових). У головоногих молюсків від древніх до молодих спостерігається ускладнення перегородочной лінії.
2 - еволюція від типу до типу відбувається за багатьма параметрами:
- Тіло: від простих органів до системи з різними функціями;
- Скелет: змінюється форма, кількість шарів, склад;
- Середовище проживання - молюски розширюють сфери проживання і їх кліматичні умови.
Навколишнє середовище впливає на скелет - його розміри, форму, утворення додаткових елементів скульптури (шипи), товщину стінок раковини.
Для геологів важливим моментом є те, що еволюційні зміни в організмах і поява нових видів відбувається в певний проміжок геологічного часу. Межі еволюційних перетворень - межі геологічного часу утворення осадових горизонтів. Чим швидше або коротше цей проміжок, тим більше можливостей для більш дрібних стратиграфічних поділів товщ. Таким чином, вирішується завдання визначення віку осадових товщ. Інша важлива задача - визначення умов проживання. Тому так важливо визначити ті зміни, які на організми наклала середовище проживання, знаючи які ми можемо визначити умови формування опадів.
2. Палеонтологія хребетних
Викопні рештки хребетних широко використовуються у стратиграфічних дослідженнях для визначення віку осадових порід. Корисні вони також для кореляції (порівняльної датування) віддалених один від одного відкладень. У морських і континентальних опадах копалини хребетні рідкісні. Їх трупи зазвичай з'їдаються падальщики і руйнуються в результаті гниття або вивітрювання. Проте залишки хребетних добре зберігалися, якщо були швидко поховані в матеріалі, що захищає тверді частини тіла від розкладання. Іноді тварини вмирали в сухих печерах, де їх трупи просто висихали (муміфікувалися), а у виняткових випадках потрапляли в ями з льодом і дійшли до нас у замороженому стані, як деякі мамонти в Сибіру. Багато скам'янілості з плином часу виявилися зруйнованими в результаті вивітрювання або ерозії гірських порід. Таким чином, залишки, відомі палеонтологам, представляють лише дуже небагатьох з існуючих в минулому тварин. Сукупність їх видів, які виявляються разом в певній зоні, називають фауною. Комплексне дослідження копалин фаун і осадових порід, з якими вони пов'язані, дозволяє зрозуміти особливості відповідних середовищ існування та екосистем, а на підставі вивчення скелета можна визначити родинні зв'язки вимерлих хребетних з їх сучасниками і нинішніми формами.
Agnatha. Безщелепні - це найпримітивніші і найдавніші відомі науці хребетні.
Ostracodermi, або щиткові, з'являються в геологічному літописі першими. Це були зовні схожі на риб істоти, що жили в донному мулі і в зв'язку з відсутністю щелеп, ймовірно, фільтрують з нього свою їжу - дрібних безхребетних. Передню частину їх тіла захищав панцир з кісткових пластин, або щитків. Залишки цих тварин знайдені у відкладах середнього і верхнього ордовика Північної Америки - шарах Блек-Рівер (Мічиган) і пісковику Хардінг (схід Колорадо). Щиткові процвітали в річках, естуаріях і на морських мілководдях силурійського періоду та початку девону, а в кінці його вимерли. Вони вважаються предками міног і міксин, а, на думку деяких вчених, навіть ланцетника.
Pisces, тобто риби - досить неоднорідна група.
Placodermi, або панцирні риби, відомі починаючи з силуру. Ці Щелепні водні хребетні були покриті панциром і, ймовірно, походять від щиткових. Після адаптивної радіації вони стали панівною групою хребетних у морях силурійського і девонського періодів. Деякі з них, наприклад Titanichthys, досягали в довжину 6-9 м. Вимерли панцирні риби на початку юри.
Chondrichthyes. Хрящові акулоподобние риби, як і кісткові, ймовірно, походять від панцирних риб в силурі. Найдавніші рештки двох перших груп знайдені в нижньодевонських породах разом з представниками Ostracodermi і Placodermi. Багато сучасних таксони акул і скатів сформувалися ще в юре. Девонський період називають «століттям риб" - в той час на Землі вже мешкало безліч рибообразних хребетних, але суша залишалася незаселеною.
