Обмін речовин лишайників

лихеназу и другие, в том числе и ферменты внеклеточного действия. Лишайники містять багато ферментів - амілазу, інвертазу, уреазу, каталазу, ліхеназу та інші, в тому числі і ферменти позаклітинного дії.

Активність ферментів, що беруть участь в обміні речовин і знаходяться в мікобіонте лишайників, неоднакова. Вона залежить від їх видових особливостей. Уреазна активність у лишайників вельми значна. 75 % уреазной активности сосредоточено в фикобионте. Наприклад, у Cladonia verticillata 75% уреазной активності зосереджено в фікобіонт. Протеолітична активність у лишайників з синьозелених фікобіонт вище в порівнянні з видами, де фікобіонт є зелена водорість. Нітрогеназная активність виявляється не у всіх лишайників, де фікобіонт є зелені водорості. вида , колеблется от 0,2 до 52 нмоль/г/ мин. А у лишайників з синьозелених фікобіонт вона, в залежності від виду, коливається від 0,2 до 52 нмоль / г / хв. У представників фіксуючих азот, його зміст завжди вище, ніж у видів, не фіксують цей елемент. Активність каталази лишайників проявляється в діапазоні рН від 5 до 11, а оптимум знаходиться при значеннях рН 6,5-8,5. Змінюється каталізная активність прямо пропорційно вмісту води в слоевище.

У лишайників, фікобіонт яких є значеннях рН 6,5-8,5. Змінюється каталазна активність поліфосфокіназа, за участю якої здійснюється синтез поліфосфатів, високо енергетичних сполук нижчих рослин.

. У декількох видів лишайників виявлена ​​нітратредуктазная здатність, причому найбільша активність характерна для епіфітних лишайника Lobaria pulmonaria. и синезеле-ной водоросли Nostoc . Його таллом складається з трьох симбіонтів: гриба, який має ту ж назву, що і весь лишайник, зеленої водорості Myrmecia і сінезеле-ної водорості Nostoc. . pulmonaria . Здатність відновлювати нітрати володіє як грибний, так і водоростевий компонент L. Pulmonaria. При обприскуванні лишайника нітратом активність нітратредуктази в перші 5 днів підвищилася вдвічі і до кінця досвіду залишалася на постійному рівні. Таким чином фермент індукується у лишайника нітратом. При обприскуванні лишайникового таллома водою нітратредуктазная активність сягає майже того ж рівня із запізненням на 5 днів.

Багаті лишайники і вітамінами, в числі яких аскорбінова і нікотинова кислоти, біотин, ціанокобаламін та ін

характера, близкие по своей природе к дубильным веществам растений, но более простого строения. Вторинні лишайникові речовини, на частку яких припадає до 5% сухої маси, представляють собою безазотисті з'єднання фенольного характеру, близькі за своєю природою до дубильних речовин рослин, але більш простої будови. Загальна їх кількість сягає 270, з яких близько 80 зустрічаються тільки в лишайниках. цветной катодной люминесценции. Для визначення вмісту та розподілу лишайникових речовин використовує ся метод кольорової катодного люмінесценції. Так, норсоміновая кислота має помаранчевої люмінесценцією, ксанторін - червоної, ліхексантін - жовтою. Вторинні лишайникові речовини характеризуються значною пруроченностью до певних лишайникам. выделено 13 веществ, в том числе констиктовая, стиктовая, морстиковая, исоромовая, гидрофоровая, ризокарповая, тетроновая кислоты, а также 6 неидентифицированных веществ. Так, у лишайника Rhizocarpon superficiale виділено 13 речовин, у тому числі констіктовая, стіктовая, морстіковая, ісоромовая, гідрофоровая, різокарповая, тетроновая кислоти, а також 6 неідентифікованих речовин. У одного й того ж виду є раси зі значним переважанням тієї або іншої лишайниковой кислоти. выделено 4 хематаксона, которые иногда рассматриваются как самостоятельные виды: С. cetrarioides с преобладающей кислотой — перлатовой, С. monochorum — имбрикаровой, С. chieitae — алектороновой, С. olivetorum — оливеторовой. На цій підставі у лишайника Cetraria olivetorum виділено 4 хематаксона, які іноді розглядаються як самостійні види: С. cetrarioides з переважною кислотою - перлатовой, С. monochorum - імбрікаровой, С. chieitae - алектороновой, С. olivetorum - оліветоровой.

