Обмін речовин у риб

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

КУРСОВА РОБОТА НА ТЕМУ:
ОБМІН РЕЧОВИН У РИБ
План
Вступ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 3
Структурні елементи живлення риб ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... .4
Взаємозв'язок обміну речовин риб і хімічного складу води ... ... ... .11
Підтримання сольового балансу і система осмотичної регуляції
у риб ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 16
Залежність обміну речовин у риб від температури води ... ... ... ... ... .. 18
Вплив розчинених у воді газів на обмін речовин у риб ... ... ... ..... 24
Висновки ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 28
Список літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 29

Вступ
Обмін речовин, або метаболізм, - лежить в основі життя, закономірний порядок перетворення речовин і енергії в живих системах, спрямований на їх збереження і самовідтворення; сукупність всіх хімічних реакцій, що протікають в організмі.
Обмін речовин складався при самому виникнення життя на Землі, тому в його основі лежить єдиний для всіх організмів нашої планети біохімічний план. Однак у процесі розвитку живої матерії зміни й удосконалювання йшли неоднаковими шляхами у різних представників тваринного і рослинного світу. Тому організми, що належать до різних систематичних груп і що стоять на різних щаблях історичного розвитку, поряд з принциповим схожістю в основному порядку хімічних перетворень, мають суттєві та характерні відмінності.
Життєдіяльність, обмін речовин риб нерозривно пов'язані з водою. Їхній організм пристосувався не тільки до водного середовища, але й до її фізико-хімічними характеристиками. Для того щоб риби нормально розвивалися, їх метаболізм повинен бути налаштований на складові середовища. Хоча деякі види риб вміють адаптуватися до незвичних для них параметрами води, це позначиться на них у майбутньому, а відмінності між солоною і прісною водою настільки значні, що взагалі не можуть бути подолані [10,11].

1. Структурні елементи живлення риб
Потреба риби в структурних елементах живлення не залишається постійною. Вона змінюється в залежності від віку, розміру, статевої зрілості риб, гідрохімічних властивостей і температури води.
Білки (Протеїни, Proteins) - природні високомолекулярні органічні сполуки.
У процесах життєдіяльності всіх організмів білки виконують структурну, регуляторну, каталітичну, захисну, транспортну, енергетичну і інші функції. Залежно від форми білкової молекули розрізняють фібрилярні глобулярні білки [1].
Білкові молекули являють собою довгі складні ланцюжки, що складаються переважно з амінокислот (Рис.1.1). Основних амінокислот всього 20 штук. Кожен вид живих істот має власним, тільки йому притаманним набором різновидів білкових молекул [3,17]. У процесі травлення білкові молекули розщеплюються саме на амінокислоти, які всмоктуються в кров і переносяться нею до клітин організму як деталі на складальний конвеєр. Частина амінокислот тварини можуть синтезувати самостійно. Головним чином цей синтез відбувається у печінці [9]. Однак деякі з них можуть бути отримані тільки з їжею. Такі амінокислоти називають незамінними. У різних видів риб їх від 9 до 12.

R-атом водню або яка-небудь органічна група
Рис. 1.1 Загальна формула амінокислот
Риби, в т.ч. рослиноїдні, потребують відчутно більшого (в 2-3 рази) вмісті білка в кормі, ніж наземні тварини. Це пов'язано з особливостями їх обміну речовин. Більше половини білка у риб витрачається на енергетичний обмін. Наземним тваринам з їх громіздкою системою сечовиділення в цьому випадку загрожувало б отруєння, а риби досить легко справляються з цією проблемою, виводячи аміак через зябра [13,14].
Зазвичай оптимальною концентрацією білка в сухій речовині (тобто без обліку води) корми для риб вважається 30-40%. М'ясоїдним рибам потрібно більше білка, ніж рослиноїдних. Морським рибам, в середньому, - більше ніж прісноводним. Активно зростаючої молоді - більше ніж дорослим рибам.
Ліпіди (Lipids) - грец. lipos жир + eidos вид - клас жирів і жироподібних речовин (ліпоїдів). З хімічної точки зору являють собою жирні кислоти та їх похідні [3].
Молекули ліпідів складаються в основному з атомів вуглецю, водню і кисню. Крім того, в невеликій кількості ліпіди, що входять до складу кормів, можуть містити й інші елементи - фосфор (фосфоліпіди), азот.
Ліпіди відіграють дуже важливу роль у життєдіяльності організмів. Це: головні компоненти біомембран [5]; запасний, що ізолює та захищає органи матеріал; найбільш калорійна частину їжі; важлива складова частина дієти тварин; переносники ряду вітамінів; регулятори транспорту води і солей; імуномодулятори; регулятори активності деяких ферментів; ендогормони; передавачі біологічних сигналів [3].