Osteichthyes. Кісткові риби еволюціонували як дві чітко відокремлені групи.
Crossopterygii, або кістеперие, - одна з них. Її древні представники володіли легкими, а парні плавці деяких видів були влаштовані таким чином, що з них змогли розвинутися кінцівки наземного типу. Кистеперих, з яких до наших днів збереглося лише «жива копалина» латимерія, вважають предками земноводних, що з'явилися в кінці девону, а також сучасних Двоякодихаючих риб.
Actinopterygii, або Променепері, - друга еволюційна група кісткових риб. Її види відрізняються від кистеперих і Двоякодихаючих типово «риб'ячими» парними плавниками. Променепері дуже неоднорідні і в сучасній фауні представлені двома сильно відрізняються за будовою і кількістю форм групами. Одна з них - т.з. ганоидних риби, до яких відносяться осетрообразние, панцирні щуки, амія і многоперовие.
Teleostei, або костисті риби, - друга група Променепері; вона об'єднує переважну більшість живуть на нашій планеті риб. Свій сучасний вигляд її представники набули вже в крейдяному періоді.
Amphibia. Земноводні походять від однієї з груп кистеперих риб. Розгорнувши кінцівки наземного типу, предки нинішніх амфібій змогли залишати пересихаючі водойми, переживати посуху поза води, а потім під час сезону дощів повертатися в неї для розмноження. Найдавніші залишки земноводних виявлені в верхнедевонских відкладеннях на сході Гренландії і в Квебеку. Ці опади сформувалися в умовах субтропічного клімату. Перші земноводні не знали на суші ворогів, за винятком своїх хижих побратимів. Вони ліниво повзали на коротких розчепірених ногах, тягнучи черево по землі або лише злегка піднімаючи його. Череп ранніх амфібій був масивний, головний мозок слабо розвинений, а тіло покривали кістяні пластинки і луски, успадковані від рибообразних предків. Ці перші земноводні відомі як стегоцефали. Більшість їх вимерло в пермському періоді, хоча група дожила до тріасу. Деякі амфібії, мабуть нездатні конкурувати на суші з більш прогресивними формами, повернулися у воду, повністю відмовившись у своєму життєвому циклі від наземної фази, тобто ставши повторноводних; такі, наприклад, Sauropleura і американський протей (Necturus). Етапи походження сучасних земноводних від стегоцефалоподобних предків залишаються невідомими. Перші залишки хвостатих амфібій (Urodela) датуються крейдяним періодом. Від вимерлої групи Adelospondyli сталися сучасні червяги (Apoda) - сліпі безногі істоти з витягнутим, як у черв'яків, тілом, які живуть у тропічних областях Центральної і Південної Америки, Африки та Азії, де ведуть риє спосіб життя. Найдавніші залишки безхвостих амфібій (Anura) виявлені в гірських породах верхнього тріасу. У той час вони були вже настільки спеціалізованими, що визначити їх предків не вдається. У деяких з ранніх земноводних розвинулися пристосування, які дозволяли їм не повертатися у воду для розмноження. Вони дали початок гадів.
Reptilia. Плазуни відомі з Пенсільванія (другої половини карбону). У той час вони вже розділилися на кілька груп, що свідчить про довге допенсільванской історії класу. Ранні рептилії відрізнялися від земноводних предків лише тим, що придбали здатність відкладати яйця у шкаралупі або шкірястою оболонці, яка захищала зародок від висихання. Таким чином, їм уже не потрібно було повертатися для розмноження у воду, і вони могли вільно розселятися по суші в пошуках сприятливих для життя місць. Їх еволюція йшла в кількох напрямках. Жоден інший клас хребетних не освоїв у ході еволюції більш широкого спектру екологічних ніш.
Anapsida. Анапсіди - найбільш примітивна група плазунів, що відрізняється відсутністю т.зв. «Скроневих вікон» у склепінні черепа. Єдиний сучасний її представник - черепахи.
Parapsida. Парапсіди - це древні водні рептилії. Останні представники цієї групи - іхтіозаври, що населяли моря юрського періоду.
Euryapsida. Евріапсіди спочатку були сухопутними формами, але пізніше адаптувалися до напівводного і водного способу життя. Останніми з них були плезіозаври, які вимерли до кінця крейдяного періоду.
