Елементарна розумова діяльність і складні форми поведінки вовка

Елементарна розумова діяльність і складні форми поведінки вовка

Високий рівень внутрішньовидового поліморфізму вовків у поєднанні з пластичністю поведінки забезпечив їх адаптацію до різних екосистемам і впливу людини. Існує тенденція до поділу популяцій вовка на дві групи: малонарушенних та антропогенного ландшафтів. Перші живуть у глухих місцях і уникають людини, другі тяжіють до населених пунктів і харчуються в значній мірі падаллю і домашніми тваринами. Основою такої дивергенції служить, швидше за все, неоднорідність популяції за генетично детермірованной вираженості оборонного поведінки по відношенню до людини. Однак не можна виключити і вплив особливості соціальної поведінки кожного конкретного тварини. Як вказує Зімен, нізкорангових вовки легше вступають в контакт з людиною і собаками. Виключно цікавою адаптацією до виживання порушеною людиною популяції вовка є їх гібридизація з собаками.

Результати спостережень за ставленням виросли і живуть у неволі вовків до собак свідчить про наявність чітких вікових змін реакції. Для вовченят характерна позитивна реакція на собак, яка може змінюватися в залежності від реакції дорослих вовків. Останні при вигляді собаки не тільки виявляють агресивна поведінка, що саме по собі сприяє виробленню в вовченят подібних дій, але і перешкоджає контактам прибулих з собаками. Таким чином, у вовченят може формуватися стійкий комплекс оборонного поведінки по відношенню до собак. Якщо собаки є звичайною здобиччю батьківської пари, підвищується ймовірність раннього формування мисливського поведінки по відношенню до них, що підтверджується даними Н.А. Зворикіна.

З віком відбувається збільшення частки негативних реакцій, в першу чергу на дрібних собак. Ми припускаємо, що походження реакцій на дрібних і великих собак різному. Реакція на дрібних собак швидше гомологічна такої на лисицю, єнотовидного собаку, яких вовки прагнуть вбивати, хоча не завжди використовують у їжу. За нашими спостереженнями, у вовченят у віці 5-6 місяців закономірно з'являлася негативна реакція з елементами мисливського поведінки на дрібних собак, лисиць та єнотовидних собак, що збігається за часом з формуванням комплексу мисливського поведінки. Все це дозволяє вважати, що реакція вовків на лисиць, дрібних собак і єнотовидних собак має одне походження і близька до реакції хижака на жертву. Велика собака по всій видимості, сприймається як інший вовк. Негативна реакція в цьому випадку розвивається після 10-12 місяців, коли, за нашими спостереженнями, у що живе в групі вовка в основному вже сформовані соціальні зв'язки і поява незнайомої вовка викликає агресію.

Ми переконані, що для дорослого вовка нормально негативне ставлення до всіх собакам, окрім добре знайомих які сприймаються, мабуть, як члени групи. Ставлення до них включає комплекс реакцій, який спостерігається між вовками однієї групи. Дорослий вовк, негативно реагує на незнайомих собак, може повністю змінити своє ставлення до них, опинившись у вимушеній соціальної ізоляції. У наших дослідах чотирирічна вовчиця, проявляла мисливську поведінка при вигляді незнайомих собак, різко змінила свою реакцію після півторамісячного перебування в повній ізоляції від вовків. У неї з'явився весь комплекс позитивних реакцій на собак - активне підпорядкування, запрошення до гри, - при повній відсутності агресивного або мисливського поведінки. Мабуть, соціальна ізоляція в природних умовах може створювати передумови для схрещування вовків з собаками.

Зіставляючи отримані нами дані з результатами польових спостережень, ми схильні припустити кілька варіантів взаємовідносин вовків та собак у природних умовах. При нормальній статево-віковою структурою популяції вовка зростає ймовірність виникнення негативних реакцій прибулих на собак. Це досягається за рахунок обмеження контактів молодняку ​​з собаками з прилеглих населених пунктів і може посилюватися у разі використання батьківського парою вовків собак у їжу. Тобто, до закінчення статевого дозрівання у вовка повинен виробитися стійкий комплекс агресивних реакцій на собак, що різко зменшує можливість схрещування між ними. При нормальній структурі популяції вовка існує механізм поведінкової репродуктивної ізоляції вовків та собак.

Різні варіанти порушення структури популяції вовка повинні неоднаково впливати на стан репродуктивної ізоляції. Загибель прибулих, так само як і загибель переярки, навряд чи може мати значний вплив. Загибель переярки, однак, менш байдужа, оскільки веде до ослаблення контролю за діяльністю прибулих. Це відбувається, в першу чергу, через те, що запеклі змушені витрачати більше часу на добування їжі, що збільшує ймовірність контактів вовченят з собаками. Загибель запеклих не завжди призводить до загибелі виводка, т.к батьківські функції в значній мірі можуть здійснювати переярки і молоді вовки, які не брали участі в розмноженні в цьому році. Але діяльність вовченят вони контролюють менш жорстко не навчають дитинчат тонким особливостям взаємодій із середовищем, включаючи формування соціальних і статевих уподобань. У цьому випадку ймовірність встановлення та збереження позитивної реакції на собак підвищується, що веде до порушення репродуктивної ізоляції і зростанням можливості гібридизації з собаками.

