Закономірності географічного поширення організмів і їх комплексів
1. Фактори поширення організмів
Докладний аналіз різних факторів, що впливають на живі організми та їх спільноти, наводиться в курсах екології і таких біологічних предметів, як ботаніка та зоологія. Всі вони можуть виступати по відношенню до розселяються увазі або як позитивні, або як негативні. Територія (або акваторія) з негативними чинниками середовища являє собою бар'єр, перешкоду для розселення. Територія (або акваторія) з позитивними факторами, навпаки, сприяє швидкому розселенню виду. При цьому в деяких випадках мова може йти про мости (особливо часто мають на увазі мости суші при розселенні сухопутних тварин і рослин). Простір з комплексом як негативних, так і позитивних факторів може виступати в якості фільтра, що пропускає лише якусь частину найбільш пристосованих форм.Зміна кожного з параметрів навколишнього середовища, наприклад температури, з точки зору впливу на життєдіяльність і, відповідно, на здатність до розселення проходить ряд етапів. Мінімальне або максимальне значення даного чинника обмежує поширення. В інтервалі між ними існує зона оптимального значення даного параметра, найбільш благоприятствующая даному виду за інших рівних умовах. Це застереження абсолютно необхідна, бо в конкретній обстановці діє цілий комплекс різноманітних факторів, часто протилежної спрямованості. У результаті ареал якого-небудь одного фактора в межах його оптимальних значень може бути зрушене по відношенню до ареалу конкретного виду, а інколи й взагалі не збігатися з ним.
Весь набір факторів середовища створює безліч можливих сполучень, і дослідження окремих "ізольованих" впливів часто являє собою важке завдання для еколога. Нам же важливо мати на увазі правило мінімуму, яке свідчить, що при певному мінімальному значенні якого-небудь одного істотного для організму параметра навколишнього середовища зміни в сприятливу сторону інших чинників вже не роблять очікуваного позитивного впливу. Вперше цей принцип був сформульований фізіологом рослин Лібіхом і часто називається правилом мінімуму Лібіха. Дійсно, якщо показник вологості або температури впав нижче якогось порогового значення, то добрива або кількість світла вже не нададуть позитивного впливу на будь-якої організм. Якщо в межах оптимальних температур солоність води буде нижче якогось рівня, то корали не зможуть існувати, і, навпаки, при сприятливій солоності вони майже не виходять за межі тропічних вод при зниженні температур.
Строго кажучи, правило мінімуму аж ніяк не абсолютно. Ряд чинників може компенсувати негативний вплив інших в межах деяких амплітуд. Так, наприклад, північні елементи фауни і флори при русі на південь часто утримуються в заболочених, вологих умовах. Південні елементи при русі на північ часто поселяються на більш легких (піщаних) грунтах або в більш карбонатних умовах, на виходах вапняків або крейди. Такого роду переміщення відомі як правило зміни стації, або як принцип екологічного еквівалента.
Фактори середовища можна класифікувати з різних позицій. Для біогеографічних цілей найбільш важливі умови тепла і вологи для наземних спільнот, умови сольового складу та забезпеченості киснем - для водних угруповань. Інакше кажучи, гігротермічної і геохімічний режими - визначальні, найважливіші показники, відповідальні за спостережуване різноманітність живої природи.
Можна виділити фактори по різних компонентах ландшафту (клімат, грунти, рельєф, біотичні спільноти). Особливе місце займають фактори історичні, коріння яких криються в геологічній історії як території, так і конкретних таксонів представлених тут організмів.
Біотичні фактори найчастіше виявляються в результаті таких процесів, як конкуренція, симбіоз, Антибиоз і т.п. В останні тисячоліття з'явився новий потужний фактор - діяльність людини.
Біотичні фактори впливають не тільки через різні безпосередні взаємодії різних видів організмів.