Лишайникові кислоти майже нерозчинні у воді, але розчиняються в етиловому та петролейном ефірі, бензолі, ацетоні і лугах. Одні з них безбарвні, інші, навпаки, забарвлені в жовтий, червоний, бурий, або чорний кольори і майже всі мають гіркий смак.

содержащаяся в представителях рода Arthonia . Добре вивчена леканоровая кислота (Сі ₆ Ні ₄ 0 _7), що міститься в представниках роду Arthonia. Вона близька за своєю будовою до найпростіших дубильних речовин типу депсідов. Її штучно синтезували з орселіновой кислоти, що є похідною орціна. содержится эритрин (С ₂ ОН ₂₂ О ₁₀ ) — сложный эфир четырехатомного спирта эритрита с леканоровой кислотой. У лишайниках сімейства Russulaceae міститься еритрин (З ₂ ОН ₂₂ Про ₁₀₎ - складний ефір четирехатомного спирту ерітріта з леканоровой кислотою. Протоцетратовая кислота (З ₁₈ Нн0 ₉₎ міститься у багатьох лишайниках зазвичай у формі сполуки типу ефіру з двома залишками фумарової кислоти.

Деякі лишайникові кислоти отруйні. 19 H ₁₄ 0 ₅ ) и хризопетраровая (С ₁₉ Н ₁₄ 0 ₆ ). До них, зокрема, відносяться вульпіновая (C 19 H ₁₄ 0 ₅₎ і хрізопетраровая (З ₁₉ Н ₁₄ 0 _6). обладает сильным антибактериальным действием и используется как антибиотик, угнетающий рост туберкулезных бактерий. Усніновая кислота (С ₂ 8Н ₁₈ 0 ₇₎ має сильну бактерицидну дію і використовується як антибіотик, який пригнічує ріст туберкульозних бактерій.

Багато лишайники, які ростуть на деревині, роблять її стійкою до поразки дереворуйнівними грибами. Пов'язано це з переходом лишайникових кислот в деревину. , собранным с коры сосны, показали, что при добавлении его в питательную среду, инокулированную затем дереворазрушающими грибами, происходило значительное ингибирование их роста. Parmelia physodes содержит также фракцию аморфных лишайниковых веществ, представляющих гетерогенную смесь веществ, не являющихся настоящими лишайниковыми кислотами и обладающих высоким ингибирующим действием. Досліди Н. Тихі і В. Ріпачека з лишайником Parmelia physodes, зібраними з кори сосни, показали, що при додаванні його в живильне середовище, інокульованої потім дереворуйнівними грибами, відбувалося значне інгібування їх росту. Parmelia physodes містить також фракцію аморфних лишайникових речовин, що представляють гетерогенну суміш речовин, які не є справжніми лишайниковими кислотами і володіють високим інгібуючим дією. на питательной среде, содержащей аморфные лишайниковые кислоты, ингибируется намного сильнее, чем его рост на среде с физодовой лишайниковой кислотой. Так, відносна швидкість росту гриба Heterobasidion annosum на живильному середовищі, що містить аморфні лишайникові кислоти, інгібується набагато сильніше, ніж його зростання на середовищі з фізодовой лишайниковой кислотою. Якщо аморфні лишайникові кислоти, що знаходяться в агарної середовищі в концентрації 1: 800, повністю інгібують ріст гриба, то фізодовая лишайникова кислота не виявляє такої дії навіть у концентрації 1: 200, що викликає зниження швидкості росту тільки на 22% в порівнянні з контролем.