Істотне зниження чисельності вовків поряд з порушенням структури популяції веде до того, що гібридизація з собаками може стати звичайним явищем. Прагнення до соціальних контактів у звірів-одинаків надзвичайно велика, і негативна реакція може згасати навіть у досвідчених. Це повністю підтверджується даними про появу гібридів у Воронезькій, Рязанської та інших областях після істотного зниження там чисельності і порушення структури популяції вовка.

Говорячи про пристосування вовків до людини, не можна не торкнутися питання про їх небезпеку. Діяльність людини викликає виражену орієнтовну реакцію вовків, їх інтерес. Н.А. Зворикін відзначає "напружену увагу" вовків по відношенню до людини, "велику спостережливість", вони добре знають людей, які постійно живуть в даній селі, відрізняють людину з рушницею від неозброєного, по-різному реагують на них. У Кавказькому заповіднику при відсутності переслідування з боку людини вовки спостерігають за туристами, часто потрапляють на очі людям, підбирають покидьки і т.п. Детальні дослідження, проведені на о-ві Айл-Ройал, привели до цілком певного висновку про безпеку лісового вовка Північно-Американського континенту для людини. Хоча ретельний розбір кожного випадку нападу вовків на людей і не проводився, мабуть, не зовсім доцільно поширювати цю точку зору на вовків Євразії. Вроджені передумови для нападу здорового вовка на людину існують.

У вовків і собак в загальних рисах така сама оборонна поведінка. У тих і у інших спостерігається дуже велика мінливість ставлення до людини. Як у собак, так і у вовків проявляється як агресивне, так і боягузливе поведінка по відношенню до незнайомої людини. Конкретно воно обумовлюється щонайменше трьома групами факторів: генотипічними; умовами онтогенезу і соціального виховання - агресія або, навпаки, страх людини може бути сімейною традицією, підтримуваної одним з досвідчених вовків у сімейному співтоваристві, поведінкою людини при зустрічі з вовком. Механізм здійснення оборонного поведінки визначається кількісним співвідношенням вираженості нестійкий збалансованих реакцій агресії і страху.

У вовків, навіть вирощених в неволі і втратили частину природного страху перед людиною, як правило, домінує пасивно-захисна реакція: більшість з них при підході до клітки незнайомої людини відходять у задній кут. І.П. Павлов і К.М. Петрова порівняли агресивне і харчова поведінка собаки з двома чашами вагів. Чим більше "вантажу", тобто чим більше виражена одна з форм поведінки, тим сильніше переважує та чи інша чаша вагів.

Така ж залежність спостерігається і між активно - і пасивно-оборонними реакціями. У вовків, в більшості своїй, пасивно оборонний "вантаж" переважує, блокуючи тим самим реакцію агресії. Як показали Вулпі і Гінзбург, якщо привчати виловлений в природних умовах вовка до людини, тобто перебувати по кілька годин на день у його вольєрі, через два-три, місяця він перестає боятися людини. У міру згасання страху людини у вовка починає проявлятися реакція агресії, звір у цьому періоді привчання стає небезпечним. Ще через кілька місяців відбувається згасання агресивної реакції. Вовк виявляє активну підпорядкування по відношенню до людини, дозволяє себе гладити. Процес приручення закінчений.

Що ж представляють із себе європейські вовки за комплексом їх оборонного поведінки? Вовки, виховані у віварії при МДУ,, в щенячим віці виявляють ту чи іншу ступінь пасивно-оборонного поведінки, яка досить швидко зникає по відношенню до, особам, з ними спілкується, відбувається соціалізація на людину. У більшості звірів боязнь незнайомої людини зберігається в "дорослому стані. Агресію виявити вдається не у всіх вовків. З 22 звірів, вихованих в нашому розсаднику, агресія по відношенню до незнайомої людини, проявилася у дворічному віці в 6 тварин, у 9 вона була виражена дуже слабко, у 7 її взагалі не було. У той же час тільки в одного з 6 агресивних вовків практично не було пасивно-оборонної реакції, тобто боягузтва. Цей вовк завжди прагнув напасти на незнайому людину, до знайомих ж ставився терпимо, хоча реакція агресії могла проявитися в будь-який момент.