Жири (Fats) - наймасовіша різновидів ліпідів корму (Рис.1.2). Кормові жири представлені в основному нейтральними жирами (триглицеридами). Це порівняно прості сполуки, які в процесі травлення розпадаються на складові частини - гліцерин і жирні кислоти. У складі тригліцеридів міститься близько 9% гліцерину і жирні кислоти з різною довжиною вуглецевого ланцюжка. Властивості тригліцеридів залежать від довжини і особливостей хімічної структури, що входять до їх складу жирних кислот [3].

R, R 'і R''- вуглеводневі залишки (радикали) жирних кислот, що містять від 4 до 26 атомів вуглецю.
Рис.1.2 Загальна формула жирів
Жири є основним джерелом енергії для більшості тварин. Один грам жиру при повному окисленні (воно йде в клітинах за участю кисню) дає 9,5 ккал (близько 40 кДж) енергії. Це майже вдвічі більше, ніж можна отримати з білків або вуглеводів. Крім того, жирові запаси в організмі практично не містять воду, тоді як молекули білків і вуглеводів завжди оточені молекулами води. У результаті один грам жиру дає майже в 6 разів більше енергії, ніж один грам тваринного крохмалю - глікогену [16].
З іншого боку, жири це не тільки висококалорійне «паливо». Вони входять до складу клітинних компонентів, в тому числі мембран, і є основою синтезу важливих для організму сполук. Жиророзчинні вітаміни (A, D, E і K) «зберігаються» тільки в жирах і без них не засвоюються. При відсутності в кормі жиру, порушується діяльність центральної нервової системи, послаблюється імунітет.
Незважаючи на високу «енергоємність» жирів, отримання з них енергії в організмі - процес повільний. Це пов'язано з малою реакційною здатністю жирів, особливо їх вуглеводневих ланцюгів. Вуглеводи, хоч і дають менше енергії, ніж жири, зате дозволяють отримати її набагато швидше. Жири корму розщеплюються в шлунку і в кишечнику, після чого проникають через їх стінки в кровоносні судини, звідки транспортуються в печінку і жирові тканини, де відбувається їх накопичення [2].
Жирні кислоти бувають насиченими (граничними) і ненасиченими (неграничними) [3]. Ненасичені жири, також як незамінні амінокислоти, не можуть синтезуватися в організмі риб і повинні надходити з кормом. Тканини вищих хребетних тварин (в т.ч. з-г тварин) містять в основному насичені жири, тоді як у риб і рослин вони переважно ненасичені. Ненасичені жири - м'які і не застигають при знижених температурах, характерних для риб, які мають температуру навколишнього середовища. Жири теплокровних тварин - в основному тверді.
Якщо жир переходить з рідкого стану в твердий, він втрачає жиророзчинні вітаміни (A, D, E, K), які потім швидко руйнуються. Жири, що знаходяться в твердому стані засвоюються в шлунково-кишковому тракті риб набагато гірше, ніж рідкі. А «підігріти» їжу, як теплокровні тварини, вони не можуть. Жири, що входять до складу кормів для холодноводних риб, повинні застигати при більш низькій температурі [6,7].
Вуглеводи (Сахара, Carbohydrates) - органічні сполуки, до складу яких входять вуглець, кисень і водень. Мають спільну формулу Cn (H2O) m, за що і отримали свою основну назву.
У рослинах вуглеводи - це первинні продукти фотосинтезу і основні вихідні продукти біосинтезу інших речовин. Вони становлять істотну частину раціону багатьох тварин; піддаючись окислювальним перетворенням (біохімічному «спалюванню»), забезпечують всі живі клітини енергією; входять до складу клітинних оболонок та інших структур [3].
Вуглеводи поділяються на моносахариди (глюкоза, фруктоза ...), дисахариди (сахароза, мальтоза ...) і полісахариди (целюлоза, вона ж - клітковина, а також крохмаль і його аналог тваринного походження - глікоген, ...).
Ту частину отриманих з кормом і засвоєних вуглеводів, яка відразу не була «спалена» для отримання енергії, водні тварини перетворять на жири і глікоген, і накопичують в печінці і м'язах. У разі необхідності глікоген легко перетворюється на глюкозу, а та, у свою чергу, може брати участь в енергетичному обміні.
Теплокровні тварини витрачають значну частину отриманих з їжі вуглеводів на підтримку підвищеної температури тіла. Холоднокровні риби в цьому не потребують, тому зміст вуглеводів не повинна перевищувати 20-25% для молоді і 30-35% для дорослих риб (дані для товарного рибництва). Вважається, що рибам не слід згодовувати більше 6 г вуглеводів на один кілограм ваги їх [8,17].