, не вызывают заметного ингибирования роста дереворазрушающих грибов, что связано с образованием в ходе метаболизма специфических лишайниковых кислот со слабой токсичностью. Окремі види лишайників, зокрема Parmelia sulcata, не викликають помітного інгібування росту дереворазрушающих грибів, що пов'язано з утворенням в ході метаболізму специфічних лишайникових кислот зі слабкою токсичністю. Лишайникові кислоти за своєю будовою належать до різних груп хімічних сполук, серед яких є аліфатичні моно-, ди-і трикарбонових кислот, деривати пулвіновой кислоти і кумароно похідні тіофаніновой кислоти, депсіди, депсідони та інші сполуки. Практично кожен вид лишайника має певну типову групу продуктів метаболізму, що визначає ступінь його інгібуючого впливу на ріст грибів і бактерій.

Синтез лишайникових речовин пов'язаний з діяльністю як фікобіонт, утворить вуглеводи, так і мікобіонта, що перетворює вуглеводи в інші з'єднання. Показано, що деякі лишайникові кислоти наближають фізіологічні характеристики культивованих водоростей до симбіотичних станом, тобто ці сполуки, мабуть, беруть участь у регуляції взаємин лишайникових симбіонтів. Однак, з огляду на відсутність в даний час методів, що дозволяють виділити з лишайника непорушені гіфи мікобіонта, вільні від водоростей, проведення таких досліджень утруднено. У зв'язку з цим використання культивованих мікобіонтов представляється перспективним як для пізнання біосинтезу лишайникових кислот, так і для виявлення ролі водорості у формуванні таллома лишайника.

Біологічна роль лишайникових кислот до кінця не вивчена. Одні дослідники вважають, що ці речовини захищають лишайники від поїдання тваринами, інші - що від поразки бактеріями, треті вважають їх відходами обміну речовин. Крім того, висловлюється припущення, що лишайникові речовини є запасними сполуками. Здатність деяких з них пригнічувати ріст грибів, мохів, знижувати схожість насіння забезпечує лишайникам переваги в конкуренції за місця проживання.

Лишайникові кислоти впливають на проникність мембран рослинних, в тому числі лишайникових водоростей. . Високою стійкістю до лишайникових кислот, зокрема до усніновой кислоті, яка є сильним антибіотиком, володіє Trebouxia. Вивчено динаміку дії трьох лишайникових кислот на вимивання органічних речовин з цієї водорості. Характерно, що це дія виявляється досить швидко (вже після 3-годинної експозиції) і найяскравіше у фізодіевой кислоти. На 8-му добу, проте, всі кислоти діють практично однаково.

Показово, що лишайникові кислоти впливають на проникність мембран водоростевих селективно, різко стимулюючи вихід органічних речовин, необхідних грибу-симбіонту. Цим вони відрізняються від грибних токсинів, за допомогою яких гриби - паразити отримують поживні речовини з клітин рослини-господаря. В освіті лишайникових речовин, як вважають, ключовими факторами є температура і освітленість. Наявність сезонної динаміки у змісті лишайникових кислот свідчить про те, що ці сполуки є активними метаболітами. Підтвердженням активної участі лишайникових речовин в обміні може служити і той факт, що ці сполуки не накопичуються з віком лишайника. Освіта деяких лишайникових речовин використовується в таксономії лишайників. Зміст одним лишайникових речовин (вульпіновая кислота) вище за все в самих молодих частинах слоевища (до 5,7% на суху масу) і найнижчий в старих (до 1,7% на суху масу), а інших (астронарін) вище за все в старих базальних частинах слоевища.

Зростання і дію на ростові процеси умов навколишнього середовища

Ростові процеси у лишайників протікають дуже повільно. Швидкість росту у різних видів різна і залежить від дії зовнішніх факторів.

Найбільш повільно ростуть накипні лишайники. Їх щорічний приріст становить 0,5-1 мм. Кущисті види зростають за рік на 2-7 мм, крупнопластічние - на 1-3 см. На початку розвитку лишайники ростуть більш інтенсивно, тому що утворені фікобіонт органічні речовини рівномірно розподіляються по всьому слоевище. Далі зростання сповільнюється або навіть припиняється. Нерідко слоевище в центральній частині відмирає, а на периферії зростання триває.