Дуже часто вони носять непрямий характер, впливаючи зазвичай через трансформації середовища проживання (включаючи зміни абіотичних факторів). Організми, які помітно змінюють місце свого існування і тим впливають на інших членів спільноти, називають едифікатори. Так, в ялинниках едифікатори є той чи інший вид їли, у сосняках - сосни і т.п. Таким чином, часто (хоча в не завжди) едифікатори панує по своїй загальній масі або чисельності на одиницю площі і обсягу цієї спільноти. Інакше кажучи, едифікатори часто є одночасно і домінантами за ознакою сумарної біомаси або чисельності.
Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) визначаються зональністю в розподілі температур і опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють один одного в міру віддалення від екватора. Важлива також довготних провінційність, яка обумовлює ступінь континентальності клімату. Велике ускладнення в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські ланцюги, співвідношення площ суші і морів і т.п. У горах також виражена зональність, яку зазвичай називають висотної поясністю. У південних горах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотних поясів з широтними зонами, хоча ці аналогії все-таки досить обмежені принципово різної сезонністю таких факторів, як режими освітленості, температур, а іноді й вологості. На загальному тлі зональних змін факторів середовища проявляються також так звані екстразональної і інтразональні впливу, зумовлені наявністю гірських піднять, міжгірських улоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів і т.п.
Найбільшою мірою зональні умови виражені на плоских межиріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах "середніх" едафіческіх норм (виключаючи погано дреніруемих, занадто засолені, карбонатні, піщані тощо місця). Такі умови прийнято називати плакорні. Однак існують і різні умови, які ухиляються від плакорні, в першу чергу в долинах річок і озер. Такі умови називають інтразональних. Інтразональні угруповання і спільноти ні в одній зоні не утворюють зональних (плакорні) біоценозів (це вузьке розуміння терміну) або виходять на плакорах в інших (зазвичай сусідніх) зонах, використовуючи інтразональні місцеперебування як притулку в межах несприятливою для них зони (долинні діброви в степовій зоні , що виходять на плакорах північніше). В останньому випадку іноді вживають термін екстразональної спільноти. Тут по суті справи ми стикаємося з проявом правила зміни стацій (місцепроживань), про який згадувалося раніше.
Іноді вживають також поняття про азональний спільнотах, широко поширених у межах різних зон у вигляді окремих ділянок, які ближче один до одного, ніж до сусідніх плакорні местообитаниям. Такі, наприклад, спільноти пляжів морських і озерних узбереж, деякі мілководдя, болота і т.п. Однак тут все ж таки краще говорити про інтразональних спільнотах.
Природно, що у всіх випадках вживання наведених термінів ніхто не заперечує впливу власне зональних гігротермічної факторів, однак вони виявляються сильно трансформовані (інколи компенсовані) едафічний (грунтовими), геоморфологічними, гідрологічними та іншими місцевими і мало пов'язаними з зональністю чинниками середовища.
Нарешті, повертаючись до історичних факторів, що впливає на розподіл організмів по лику Землі, можна визначити їх як комплекс насамперед екологічних чинників, які діяли в минулому. Через дії цих факторів деякі організми зустрічали відповідні перешкоди (бар'єри) в поширенні або, навпаки, могли скористатися мостами розповсюдження. Все це призвело до ускладнення сучасного поширення живих істот, зрозуміти яке можна тільки з урахуванням комплексу палеогеографічних факторів. Ці фактори і призвели до добре вираженою біогеографічної регіональності, яка добре виявляється при порівняннях різних континентів, що лежать в межах подібних зональних умов. Біогеографія залишається лише розшифрувати цей експеримент, поставлений природою і що триває вже кілька мільярдів років.