Хижі риби можуть легко засвоювати тільки нижчі вуглеводи або глікоген. Рослиноїдні, за допомогою особливих ферментів, можуть засвоювати і вищі вуглеводи, наприклад крохмаль. Клітковина також може засвоюватися деякими видами риб, мабуть, за допомогою мікрофлори шлунково-кишкового тракту. Однак для більшості видів вміст клітковини не повинно перевищувати 3%.
Види риб з високою руховою активністю (наприклад, пелагічні) повинні отримувати більше вуглеводів, ніж малоактивні. Швидко зростаюча молодь більше потребує вуглеводах, ніж дорослі. При нересті та підготовці до нього потреба у вуглеводах також може зростати [8].
Мінеральні речовини - необхідні для нормальної життєдіяльності риб. Мінеральні речовини у вигляді солей надходять в організм не тільки з їжею, а й з води через зябра, слизові покриви ротової порожнини і шкіру. Вміст у кормі мінеральних речовин стає менш важливим, якщо риба живе в солоній воді з високою іонною активністю.
Вітаміни - незамінні для життя органічні речовини різноманітної структури, які виконують функції біокаталізаторів процесів, що протікають в живій клітині, і беруть участь в обміні речовин.
На відміну від інших незамінних факторів харчування (амінокислоти, жирні кислоти, тощо) вітаміни не є матеріалом для біосинтезу або джерелом енергії. Однак вони беруть участь практично у всіх біохімічних і фізіологічних процесах, що становлять у сукупності обмін речовин [3].
Біосинтез вітамінів здійснюється в основному поза організмом тварини, тому тварина повинна отримувати вітаміни ззовні, з їжею.
Розрізняють водорозчинні (C, B1, B2, B6, B12 і PP) та жиророзчинні вітаміни (A, D, E, K). Крім того, виділяють групу вітаміноподібна сполук.
До водорозчинних належать: аскорбінова кислота (вітамін C), вітаміни групи B - тіамін (B1), рибофлавін (B2), B6, B12 (кобаламін), ніацин (вітамін PP), фолацин, пантотенова кислота, біотин.
До жиророзчинних відносяться: вітаміни A, D (кальциферол), E (токофероли) і K.
Успішний переклад риби з природної їжі на комбікорми став можливим тільки після вивчення потреби риби у вітамінах [13].

2. Взаємозв'язок обміну речовин і хімічного складу води
Обмін речовин між організмом і навколишнім середовищем тісно пов'язаний з хімічним складом води.
Синтез речовин, процеси дихання, розкладання складних сполук проходять в клітинах живих організмів. У процесі життєдіяльності постійно витрачаються одні речовини й утворюються інші. Частина новоутворених молекул залишається в клітині, частина транспортується в інші клітини або виводиться в навколишнє середовище. Для забезпечення процесу життєдіяльності необхідний постійний підведення вихідних складових і відведення з клітки побічних продуктів, що утворилися в ході біохімічних реакцій [5].
Транспорт молекул здійснюється за спеціально організованим передавальним тканинам. Перед тим, як потрапити в клітину або вийти з неї, всі речовини повинні пройти через клітинну мембрану, яка відокремлює клітину від зовнішнього середовища. Процеси обміну речовин на мембранах тісно пов'язані з хімічним складом води [5,13]. Зміст різних солей впливає на те, які речовини і в яких кількостях будуть надходити в клітину або виходити з неї. Продукти, необхідні для життєдіяльності організму, зазвичай транспортуються через мембрану у вигляді заряджених іонів. Транспорт може здійснюватися активно - з використанням багатих енергією з'єднань або пасивно, за рахунок власної кінетичної енергії іонів. Пасивний транспорт - дифузія різних іонів через мембрану - здійснюється з різною швидкістю. Відносна спроможність різних іонів дифундувати через мембрану визначає коефіцієнт проникності Р. Легше за інших проникає через мембрани іон К +, тому значення Р для К + умовно приймають за 1,0. Швидкість проникнення іонів через мембрану залежить також від різниці концентрацій даного іона по обидві сторони мембрани. Чим більше різниця концентрацій, тим більше іонів дифундує в бік меншого їх змісту. Крім дифузії, що йде за рахунок різниці концентрацій, існує активний транспорт іонів, при якому рух здійснюється за рахунок різниці електрохімічних потенціалів через спеціальні ділянки мембрани. Цей рух може здійснюватися і від меншої концентрації до більшої. Рушійною силою процесу в цьому випадку є запас енергії у формі молекул АТФ [5,13].