У зв'язку з повільним зростанням лишайники живуть дуже довго, оскільки значну частину свого життя вони перебувають у висушеному стані, аналогічному стану спокою у вищих рослин. Зазвичай їх вік сягає 50-100 років. до 4000 лет. Накипні лишайники досягають віку 1000 років, вік слоевищ Rhizocarpon geographicum до 4000 років. Велика тривалість життя лишайників використовується для визначення мінімального віку субстратів. Ліхенологія знайшла найбільш широке застосування при датуванні моренних утворень сучасних льодовиків, селевих потоків, обвалів, часу утворення осипів, берегових валів і терас.

На зростання лишайників впливають умови освітленості, температури, вологості. Ці чинники насамперед діють на фотосинтетичну активність. Одним з показників реакції організму на зміну умов водного та температурного режимів у екологічно різних видів є зміна каталазної активності. Активність каталази лишайників проявляється в діапазоні рН від 5 до 11, а її оптимум знаходиться при значеннях рН 6,5-8,5. Встановлено, що каталазна активність лишайників змінюється прямо пропооціонально вмісту води в слоевище.

Теплотривкість лишайників дуже різна і залежить від їх середовищ існування, причому виявити її можна за активністю ферменту. Цей показник рекомендується використовувати для екологічної характеристики видів.

Хімічний аналіз кори дерев і снігової води, виконаний Л. М. Мартіном та Є. Нільсоном, показав, що в районі м. Таллінна має місце кислотне забруднення, а в Кохтла-Ярве - переважає лужне. У результаті зміни рН кори дерев встановлені значні відмінності у зустрічальності лишайників і в характері поширення різних видів у цих районах.

Для лишайників характерна адаптація до умов їх зростання. Наприклад, оптимум температури для фотосинтезу антарктичних лишайників лежить нижче 0 ° С, а у лишайників, що живуть на поверхні скель на південних схилах гір у Японії, - вище +20 ° С.

Зі збільшенням вологості таллома темновий дихання і фотосинтез зростають. Потім темновий дихання, аж до насичення таллома водою, залишається на постійному рівні, а фотосинтез при подальшому збільшенні вологості виявляє депресію після досягнення максимального поглинання С0 _2, причому підвищена температура викликає більш сильну депресію фотосинтезу.

Особливою чутливістю мають лишайники до забруднення повітря промисловими відходами, дія яких обернено пропорційно відстані від джерела забруднення. Лишайники нагромаджують важкі метали, що містяться в атмосферних опадах в 2-5 разів більше, ніж вищі рослини, причому епіфітні - інтенсивніше, ніж нагрунтових. При підвищеній забрудненості, що зустрічається не тільки в промислових центрах, але і в зелених зонах, що оточують міста, в ботанічних садах, парках і скверах, зростання лишайників припиняється і вони зникають. Першими гинуть кущисті лишайники, за ними листові, а потім і накипні.

0 ₂ (от 0,3 до 300 мг/л) и H ₂ S (10 мг/л), показали, что при последующем их погружении в деионизированную дистиллированную воду на 2 мин они выделили в нее значительно больше электролитов, чем контрольные растения, т. е. обнаружено значительное увеличение проницаемости клеточных мембран для электролитов. Досліди з вирощування лишайників в лабораторних умовах протягом 65 днів при різній концентрації S 0 ₂ (від 0,3 до 300 мг / л) і H ₂ S (10 мг / л), показали, що при подальшому їх зануренні в деіонізірованная дистильовану воду на 2 хв вони виділили в неї значно більше електролітів, ніж контрольні рослини, тобто виявлено значне збільшення проникності клітинних мембран для електролітів.

Для виявлення тенденцій зміни складу атмосферних забруднень досліджували вміст свинцю у зразках лишайників, зібраних в період з 1907 по 1980 р. в штаті Меріленд (США). Встановлено, що в даний час вміст свинцю у всіх лишайників значно вище, причому дуже сильний вплив на концентрацію свинцю надають вихлопні гази автомобілів. , т. е. благодаря особенностям морфологической структуры этот вид способен регулировать аккумуляцию свинца тканями. Найменша концентрація свинцю виявлена ​​у лишайника Cladina subtennis, тобто завдяки особливостям морфологічної структури цей вид здатний регулювати акумуляцію свинцю тканинами.