2. Конфігурація та структура ареалу
У межах ареалу будь-якого виду не весь простір рівномірно і суцільно заповнене відповідними організмами. В одних частинах ареалу вони концентруються в більшій кількості, в інших їх менше або ж взагалі немає. Відсутність представників певного виду на якійсь ділянці ареалу може бути тимчасовим і випадковим, тимчасовим і закономірним (наприклад, при відльоті птахів з місць гніздування). Воно може бути і постійним, пов'язаним з тим, що придатні для виду місцеперебування в даній ділянці відсутні. В останньому випадку при зображенні точного ареалу в достатній масштабі всередині основного контуру області поширення виявиться лакуна, "дірка", що відповідає цьому постійно незаселених ділянок. При достатності вихідних даних з укрупненням масштабу зображуваної на карті території число таких "дірок" збільшується, ареал набуває вигляду мережива зі складним неправильним візерунком. Цей візерунок ще більше ускладнюється, якщо зобразити відповідними способами (наприклад, штрихуванням різної інтенсивності) ще й чисельність виду всередині ареалу. Саме таке "мереживо ареалу" відображає реальну ситуацію в природі.Припустимо, однак, що з плином часу загальна чисельність виду в межах ареалу рівномірно і повсюдно зменшується. Місця з високою щільністю перетворюються на місця з середньою щільністю, ділянки з низькою щільністю виявляються взагалі ненаселених і т.д. Що ж станеться? "Мереживо" стане стоншуватися, розповзатися на окремі шматки. Ареал з суцільного перетворюється в переривчастий, розірваний, диз'юнктивний. Різні частини диз'юнктивного ареалу відокремлені в такій мірі, що обмін особинами між ними зазвичай повністю припиняється. Деякі виключення можуть бути у добре літаючих птахів і комах, але і вони порівняно рідкісні.
Для більшості рослин і тварин відрив частини ареалу на 100 км і більше від основної частини призводить до такого роду ізоляції, утворення диз'юнктивних ареалів. Більше того, у деяких організмів цілком достатньою відстанню для незалежного (в генетичному сенсі) подальшого розвитку можуть стати і кілька сотень метрів - за наявності перешкод (наприклад, широкої річки або морського протоки).
Якщо не мати на увазі будь-які спеціальні цілі, то найбільше для зображення ареалів підходять дрібномасштабні карти (дрібніше 1: 1000 000, частіше від 1: 10 000 000 до 1: 50 000 000). На карті масштабу 1: 10 000 000 розрив в ареалі на 100 км має розміру в 1 см, і цього цілком достатньо для наочного показу особливостей поширення на великих територіях. Найбільш звичайне і просте зображення ареалів - оконтурювання області поширення виду, іншого таксону або спільноти лінією, заштриховки або заливка цій галузі. Нерідко застосовують і значкові метод - нанесення на карту конкретних місцезнаходжень, а також поєднання цього методу з оконтурювання. Набагато рідше вдається показати внутрішню структуру ареалу виду з виділенням ділянок різного рівня чисельності. Для цього потрібні дані про достаток цього виду в різних місцях проживання та дані (картографічні) про розподіл їх за площею ареалу. На доданих малюнках можна бачити не тільки різноманітність конфігурацій ареалів, але і різні способи їх зображення.
Ареали пологів і інших більш високих у порівнянні з видом таксонів будуються, природно, при додаванні ареалів всіх видів, що входять у відповідну систематичну категорію. Показ в межах родових, сімейність і т.д. ареалів ділянок різного видової насиченості дає багато додаткової інформації. Зокрема, тут виявляється географічна приуроченість центрів видового різноманіття, вогнища скупчення найбільш стародавніх видів, території з розвитком молодих видів і т.п. Нерідко центри видового різноманіття збігаються у самих різних груп організмів, що також може бути показано у вигляді відповідних картосхем, що дають багату поживу для роздумів.
Ареали різних таксонів або різних спільнот з часом змінюються. Ці зміни пов'язані із загальними процесами філогенезу (включаючи філоценогенез - історичний розвиток спільнот), зі змінами обрисів суші та моря, лісів і пустель, зі зростанням і руйнуванням гір, коливаннями клімату. Великий вплив на обриси і особливо на структуру ареалів робить діяльність людини.
Поширення організмів завжди відповідає їх вимогам до умов середовища. У невідповідних умовах вони не можуть вижити і залишити потомства. У той же час дуже, часто той чи інший вид заселяє лише частина (іноді - дуже малу частину) території з відповідними для його життя умовами. Ця підходяща область представляє собою потенційний ареал, заселити який увазі не дозволяють якісь перепони - площі суші або акваторії з несприятливими екологічними умовами. Перешкоди можуть створюватися і іншими організмами з більш високою конкурентною здатністю.