Спрощено структура живої клітини виглядає наступним чином: усередині клітинної стінки (порівняно жорсткого освіти) розташовується протопласт (жива частина клітини), в якому укладені всі клітинні організми, що знаходяться в складному розчині - цитоплазмі [3]. Клітинна стінка має вибіркову проникність для різних іонів, тобто різні речовини проникають крізь мембрану з різними швидкостями. Це визначається їх різної розчинністю окремих складових мембрани і різними швидкостями перекачування при активному транспорті. У результаті утворюється нерівномірний розподіл ряду речовин по обидві сторони мембрани. Клітини рослин активно накачують калій, а близький до нього натрій, навпаки, виштовхується у навколишнє середовище [3,5]. Через більш високих концентрацій деяких іонів всередині клітини створюється осмотичний (дифузне) тиск, що характеризує прагнення розчину, відторгнутого мембраною, до зниження концентрації (розведення). Осмотичний тиск може досягти десятків атмосфер. Це тиск створює напружений стан клітинної оболонки. Напруга мембрани залежить також від зовнішнього розчину. Залежно від ставлення осмотичного тиску зовнішнього розчину до тиску в клітині розчини поділяються на три групи. Ізотонічні - у них різниця тисків невелика (менше 0,5-1,0 атм); гіпертонічні - їх тиск вищий, ніж у клітці; протилежні їм - гіпотонічні. Якщо клітина знаходиться в гіпертонічному розчині, то з неї відбувається відкачування води, що призводить до зменшення розміру клітини і стиснення мембрани [3,5]. З гіпотонічних розчинів вода надходить у клітини, що призводить до їх набухання (аж до розриву мембрани) і втрати частини активних речовин.
Сукупність процесів регулювання осмотичного тиску рідин організму носить назву осморегуляція [3]. Цей процес виявлений у більшості організмів. У прісноводних риб вода разом з містяться в ній солями активно надходить у клітини через поверхню тіла і зябра і виводиться з організму через нирки. У солоноводної риб потрапила в організм вода виводиться через шкірні покриви, a NaCl виводиться головним чином через зябра за рахунок спеціальних залоз [9,10]. Водні рослини та прісноводні риби задовольняють потребу організму в іонах, поглинаючи їх безпосередньо з води. Якщо вона не містить необхідні елементи, то при нормальному співвідношенні осмотичних тисків відбувається зміна змісту окремих елементів, тобто зміна ставлення іонів в організмі. У ряді випадків це призводить до порушення біохімічних процесів [14].
У ході експериментів з прісноводними рибами виявлено, що вони непогано переносять ізотонічні розчини, отримані розведенням морської води, в той час як гіпотонічні розчини однієї з солей - калію, магнію, натрію або кальцію - діяли смертельно. Було отримано ряд токсичності іонів основних металів:
Na + <Ca2 +, Mg2 + <K +
Досліди показали, що вплив на риб в вміст Na + в крові [4].
При підвищенні концентрації Na + у воді відповідно збільшується його вміст у крові, а вміст К + зменшується. При підвищенні концентрації калію відбувається збагачення організму натрієм. Так що калій робить непрямий токсичний вплив. Збагачення риб натрієм диференційовано залежно від статі риби. Кров самок швидше збагачується натрієм (можливо за рахунок реакції яєчників) [14,17].
При поглинанні Na + потрібна велика кількість енергії. При асиміляції Na + організмом відбувається його заміщення на NH4 +. Амоній може виділятися організмом з органічних азотвмісних сполук. Таким чином, підвищене споживання натрію призводить до порушення білкового обміну [1]. У рослин підвищення концентрації натрію призводить до блокади надходження іонів калію через мембрани клітин. Рослина може відчувати калійне голодування навіть при досить високому абсолютному вмісті калію [3].
Аніони також мають різний вплив на мешканців. Так, нітрати для риб значно більш отруйні, ніж хлориди. Для рослин найбільш токсичні хлорид-іони Cl ~, потім слідують сульфат-і карбонат-іони (SO42 ~ і СO32 ~).
Крім осмотичного тиску і абсолютного змісту того чи іншого іона у воді велике фізіологічне значення має співвідношення іонів, розчинених у воді [5]. Більшість природних вод має приблизно однакову сумарний вміст одновалентних і двовалентних іонів. До такого співвідношенню пристосовані процеси життєдіяльності водних організмів. Звичайно, в різних регіонах земної кулі склад води різний, але організми мають можливість пристосовуватися до деяких змін хімічного складу.

3. Підтримання сольового балансу і система осмотичної регуляції у риб
Рідини, присутні в тілі риби, містять різні солі. Щоб у риби ефективно відбувався обмін речовин, концентрація цих солей повинна залишатися у вузькому діапазоні. У прісноводних риб в м'язовій рідини міститься більша кількість солей, ніж у навколишній воді. Для морських риб навпаки - всередині у них менше солі, ніж у морській воді. Якби риби були повністю водонепроникними, вони могли б підтримувати свій внутрішній водно-сольовий баланс без витрат енергії [2,11].
Однак насправді риби "протікають" - в тому сенсі, що вода і солі можуть проникати через тонкі епітеліальні поверхні, особливо через зябра. Вода проникає через зябра прісноводних риб в процесі осмосу, а солі виходять через зябра шляхом природної дифузії. Тому риби повинні витрачати енергію, щоб протистояти цим силам. Саме це вони і роблять у процесі, який отримав назву осмотичної регуляції [13,14].