Для лишайників характерна різна чутливість до важких металів в невисоких кількостях. 0 ₄ , наблюдается подавление фотосинтеза у Peltigera horizontalis (фикобионт — синезеленая водоросль Nos - toc ). Вже в концентрації 1 * 10 - ⁴ М розчину ZnS 0 _4, спостерігається пригнічення фотосинтезу у Peltigera horizontalis (фікобіонт - синьо-зелених водоростей Nos - toc). У всіх видів з синьозелених фікобіонт швидкість фотосинтезу зменшувалася в межах від 11 до концентрацией 1 • 10- ³ М. 40% після обробки розчином Zn концентрацією 1 • 10 - ³ М. У той же час у лишайників з зеленим фікобіонт спостерігалося після такої ж обробки тільки невелике зниження або навіть підвищення швидкості фотосинтезу. Така різна чутливість лишайників не залежить від загальної концентрації цинку та інших важких металів, які містяться в слань лишайників. и L . scrobiculata , сильно различаются по чувствительности к тяжелым металлам. Не відрізняється високою чутливістю і їх грибний компонент, так як види одного роду, які мають близькі метаболіти, але різні фікобіонт, наприклад Lobaria pulmonaria і L. Scrobiculata, сильно розрізняються по чутливості до важких металів.

- giferina и С. stellaris при максимальном загрязнении атмосферы достигает 2830 мг/кг сухой массы растения, а в контроле — 6,4 мг/кг. Накопичення фторидів у лишайників Cladonia ran - giferina і С. stellaris при максимальному забрудненні атмосфери досягає 2830 мг / кг сухої маси рослини, а в контролі - 6,4 мг / кг. Перші ж симптоми ураження (знебарвлення) фторидами виявляються при концентрації 25 мг / кг. содержание фтора колеблется от 158 мг/кг массы в 3 км от заводов до 1 мг/кг массы в 22 км от источников загрязнения. У лишайника Xanthoria parietina вміст фтору коливається від 158 мг / кг маси в 3 км від заводів до 1 мг / кг маси в 22 км від джерел забруднення. Концентрація фтору в таллома залежить від напрямку переважаючих вітрів. Візуальні пошкодження лишайників спостерігаються, якщо концентрація фтору перевищує 68 мг / кг маси. Внутріталломние ушкодження виявляються при вмісті більше 90 мг / кг маси. При більш високій концентрації фторидів побіління стає вираженим сильніше, потім з'являється коричневий відтінок і весь таллом набуває коричневого кольору.

Згубно впливають на лишайники інші атмосферні забруднювачі - сірководень, оксиди азоту, оксид вуглецю, солі важких металів. Багаторічна вплив промислових емісій призводить до утворення так званих лишайникових пустель. Останні контурних промислові вузли мідно-нікелевої і алюмінієвої промисловості, займаючи території до 200 км ^2. В. В. Крючков відносить цю територію до першої зони з повною деградацією екосистем. , Haematomma и другие, а также некоторые на- земные кустистые лишайники родов Stereocaulon , Cetraria и другие. У другій зоні сильно зруйнованих екосистем зустрічаються найменш чутливі до забруднення повітря накипні епіфітні лишайники пологів Lecanora, Haematomma та інші, а також деякі на-земні кущисті лишайники пологів Stereocaulon, Cetraria та інші. третьей зоне частично разрушенных экосистем рас- тут все виды накипных лишайников на камнях и деревьях. Ця зона починається зазвичай в 4-6 км від промислових вузлів, займаючи значно більші площі, ніж перша (від 450 до 1000 км ^2). У третій зоні частково зруйнованих екосистем рас-тут всі види накипних лишайників на каменях і деревах. , Cladonia , Stereocaulon ) в этой зоне все еще угнетены. Нагрунтових кущисті лишайники (Cetraria, Cladonia, Stereocaulon) у цій зоні все ще пригноблені. , Раг melia , Parmeliopsis . Починають зустрічатися епіфітні, переважно листові, лишайники пологів Hypogymnia, Раг melia, Parmeliopsis. Площа цієї зони - до 50000 км ^2.