Подолавши одного разу перешкоду, вид може розселитися на нову територію, розширити свій ареал. Часто подолання перешкод відбувається за допомогою людини внаслідок свідомої або випадкової акліматизації. Кролики і опунції в Австралії, олені в Новій Зеландії, елодея і ондатра та Євразії, будинковий горобець в Північній Америці - таких прикладів накопичилося вже багато сотень. Зміна умов середовища через діяльність людини також може викликати розселення видів, розширення первісного ареалу. Прикладом цього може слугувати розповсюдження багатьох видів-синантропів, зокрема нещодавнє розселення шпака манни з Індії до Середньої Азії.
Перетворення фактичного ареалу в бік його збігу з ареалом потенційним призводить до того, що в одному місці (в умовах сімпатріі) зустрічаються подібні за вимогами до життєвих ресурсів середовища організми. Це, у свою чергу, супроводжується конкуренцією через ресурсів і може закінчитися повною "перемогою" одного виду і вимиранням іншого. Отже, розселення видів, "ломка бар'єрів" (десегрегація) супроводжується одночасним зменшенням видового різноманіття та більше нашої біосфери. Загальний генетичний фонд планети збіднюється. Саме тому з наукових позицій необхідно всіляко вітати заходи щодо реакліматизації (тобто відновлення існуючого нещодавно ареалу) і, як правило, не допускати акліматизації, тобто завезення екзотичних для даної території видів. Особливо відчутна втрата від акліматизації зазнав тваринний і рослинний світ Австралії і різних островів. Прикладом реакліматизації може служити відновлення в нашій країні ареалів соболя і сагайдака; прикладом акліматизації, мала порівняно невеликі негативні наслідки при великому позитивному економічному ефекті, - розселення в Євразії ондатри, яка походить з Північної Америки. Протилежний результат викликав завезення з Далекого Сходу до Європи єнотоподібного собаки.
Ареали можуть з часом збільшуватиметься, можуть і зменшуватися. Область первинного виникнення виду - первинний ареал - може тому перебувати в межах якоїсь частини сучасного ареалу, але може бути і поза його межами. Тому території підвищеного видового різноманіття аж ніяк не завжди збігаються з осередками походження цих видів. Нерідко такі території по суті лише "вогнища виживання", рефугіуми, притулку. До того ж становлення виду може відбуватися на дуже великих площах, однорідних за умовами середовища, і лише потім первинний ареал може зменшитися. Саме такого роду редукційні процеси і були найбільш характерними для останнього періоду геологічної історії, особливо з кінця неогену. Все це визначає неможливість в більшості випадків без додаткових палеогеографічних даних впевнено вказати обриси первинного ареалу або ж центр географічного походження виду і тим більше вищих таксонів.
Необхідно чітко уявляти собі, що просторово-тимчасова динаміка ареалів у кінцевому рахунку визначається відповідними змінами в популяціях виду. Коливання загального поголів'я популяції - результат зміни співвідношень в інтенсивності розмноження та смертності. Коли зсув спрямований у бік розмноження, щільність популяції збільшується. Це, у свою чергу, призводить до появи тенденції до розселення "надлишку" особин у периферичні ділянки. Останні зазвичай мають такі умови існування, які не забезпечують позитивний баланс тільки за рахунок розмноження. Наші міркування наводять, таким чином, до наступного висновку. Усередині ареалу виду звичайно існують три зони з різним характером динаміки чисельності. У зоні оптимуму, яка часто (хоча й не завжди) розташовується поблизу від центру ареалу, переважає позитивний баланс чисельності і надлишок особин розселяється. У зоні оптимуму, яка зазвичай приурочена до периферії ареалу, спостерігається негативний баланс і рівень чисельності підтримується в значній частині за рахунок іммігрантів. У проміжній зоні баланс близький до нуля в середньому за багато років. В окремі роки він може виходити за цей рівень у негативний або позитивний бік. Якщо на більшій частині ареалу почне переважати позитивний баланс, ареал може розширюватися. У протилежній ситуації він звужується. Цей процес називають пульсацією ареалу. Пульсація такого роду досить звичайна тоді, коли кордон ареалу не збігається з яким-небудь різким фізичним кордоном (гірський хребет, водна перешкода і т.п.). Так, у рівнинних областях степового і напівпустельного характеру (наприклад, у Казахстані) найменші зрушення в зволоженості (посуха або ж, навпаки, підвищені опади) призводять до того, що межі ареалів багатьох птахів пульсують на відстані в десятки і навіть сотні кілометрів. Зрозуміло, інші організми можуть мати значно більші періоди таких пульсацій, пов'язані, наприклад, з циклами сонячної активності в сотні і тисячі років (це призводить до відповідних циклів у розподілі опадів).