Осмотична регуляція у прісноводних риб здійснюється шляхом поєднання фізіологічних процесів, які відбуваються головним чином у нирках і зябрах. Функція нирок полягає в тому, щоб виводити з тіла надлишок води [9]. Це досягається завдяки спеціальним трубчастим структурам всередині тканини нирок, які фільтрують воду з крові і виводять її в сечовий міхур, звідки вона випускається у вигляді сечі. Сечовий міхур є не у всіх груп риб і його не слід плутати з плавальним міхуром. При однаковій вазі тіла прісноводні риби виробляють приблизно в 10 разів більше сечі, ніж морські (і, відповідно, приблизно в 10 - 20 разів більше, ніж наземні тварини).
Крім того, що риби змушені справлятися з надлишковим припливом води в організм, вони ще повинні зберігати солі, присутні в їх тілі. Необхідна пропорційну кількість солей в сечі поглинається нирками ще до випускання сечі. Крім того, є ще спеціальні клітини в зябрах - хлорідовие клітини, які також допомагають підтримувати сольове співвідношення шляхом активного поглинання солей (у вигляді іонів) безпосередньо з води. Ця система поглинання солей, що вимагає витрат енергії, називається "іонним насосом". Цей процес працює в обох напрямках, і небажані іони (такі, як іони аміаку NH4 +) обмінюються на корисні іони (наприклад, іони натрію Na +) [5,14,17].

4. Залежність обміну речовин у риб від температури води
Температура водного середовища - самий значний природний фактор, який прямо впливає на рівень обміну речовин пойкілотермних тварин, до яких відносяться і риби [12].
Всіх риб по діапазону температур, при якому можлива їх нормальна життєдіяльність, поділяють на теплолюбних (плотва, сазан (короп), карась, лин, рослиноїдні види (товстолобики, білий амур), осетрові та інші) і холодолюбивих (струмкова форель, сиги, лосось , минь та ін) [10,11,16].
Обмін речовин у перших представників найбільш ефективний при високій температурі. Вони найбільш інтенсивно харчуються і активні при температурі +17-28 ° С, при зниженні температури води до +17 ° С їх харчова активність слабшає (а взимку у багатьох видів взагалі припиняється). Предзімье і всю зиму вони проводять у малорухомому стані у глибоких місцях водоймища [12].
Для холодолюбивих риб оптимальні температури +8-1 б ° С. Взимку вони активно харчуються, а їх нерест відбувається в осінньо-зимовий період. Відомо, що до похолодання та зниження температури води риба "звикає", перебудовуючи свій метаболізм тільки за 17-20 діб. При зниженні температури води з +12 ° С до +4 ° С у харіуса, наприклад, величини енерговитрат зменшуються на 20% [12].
Зі зниженням температури води збільшується розчинність кисню, тому взимку насиченість води киснем досить висока.
При тривалому зниженні температури води риби повинні мати у своєму розпорядженні не тільки достатнім запасом жиру як енергетичного матеріалу, але і протягом цього періоду зберегти нормальний обмін речовин [6,12].
Здатність пристосовуватися до мінливих умов середовища - одна з найважливіших особливостей живих істот. Їх поширення, чисельність і біорізноманіття в значній мірі визначаються ефективністю адаптаційних механізмів. Саме вони дозволяють організмам існувати в умовах, часто малопридатних для життя, а іноді несумісних, на перший погляд, з нею [12,13].
Механізми температурних адаптацій [12]:
Біологічні антифризи. Стійкість до низьких температур холоднокровних тварин полярних областей визначається кількома механізмами. У мешканців цих районів у біологічних рідинах (крові та лімфі) присутні біологічні антифризи - пептиди і глікопротеїни, що перешкоджають замерзанню води в клітинах. Крім того, стійкість до холоду забезпечують багатоатомні спирти - гліцерин і сорбіт. Якщо пептиди і глікопротеїни зупиняють ріст мікрокристалів льоду в клітинах, то гліцерин замінює воду, яка при зниженні температури виводиться в позаклітинне середовище, де лід менш небезпечний. Гліцерин, зокрема, сприяє стабілізації структури білків і біологічних мембран. У більшості морських тварин у зниженні температури замерзання рідин беруть участь присутні в крові глюкоза, амінокислоти і солі (насамперед NaCl). Чим більше цих молекул в розчині, тим менше у води можливостей формувати кристали льоду. Такий механізм називається коллігатівним (замінних).