Diapsida. Діапсіди - це крокодили, змії, ящірки, вимерлі літаючі ящери (птерозаври) і динозаври. Хоча останні відомі головним чином з-за своїх величезних розмірів, деякі з них були не більші за зайця. В однієї з груп діапсід розвинулися чотирикамерне серце та пір'я; вони дали початок птахам.
Synapsida. Сінапсід, що вперше з'явилися в Пенсільванії (другій половині карбону), були краще інших плазунів адаптовані до наземної і деревної життя. Через особливості зубної системи їх називають зверообразних. Деякі з сінапсід стали здатні зберігати активність в холодну пору року завдяки розвитку чотирьохкамерного серця і постійної температури тіла. В однієї з таких груп сформувався волосяний покрив; ці тварини почали годувати дитинчат молоком і стали першими ссавцями.
Aves. Єдина ознака, що відрізняє ранніх птахів від плазунів, - це наявність пір'я. Залишки найдавнішої з відомих птахів - Archaeopteryx - виявлено в верхнеюрском літографічному вапняку в Баварії. Якщо б разом з її скелетом не були знайдені відбитки пір'я, цей вид так і вважали б однієї з багатьох дрібних юрських рептилій. Птахи походять від предків динозаврів і спочатку мали добре розвинуті зуби як на верхній, так і на нижній щелепі. Беззубі пернаті відомі з крейдяного періоду: тоді їх було менше, ніж зубастих. Найдавніші птиці літали; від них відбулися всі сучасні види, включаючи нелітаючі, адаптовані до наземного життя, як страуси, або до водного середовища, як пінгвіни. Спеціалізації птахів як групи сприяли редукція хвоста, втрата зубів, втрата кігтів на передніх кінцівках, більш потужний розвиток крил та їх м'язів, що кріпляться на кілі грудини. Цей клас досяг піку свого розвитку в кінці третинного періоду. Багато його сучасні групи відомі вже з пліоценових відкладень. Гігантські птахи населяли Мадагаскар, Нову Зеландію та Австралію в плейстоцені і були знищені стародавніми людьми в епоху заселення ними цих островів.
Mammalia. Еволюція ссавців щодо докладно вивчена лише для деяких їх таксонів. Carnivora, тобто хижі, походять від однієї з ліній т.зв. зверообразних рептилій, які були неоднорідною групою. У напрямку ссавців розвивалися багато її лінії, однак лише декілька досягли рівня цього класу. Найбільш прогресивна група, що дала початок плацентарних, з'явилася у верхньому тріасі. Вона відома під назвою Pantotheria. Наприкінці мезозою від неї відгалузилися лінія хижих. Найдавніші їх представники, креодонти, знайдені в ніжнепалеоценових відкладах Північної Америки. У раннетретічное час хижі поділялися на безліч ліній розвитку, відомі по викопним формам. Американський палеонтолог Сімпсон налічує 264 вимерлих і 113 сучасних родів загону Carnivora. Одні вимерлі пологи стали предками нині живуть хижих, тоді як інші представляють собою тупикові лінії еволюції, що процвітали в минулому.
Proboscidea, тобто хоботні, відомі ще з еоценових і олігоценових відкладів Єгипту. Здебільшого їхні ранні форми дали початок різним лініям мастодонтів, вперше з'являється в міоцені Азії. У пліоцені хоботні заселили Європу, а в плейстоцені сформувалися 3 лінії їх розвитку: Loxodonta (сучасний африканський слон), який в епоху зледеніння зустрічався в Європі та Азії, Elephas (сучасний індійський слон) і Mammuthus, тобто мамонти, що населяли Азію, Європу, Африку і Північну Америку. Вид Mammuthus primigenius добре пристосувався до льодовикового клімату і дожив майже до кінця останньої льодовикової епохи.