Співвідношення площ зазначених трьох зон може дуже сильно змінюватися. Зазвичай велика частина ареалу має врівноважений баланс, близький до нуля. У разі обмеження ареалу жорсткими рамками фізичних перешкод (наприклад, озеро, гірський масив, острів, міжгірська улоговина) практично вся його площа буває зайнята такий нейтральною зоною модуляційного балансу. Однак у більшості випадків має місце все ж ясно виражене поділ на зону оптимуму, нейтральну зону і зону песимуму. У самої межі ареалу зустрічаються лише рідкі особини, які не залишають життєздатного потомства.
Нерідко негативний баланс в периферійній частині ареалу пов'язаний не тільки з поступовим погіршенням фізико-хімічних умов середовища, але і з збільшенням конкуренції з боку інших організмів. Зазвичай ці два фактори діють спільно. Ослаблення конкуренції (наприклад, в результаті виборчого впливу людини) викликає розширення ареалу. Це ж дозволяє в умовах культури успішно містити і розводити різні види рослин і тварин далеко за межами їх природних потенційних ареалів.
Наведені міркування дозволяють усвідомити, що розселення організмів відбувається в напрямі від оптимальних територій до територій з менш сприятливими умовами. У той же час при "рівній сприятливості" після зняття яких-небудь перешкод (наприклад, після появи перешийка на місці Берингової протоки) відбувається взаємний обмін особинами різних видів. Однак у цьому випадку більш інтенсивний потік іммігрантів (вселенців) з більш численних популяцій. Отже, більш активно розселяються процвітаючі види, що володіють більш високою чисельністю на одиницю площі. Далі можна припускати, що активніше будуть розселятися види, поширені на більшому просторі (на якому більше і їх загальна чисельність). Саме тому заселення островів з материка набагато перевершує зворотний рух. До того ж материкові (і взагалі більш розселені по площі) популяції мають більш високою здатністю до конкуренції.
Найбільш сприятлива для життя наземних організмів область вологих тропіків (зона вологих екваторіальних лісів). Саме ця область і послужила джерелом розселення багатьох форм, що живуть в більш суворих аридних або приполярних районах. У міру розселення, зрозуміло, відбувалися процеси видоутворення. Одночасно частина розселяються форм зупинялася на тих чи інших рубежах. У результаті число видів рослин і тварин неухильно падало, хоча виживали і набували особливі адаптації до нових умов. Загальне падіння видового різноманіття в районах з помітними коливаннями факторів і з періодично наступаючими несприятливими умовами середовища пояснюється також тим, що виживають тут лише досить численні популяції. У вологих тропіках, навпаки, можуть існувати нечисленні популяції, які не винесли б сильних коливань умов середовища.