Високомолекулярні антифризи адсорбуються на утворилися найдрібніших (і тому не небезпечних) внутрішньоклітинних кристалах льоду, не даючи їм рости. Це дуже ефективні кріопротектори: так, глікопротеїни гальмують замерзання рідин в 200 - 300 разів сильніше, ніж речовини, що володіють коллігатівним механізмом дії. Високомолекулярні антифризи складають значну частину від ваги всіх рідин, і в їх присутності температура замерзання розчину нижче, ніж температура танення. У антарктичних риб антифризи постійно присутні в рідинах тіла (3.5% від ваги всіх біологічних рідин), що визначається генотипічними механізмами [12]. В інших організмів вони утворюються в залежності від сезонних коливань температури навколишнього середовища (фенотипова адаптація). Синтез антифризів регулюється як екзогенно (за участю температури середовища і тривалості світлового дня), так і ендогенно (контролюється гіпофізом).
Агрегатний стан мембранних ліпідів. Інтенсивність обміну речовин пов'язана з клітинними мембранами, стан яких залежить від мембранних ліпідів [5,13]. Ступінь їх в'язкості визначає роботу мембранних ферментів, транспорт іонів, синаптичну передачу і інші процеси. Ліпідний бішар зазвичай знаходиться в рідкокристалічному стані. Але при пониженні температури мембрани "тверднуть", і більшість мембранних процесів сповільнюється. Необхідна ступінь в'язкості мембран при низьких температурах підтримується за рахунок зміни співвідношення ліпідних компонентів мембран - насичених і ненасичених жирних кислот у бік останніх (вони роблять ліпідний бішар більш пухким). Співвідношення цих двох типів жирних кислот може змінюватися в ході синтезу і включення в молекули фосфоліпідів, а також за рахунок зміни числа подвійних зв'язків. Крім того, насичені жирні кислоти можуть перетворюватися на ненасичені за допомогою ферменту десатурази, який активується зміною температури. У риб, що мешкають в холодних водах, ненасичених жирних кислот більше, ніж у мешканців помірних і тропічних широт. Це дозволяє метаболічним системам тварин Арктики і Антарктики нормально функціонувати [5,12,14].
Амінокислотні заміни. Серйозна проблема для обміну речовин у холоднокровних тварин при низьких температурах - зниження конформаційної гнучкості білків, істотно утрудняє їх функції. Підтримка певної гнучкості молекул досягається завдяки мутаціям, що викликають амінокислотні заміни в білках тварин, які мешкають у високих широтах. Характер таких замін детально вивчений на прикладі ферменту лактатдегідрогенази [12]. При порівнянні амінокислотних послідовностей цього білка, виділеного з скелетних м'язів нототеніївих риб Антарктики та Південної Америки, було встановлено, що заміни локалізовані в одній з α-спіралей, що формують активний центр ферменту. У більшості риб помірних широт на початку цього α-спіралі знаходиться залишок проліну, що створює певну "жорсткість" даній дільниці. У нототеніївих риб Антарктики пролін замінений на аланін, що забезпечило більш гнучку структуру активного центру лактатдегідрогенази, таку необхідну при зниженій температурі. Це тільки один з багатьох прикладів генотипових адаптацій.
Компенсація енергетичного обміну. Ще одне важливе пристосування до холоду пов'язане з компенсацією рівня енергетичного метаболізму у холоднокровних. Так, в м'язах у полярних риб концентрація мітохондрій вище, ніж у тих же видів або їх близьких родичів з помірних або тропічних широт [14]. Як наслідок цих відмінностей, інтенсивність дихання полярних організмів вище в порівнянні з мешканцями помірного пояса при розрахунку на однакову температуру, звичайно 20 ° С. Інший тип компенсації метаболізму - більш низький енергетичний бар'єр ферментативних реакцій в тканинах полярних тварин, ніж мешканців помірного пояса [17].
При сезонних або більше короткочасних (кілька тижнів) коливаннях температури адаптаційні механізми мають фенотипическую природу, вони формуються протягом одного покоління, оборотні і "не записані" в геномі. У цих випадках холоднокровні тварини змушені пристосовувати свій метаболізм до нового температурного режиму [12].
Один з механізмів таких фенотипічних адаптацій - синтез індукованих температурою ізоформ тих чи інших ферментів, які більше пристосовані до нових умов. Наприклад, в мозку райдужної форелі, що знаходиться протягом трьох тижнів при низькій температурі, синтезується специфічна "холодова" ізоформа ацетилхолінестерази. Освіта індукованих температурою ізоформ естераз показано також у інших видів риб. Однак така індукція досить рідкісна подія.