Camelidae, тобто верблюдові, як і коні, виникли в Північній Америці. Сама рання верблюдоподобная форма - Protylopus з верхнееоценових відкладень. Ця тварина, розмірами трохи поступається найдавнішого конячому Hyracotherium, було чотирипалим - перший палець на передніх і задніх ногах вже був відсутній. Спеціалізація верблюдових в третинному періоді йшла більш-менш паралельно спостерігалася у кінських. Безперервне збільшення розмірів тіла супроводжувалося редукцією другого і п'ятого пальців на тлі посилення третього і четвертого. З цими процесами корелювали подовження черепа і шийних хребців, а також збільшення висоти зубних коронок - адаптації тварини до характерного для нього способом живлення.
Мабуть, Protylopus дав початок першого справжнього верблюдових - олігоценовими Poеbrotherium приблизно з козу величиною. Багато ліній еволюції цього сімейства розвинулися і зникли протягом третинного періоду. Однак у міоцені Північної Америки дві з них дали початок верблюдам (Camelus) і ламам (Lama). Пізніше ці форми мігрували міжконтинентальним перешийків в Азію і Південну Америку.
Equidae, тобто кінські, ведуть свою історію від роду Hyracotherium (перш за називався Eohippus), залишки якого знайдені в ніжнееоценових відкладах Європи і Північної Америки. Кінь відноситься не до парнокопитних, як верблюдові, а до загону непарнокопитних. Hyracotherium був завбільшки з фокстер'єра, мав по три пальці на задніх ногах і по чотири на передніх. Його кістки виявлені в Нью-Мексико і Вайомінг разом з листям фікусів, хлібного дерева та інших субтропічних рослин. За всіма ознаками, ці тварини були всеїдними мешканцями лісів. Еволюція кінських тісно корелює зі змінами клімату і рослинності на рівнинах Північної Америки. Починаючи з еоцену субтропічні ліси тут поступово заміщалися степами помірного поясу. Паралельно відбувалося збільшення розмірів кінських, витягування їх черепа, подовження зубів і сплощення їх коронок для зручності пережовування трави, а також редукція крайніх пальців на тлі посилення третього, середнього. Ці еволюційні тенденції досягли кульмінації у сучасної коня (Equus), що виникла в плейстоцені. Вона однопалая, а її корінні зуби з високим коронкою ростуть протягом всього життя. Послідовна зміна форм в ході еволюції сучасної коня виглядає наступним чином: Hyracotherium (нижній еоцен), Orohippus (середній еоцен), Epihippus (верхній еоцен), Mesohippus (нижній олігоцен) - величиною приблизно з вівцю, що втратив перший і п'ятий пальці, трохи більший Miohippus (середній олігоцен) з укороченими боковими пальцями, Parahippus (нижній міоцен), також міоценових Merychippus, Pliohippus (пліоцен), який дав початок зебрі і ослу, і справжня кінь, Equus. Зебра, осел і кінь потрапили з Америки до Азії через перешийок на місці нинішнього Берингової протоки. У Новому Світі всі ці форми протягом плейстоцену вимерли, причому кінь протрималася там, принаймні, до прибуття перших людей («індіанців»), а пізніше була реінтродуцірована в Північну і Південну Америку іспанцями.
Primates, тобто примати походять від однієї з груп комахоїдних ссавців (Insectivora), близькою до сучасної тупайї, в позднемеловую час. Рукокрилих теж вважають нащадками комахоїдних. За небагатьма винятками, примати - це деревні види з великим мозком і пристосованим для хапання першими пальцями на передніх і задніх кінцівках. Найдавніші їх залишки виявлені в палеоценових відкладах Європи і Північної Америки. Мавпи Нового Світу походять від північноамериканських предків в ранньо-третинний час. Судячи зі знахідок в Азії, Європі та Африці, людиноподібні мавпи відділилися на цій території від інших мавп Старого Світу в олігоцені. У зв'язку з особливостями способу життя приматів вони рідко зустрічаються у викопному стані, хоча і частіше, чим також мешкають на деревах білки. Найдавніший відомий вигляд людини - це Homo habilis (людина уміла) зі Східної Африки (ущелина Олдувай, Танзанія) віком приблизно 2 млн. років. Сучасна людина неандертальського типу існував у Європі в пізньому плейстоцені. До Північної Америки люди потрапили з Азії за Берингову перешийку між Сибіром і Аляскою, який у різний час протягом третинного періоду використовували також коні, верблюди, тапіри і багато інші ссавці.