Лишайники можуть накопичувати в своєму слоевище певні речовини в досить великій кількості. изучавшихся в этом плане свекле или кукурузе. Подібна особливість відома і для інших організмів, наприклад вищих рослин, але кількість токсичних речовин в лишайниках набагато краще корелює з таким в атмосфері, ніж, наприклад, у що вивчалися в цьому плані буряках або кукурудзі. Встановлено, що летальна доза сірчистого ангідриду для лішайіков становить приблизно 0,03 мг / м ³ повітря.

При дослідженні впливу водних розчинів сульфітів, сульфатів, нітритів та нітратів на культивовані фікобіонт знайдено, що при рН ₄ нітрати та сульфати не мають токсичного дії, але викликають чіткі видоспецифічні реакції у рослин. В одних видів рослин характер реакцій фікобіонт аналогічний реакції інтактного таллома лишайника, в інших - спостерігається менша чутливість або, навпаки, менша толерантність фікобіонт до забруднювачів.

у лишайников в естественных условиях произрастания. Отримано дані, що свідчать про те, що забруднення атмосфери двоокисом сірки сприяє руйнуванню фонду хлорофілів в лишайниках і зміни Співвідношення хлорофілів а і b у лишайників в природних умовах зростання. Названі параметри стану пігментного системи можуть служити тестами для встановлення ступеня забруднення середовища.

При поліпшенні чистоти повітря внаслідок закриття промислових виробництв або переведення їх на роботу по замкнутому циклу (тобто з використанням відходів) настає вторинна імміграція основних епіфітних лишайників, які заселяють різноманітні субстрати. Відбувається це лише через 4-6 років після припинення забруднення повітря і мабуть, пов'язане з остаточним зникненням забруднювачів з субстратів.

Під впливом забруднення повітря поряд з порушенням фізіології розвитку лишайників відбувається помітна зміна морфології таллома. На ділянках з великим навантаженням забруднення стає очевидним, що порушується не життєздатність окремих партнерів лишайника, а їх здатність організовувати таллом. Особливо чутливі краю таллома. Для кожного лишайника є певне значення навантаження, при якому таллом нормально розвивається. При збільшенні забруднення повітря складне і взаємну рівновагу партнерів у таллома порушується, так що тільки частини лишайника, а не організований таллом можуть існувати далі.

Ця особливість лишайників - їх надмірна чутливість до забруднення атмосфери - в даний час вже знаходить застосування для визначення зон впливу промислових викидів і, як наслідок, для створення нової технології виробництва, заснованих на замкнутому циклі і активізації робіт з охорони природи. У Швейцарії, наприклад, виділяють зони чистоти повітря по частоті зустрічальності, ступені покриття і стійкості лишайників до даного типу забруднення. У США встановлено національний стандарт якості навколишнього повітря з 3 класами територій за цим показником. Цей законодавчий акт прийнятий з урахуванням результатів проведених ліхенологіческіх досліджень, що показали значне погіршення стану навколишнього середовища, Лишайники використовуються як біологічні індикатори забруднення і у Франції; на карти наносять результати забруднень у вигляді концентричних зон навколо джерел забруднення. В умовах міста цей метод хоча і не завжди дає задовільні результати, але дозволяє робити важливі фитоценотические узагальнення. Найбільш результативним виходом таких досліджень забруднення атмосферного повітря є різного типу ліхеноіндікаціонние картосхеми.

За допомогою лишайників можна простежити, наскільки підтримується контроль за забрудненням, якщо проводити повторні дослідження в тих же місцях через певні проміжки часу.

Внаслідок великої кумулятивної здатності лишайники, накопичуючи токсичні речовини, виявляють морфологічні зміни, які легко помітити. Останнім часом широкого поширення набув метод інфрачервоної фотографії для оцінки стану лишайників. Розроблено також лабораторні методи з відтоку калію та зменшення швидкості фотосинтезу.

Велике значення має вивчення забруднення лишайників радіонуклідами, зокрема радіоактивним цезієм і стронцієм. Крім того, лишайники часто застосовують для вивчення поширення та накопичення рідкоземельних елементів, а також для моніторингу забруднення більш ніж 30 різними елементами.