Інший механізм пов'язаний зі зміною функціональних властивостей ферментів без зміни їх ізоформ. Було виявлено, що у риб при адаптація до низьких і високих температур протягом кількох тижнів змінюються функціональні властивості ферментів. На прикладі лактатдегідрогенази з скелетних м'язів в'юна показано, що величина константи Міхаеліса (КМ), за якою можна судити про спорідненість ферменту з субстратом, залежить від ряду факторів, в тому числі і від температури: при оптимальній - КМ мінімальна (тобто фермент -субстратних спорідненість максимально), значить, фермент функціонує найбільш ефективно [12]. У риб, адаптованих до холодної води, фермент-субстратних спорідненість максимально при низькій температурі. У риб, поміщених в теплу воду, протягом двох-трьох тижнів оптимум ферменту поступово зміщується в бік високої температури. Це говорить про те, що за даний термін фермент перебудовується на роботу в нових умовах [14].

5. Вплив розчинених у воді газів на обмін речовин
Вода як середовище існування риб містить розчинені гази, особливо кисень, азот і в невеликій кількості вуглекислий газ.
Всі риби дихають розчиненим у воді киснем, тому зміст його у воді має для них вирішальне значення. Лише деякі риби частково пристосувалися до дихання атмосферним киснем. До змісту кисню у воді риби відносяться неоднаково. Як правило, пелагічні риби, річкові та холодолюбиві, більш вимогливі до вмісту кисню, чим донні, озерні і теплолюбні [7,10].
За кількістю кисню, необхідного для нормального розвитку риб, їх ділять на кілька груп:
риби, які потребують в дуже великому вмісті кисню у воді (7-11 см3 / л); при зниженні його до 5 см3 / л дихання риб робиться практично неможливим (форелі, сиги);
риби, яким також необхідна висока ступінь вмісту кисню у воді, проте існування їх можливо і при утриманні його 5-7 см3 / л (харіуси);
риби, менш вимогливі до вмісту кисню і легко переносять зменшення кількості його до 4 cмз / л (окунь, короп, плітка, щука);
риби, задовольняються ще меншим вмістом кисню і можуть жити в водоймах, де його кількість зменшується до 0,5-2,0 см3 / л (лин, сазан, карась) [2,17].
Морські риби, як правило, більш чутливі до нестачі кисню, ніж прісноводні, і задихаються при зменшенні його утримання до 60-70% нормального.
Кількість розчиненого у воді кисню залежить від температури, солоності, льодового покриву, розвитку рослинності, процесів розпаду органічної речовини та ін
При підвищенні температури і солоності розчинність кисню у воді зменшується. Так, при 0 ° С і солоності 0 ‰ у воді може розчинитися 10,29 см3 / л, а при 30 ° С - тільки 5,57 см3 / л кисню [17].
Споживання кисню рибами залежить від їх виду, віку, рухливості, щільності посадки, фізіологічного стану, а також температури і солоності води.
При підвищенні температури води обмін речовин зростає і потреба в кисні (в см3 на 1 кг маси за 1 год) збільшується.
На споживання кисню рибами впливає і солоність води. У прісноводних риб, наприклад, при невеликому збільшенні солоності обмін речовин зростає, а при значному сповільнюється, і споживання кисню зменшується.
У деяких риб чутливість до кисню загострюється на певних стадіях розвитку [14].
Зазвичай молодь риб більш вимоглива до вмісту кисню, ніж старші вікові групи. Так, личинки плотви на 8-й день після вилуплення гинуть у воді з вмістом кисню нижче 3,45 см3 / л, в той час як 49-денні мальки витримують зменшення його до 1 см3 / л, а дорослі риби - навіть до 0, 6 см3 / л.
Чим риба рухливіше, тим вона більше споживає кисню.
Інтенсивність обміну речовин і споживання кисню одиночними рибами і в скупченнях неоднакові [10,13]. При високій щільності населення риб споживання кисню ними знижується. У риб, що залягають на зимівлю в ями (коропові), споживання кисню в порівнянні з поодинокими рибами значно зменшується. У гольяна, вміщеного у водойму, де до цього містилися риби, споживання кисню знижується до такого ж рівня, як і при груповому утриманні.
Споживання кисню змінюється в залежності від фізіологічного стану риби. Перед нерестом у деяких риб споживання кисню підвищується на 25-50% початкового.
При поганому кисневому режимі інтенсивність живлення низька і не збільшується навіть при великій кількості корму [13].
Для риб несприятливий не лише брак кисню у воді, але і надлишок його, причому в обох випадках сповільнюються окислювальні процеси. При швидкому підвищенні вмісту кисню у риб з'являються неспокій, задишка, кисневий наркоз, і вони гинуть від задухи.
Надлишок кисню у воді в порівнянні з оптимальним режимом у період ембріонального розвитку знижує функцію кровотворних органів, що викликає анемію у риб [6].
Зниження вмісту кисню може призвести до літніх і зимових заморам.
Зимові замори зазвичай характерні для проточних і слабопроточних водойм - озер, ставків, боліт, багатих органічними речовинами, на окислення яких витрачається велика кількість кисню, а надходження його з повітря стає неможливим через льодового покриву. Зимові замори виникають і на деяких річках, тривалий час покритих льодом [15].