У всіх випадках поширення наземних організмів найголовнішими факторами виступають режими тепла і вологи. Саме поєднання цих двох параметрів і визначають потенційні ареали як окремих видів, так і цілих спільнот. Несприятливе поєднання утворює бар'єр для розселення, сприятливе сприяє розмноженню і розселенню. Зміна протягом геологічного часу кліматичних умов і обрисів суші та моря відповідно призводило до зняття одних бар'єрів і виникнення інших. Все це мало вплив і на характер фактичного поширення видів. Ці ж події давнього минулого разом з сучасними екологічними умовами визначають контури ареалів видів і таксонів більш високого рангу. Ареали спільнот (особливо більш крупного рангу) більшою мірою відповідають сучасному розподілу екологічних умов, визначених режимом тепла і вологи. Саме тому в спеціальній частині опису особливостей тих чи інших спільнот ми передує короткими гігротермічної характеристиками території.
3. Типізація ареалів
Незважаючи на величезну різноманітність ареалів, деякі з них дуже схожі один на одного. Тому доцільно виділяти групи подібних ареалів, типізувати ареали за величиною, характером обрисів (і розривів - для диз'юнктивних), географічної приуроченості. Загальна класифікація типів поширення організмів поки відсутня. Зазвичай таку класифікацію проводять, виходячи з конкретних цілей дослідження.Найбільші ареали часто називають космополітичними. У дійсності ж повсюдно поширених видів немає, як немає видів, що охоплюють всю сушу або всі води. Прийнято вважати, що космополітичні ареали повинні охоплювати не менш третини суші або вод земної кулі. Для визнання наземних організмів космополітами потрібно їх проживання щонайменше на всіх материках, не рахуючи Антарктиди. Але навіть і при такому "послабленні" число космополітичних видів вищих рослин і багатоклітинних тварин складе дуже малу частину від всього їх кількості. Значно більше космополітичних пологів та інших вищих таксонів.
Протилежні космополітам ендеміки, що мають маленькі ареали. Узкоареальних видів порівняно небагато, ще менше - пологів і сімейств. Переважна більшість ареалів представляють собою різноманітні переходи між зазначеними двома крайностями.
Деякі диз'юнктивні ареали і самі диз'юнкції носять спеціальні найменування. Так, виділяють біполярні ареали, що охоплюють північні і південні широти з розривом у тропіках; амфіпаціфіческое і амфіатлантіческое поширення (відповідно, з розривом у Тихому та Атлантичному океанах). У Євразії звичайні приклади арктоальпійскіх ареалів, які охоплюють високі широти і високогір'я на півдні з перервою у проміжних рівнинних і низькогірський територіях. Близькі до них ареали бореальної-Монтана, що зв'язують лісові північні (тайгові) і гірські (гірничо-лісові) південні території з перервою в аридних, семіарідних, а також іноді і в неморальним (широколистяно-лісових) районах. Термін "циркумполярною" застосовують до ареалах, що простягнувся вздовж всього або майже всього полярного кола. Пантропіческіе ареали охоплюють тропіки всіх континентів (або всіх океанів - для морських організмів).
Зазвичай при класифікації ареалів для конкретних дослідницьких потреб застосовують найменування відповідно до зональної та регіональної їх приуроченість. Так, можуть бути ареали тундрові (окремий випадок циркумполярною), тайгові, степові. Можуть бути ареали тундрові або тайгові євразіатські або тільки сибірські. У той же час дуже часто ареал охоплює кілька зон в межах якогось великого регіону. Прикладом можуть служити ареали європейські, далекосхідні, євразіатські, палеарктичними, голарктичні і т.п.
Ареали, обриси яких близькі до контурів природних зон (або навіть під зон), належать зазвичай видів, приуроченим до найбільш типовим зональним ландшафтам (місцепроживання), пов'язаним з плакорні спільнотами. Екологічно більш пластичні (еврітопние) види зазвичай мають великі ареали. Те ж можна сказати і про деякі водних і навколоводних мешканців, оскільки водойми та їх оточення завжди відрізняються більш стабільною і вирівняною середовищем. Наприклад, звичайний очерет і деякі види рясок володіють дуже великими ареалами. Маленькі ареали частіше зустрічаються при наявності добре виражених бар'єрів для розповсюдження - на островах і в горах. Відомі ендеміки окремих гірських вершин, острівців, печер або водоймищ. Широко відомий своїми численними ендемічними тваринами Байкал - найглибше і повноводе прісне озеро в світі.