Ступінь пошкоджуваності лишайників промисловими відходами з великою точністю визначається за допомогою флюоресцентної мікроскопії. , инкубированных в растворах сульфитов в лабораторных условиях, или для растений, трансплантированных в естественные местообитания с различным уровнем загрязнения атмосферы, характерна следующая флюоресценция. Так, для водоростевих клітин лишайника Hypogymnia physodes, інкубувати розчинах сульфітів в лабораторних умовах, або для рослин, трансплантованих в природні місцепроживання з різним рівнем забруднення атмосфери, характерна наступна флюоресценція. У непошкоджених клітин - червона при освітленні ультрафіолетовим промінням або синім світлом. степени повреждения. У пошкоджених клітин послідовно змінюються коричнева, помаранчева і біла - в залежне ти від ступеня пошкодження. Метод флюоресценції дозволяє швидко, з високою чутливістю і на малій кількості матеріалу визначити ступінь пошкодження клітин.

0 ₂ на лишайники можно учитывать также по проценту плазмолизированных водорослевых клеток. Дія S 0 ₂ на лишайники можна враховувати також за відсотком плазмолізірованних водоростевих клітин. У ряду лишайників ступінь впливу забрудненості повітря сірчистим ангідридом можна враховувати по двох параметрах, а саме - за ступенем плазмолізу водоростевих клітин і по відсотку площі клітин гіф, уражених бактеріями.

О ₂ и соединений азота, определенные изменения в клетках фикобионта и микобионта. Електронно-мікроскопічні дослідження дозволили встановити відбуваються під впливом промислових відходів, зокрема S О ₂ і з'єднань азоту, певні зміни в клітинах фікобіонт і мікобіонта. изменяют форму с дисковидной на округлую, у них значительно уменьшается количество цитоплазмы и появляются темные тельца внутри вакуолей. У клітинах водоростей хлоропласти змінюють форму з дисковидной на округлу, у них значно зменшується кількість цитоплазми і з'являються темні тільця всередині вакуоль. У пошкоджених клітин мікобіонта відзначається ненормально сильна вакуолізація, краплі цитоплазми значно зменшуються або зовсім відсутні. Грибні вакуолі часто містять темні скупчення, які не зустрічаються у непошкоджених лишайників.

О ₂ , NO _x , NH ₄ , F , происходит быстрая дегенерация клеточных органелл фико- и микобионтов в результате плазмолиза клеток, хронического нарушения формы хлоропластов, сморщивания митохондрий, увеличения плотности водорослевых клеток, возрастания вакуолизации и появления темных вакуолярных скоплений в клетках микобионтов. У лишайників, які зазнали комплексному впливу полютантів S О _2, NO _x, NH _4, F, відбувається швидка дегенерація клітинних органел Фіко-і мікобіонтов в результаті плазмолізу клітин, хронічного порушення форми хлоропластів, зморщування мітохондрій, збільшення щільності водоростевих клітин, зростання вакуолизации і появи темних вакуолярно скупчень у клітинах мікобіонтов.

Зовнішні фактори обумовлюють і морфологічні варіації лишайників, особливо кущистих, що виявляються у формі зростання, ступеня білуватого нальоту оксалату кальцію, зокрема водоростевих клітин на одиницю сухої маси слоевища, товщині стінок гіф і в інших ознаках.

Дія озону на лишайники залежить від їх видових особливостей. наступает подавление фотосинтеза, а у Ramalina manziesii ингибирование фотосинтеза отсутствовало. Так, при озоновому стресі у Pseudoparmelia caperata настає придушення фотосинтезу, а у Ramalina manziesii інгібування фотосинтезу було відсутнє. Підвищена концентрація озону в природних умовах проживання є причиною малого поширення деяких лишайників.

Література

1. Курс нижчих рослин / За ред. М. В. Горленко. - М., 1981

2. Біохімія / Н. Є. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. М. Васильєв та ін - К., 1988

3. Польовий В. В. Фізіологія рослин. - М., 1999

4. . Шапіро І. А. Нітратредуктазная активність лишайника Lobaria pulmonaria. - М., 2001