Літні замори найчастіше відбуваються в зарослих ставках і озерах вночі або в період масового розвитку в них водоростей, особливо часто вночі, коли відбувається посилене споживання кисню рослинами.
Розчинені у воді вуглекислий газ і сірководень негативно впливають на життєдіяльність риб [15,16].
Вуглекислий газ утворюється в результаті дихання тварин і рослин, при розкладанні органічних речовин. Наявність великої кількості його є показником забруднення водоймища. Навіть при невеликому вмісті вуглекислого газу у воді кров втрачає здатність засвоювати кисень, і риба гине від задухи, тому такі водойми непридатні для риб [4,15].
Сірководень з'являється у водоймі при нестачі кисню. Сірководень може утворюватися і на дні прісних стоячих водойм, і деякі малорухомі риби, такі, як лин, короп, карась та інші, можуть переносити невелику концентрацію сірководню.
Слід зазначити, що іноді в деяких ділянках річок з швидкою течією, особливо під водозливом гідроелектростанцій, вода перенасичується газами повітря, що може викликати у риб газопузирьковую хвороба.
Активна реакція середовища (рН), що має важливе значення для життя риб, залежить від співвідношення розчинених у воді кисню і вільної вуглекислоти і закономірно змінюється в залежності від добового та сезонного ходу фотосинтезу.
У прісних водоймах надлишок вуглекислого газу викликає збільшення кислотності води, в той час як у морській, що містить у великій кількості бікарбонати, надлишок цього газу зв'язується, і рН більш постійна [16].
Для кожного виду риб характерні певні значення активної реакції середовища. При зміні цих величин обмін речовин порушується, тому що знижується здатність організму поглинати кисень. Оптимальна величина рН для риб звичайно становить від 7 до 8 [2].

Висновки
У процесі життєдіяльності потреба організму риб у тих чи інших речовинах неоднакова і залежить від віку, розміру, статевої зрілості риб, гідрохімічних властивостей і температури води.
Процеси обміну речовин на мембранах клітин тісно пов'язані з хімічним складом води. Зміст різних солей впливає на те, які речовини і в яких кількостях будуть надходити в клітину або виходити з неї.
Рідини, присутні в тілі риби, містять різні солі. Щоб у риби ефективно відбувався обмін речовин, концентрація цих солей повинна залишатися у вузькому діапазоні.
Сукупність процесів регулювання осмотичного тиску рідин організму носить назву осморегуляція.
Температура водного середовища і розчинені у воді гази - вагомі чинники, що впливають на інтенсивність обміну речовин у риб.

Список літератури
Александров В.Я. Реактивність клітин і білки. - Л.: 1985 р.;
Баклашова Т. А. Іхтіологія. - М.: 1980 - 122 стор;
Гудін Т., Мерсер Е. Введення в біохімію рослин. - М.: Світ, 1986 - 312 с.
Карпевіч А. Ф. Теорія і практика акліматизації водних організмів. - М: 1975 р.;
Клячко О.С. и др. / / Біофізика. - 1993. -Т.28. - С.596 - 601.;
Нікольський Г. В. Приватна іхтіологія. - 3 вид., М.: 1971 р.;
Моісеєв П. А., Азізова Н.А., Куранова І. І. Іхтіологія. - М.: 1981 р.;
Моісеєв П. А., Вавілкін А. С., Куранова І. І. Іхтіологія і рибництво. - М.: 1975 р.;
Наумов Н.П., Kapташев М. М. Зоологія хребетних. - М.: 1979 р.;
Нікольський Г. В. Екологія риб, 3 вид. - М.: 1974 р.;
Одум Ю. Екологія: У 2 т. - М.: Світ, 1986 р.;
Озернюк Н.Д. Температурні адаптації. - М.: 2000 р.
Строганов Н. С. Екологічна фізіологія риб. - М.: 1962 .- Т.1.
Хочачка П., Сомер Дж. Біохімічна адаптація. - М.: 1988 р.
Худолій В.В., Мізгирьов І.В. Екологічно небезпечні фактори. - СПб, 1996.
Шилов І.А. Екологія. - М.: Вища школа, 2003. -512 С.
Шустов С.Б., Шустова Л.В. Хімічні основи екологіі.-М.: Освіта, 1995.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
74.3кб. | скачати


Схожі роботи:
Єдність організму і навколишньогосередовища Обмін мінеральних речовин Обмін речовин і енергії 2
Єдність організму і навколишньогосередовища Обмін мінеральних речовин Обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії
Обмін речовин та енергії
Обмін речовин лишайників
Обмін речовин і енергії Харчування
Обмін речовин і енергії Терморегуляція
Обмін речовин і енергії 2 лютого
© Усі права захищені
написати до нас