Незважаючи на обмеженість вибірок, наведені дані дають підставу вважати, що близько 30% вовків середньої смуги Росії потенційно здатні напасти па людини. Не нападають вони на людей, безсумнівно, тому, що у всіх звірів у природі є потужний блок,, купірує агресію, - вроджена пасивно-захисна реакція,, боязнь людини. Вона є тим самим фактором, який забезпечує безпеку людини від нападу на нього вовків. Однак при зустрічі людини з вовком можливі такі умови, при яких пасивно-оборонний блок не зможе загальмувати реакцію агресії. Причини можуть бути різними. По-перше, вовки побоюються далеко не всякої людини. Найбільше вони бояться чоловіків, менше жінок і майже не бояться дітей. Це ми постійно спостерігаємо на вовків нашого віварію. По-друге, дуже велику роль відіграє поведінка людини при зустрічі. Якщо людина тікає або йде від вовка, то в останнього слабшає пасивно-захисна реакція або, вірніше, зростає активно-оборонна. У цей момент може проявитися реакція агресії.

Все сказане ставиться до розгляду можливого механізму прояву і вираження оборонних реакцій у вовків, досліджених при вольєрному змісті. Але воно, на жаль, співвідноситься з тими факторами, які відбуваються при зустрічі диких вовків з населенням. Випадки ці, на щастя, поодинокі. Найбільш грунтовний матеріал, заснований на документальних даних, про напади вовків на людей дан.

М.П. Павловим. Ретельний аналіз привів його до висновку про те, що найбільш часто вовки нападають на дітей. Це, як правило, старі вовки або тварини, що втратили зуби при звільненні з капканів. Напади па людей відбуваються в основному в ті періоди, коли джерела живлення хижаків виявляються досить ограніченнимі.В. Козлов чітко вказував, що вовки уникають людини і, як правило, не нападають на нього. Однак рідкісні випадки все ж існують. Причини, що викликають ці винятки, в кожному конкретному випадку, на жаль, не з'ясовані. На можливість нападу здорових вовків на людей вказує також М. Звєрєв.

Наведений аналіз механізму рефлекторного здійснення оборонного поведінки вовків наближає до пояснення цих випадків - як до комбінації різко вираженої агресії і слабо вираженою боягузтва у хижака. Тому, крім того безпосередньої шкоди, який вовки приносять тваринництву, ми зобов'язані захищати від нього мешканців. Навіть якщо ця небезпека загрожує людям рідко, повинні бути вжиті заходи для її усунення. І єдиний висновок, який повинен бути зроблений, - це науково обгрунтоване регулювання чисельності вовків. Адже, ведмідь, що вбиває свійську худобу та іноді нападає на людей, не оголошений хижаком, що підлягають знищенню. Більш того, вжито заходів до обмеження полювання на нього. Тигр, що представляє безперечну небезпеку для людини і домашніх тварин, перебуває під суворою охороною. Звичайно, при надходженні сигналу про напад або навіть спробі нападу вовка на людину, повинні бути вжиті екстрені заходи. У цьому випадку питання повинно вирішуватися так само, як при появі людожерів-тигрів або ведмедів.

Необхідно ще раз підкреслити надзвичайно велику пластичність поведінки вовків. Одним з її механізмів є система оборонного поведінки. Пасивно-оборонний рефлекс може розглядатися як основа величезної обережності, що спостерігається у вовків. Ця реакція в комплексі з надзвичайно розвиненим орієнтовним рефлексом обумовлює боязнь вовками всілякої новизни в місці їх існування. Іншим механізмом, що забезпечує високу ступінь пластичності поведінки вовка, служить елементарна розумова діяльність. Для вовка вона має значення важливого чинника адаптації. Тому для пояснення складних особливостей поведінки вовка необхідна об'єктивна оцінка його розумової діяльності.

Л.В. Крушинський визначає розумову діяльність як виконання тваринам в новій ситуації адаптивного поведінкового акту на основі оперування емпірично уловленим законами, що зв'язують предмети і явища зовнішнього світу. Нами були використані дві методики, що дозволяють оцінити рівень розвитку розумової діяльності: здатність до екстраполяції напрямку руху харчового подразника і здатність до оперування емпіричної розмірністю фігур.

Експериментальне вивчення здатності до екстраполяції проводилося за стандартною методикою. Досвід ставили наступним чином: вовк отримував корм через вертикальну щілину в середині непрозорою ширми в одній з двох, що стоять поруч, годівниць, які могли рухатися вздовж ширми. Після того як тварина починало є, годівниці розсувалися і ховалися з поля зору тварини. Щоб знайти зниклий корм, вовк повинен екстраполювати напрямок його руху і обійти ширму з тієї ж сторони. Обхід з боку порожній годівниці - неправильне рішення. Відсутність обходу ширми протягом хвилини - відмова від вирішення. Корм просували то в праву, то в ліву сторони за спеціально розробленою схемою. Запахи і звук рухаються годівниць не чинили впливу на успіх вирішення задачі. При правильному вирішенні завдання кілька разів поспіль її ускладнювали. Для вирішення ускладнених варіантів тварині необхідно не тільки правильно визначити напрямок руху приманки, але і зробити поправку на положення свого тіла відносно рухомого подразника.

Експерименти були проведені па 15 вовків. При першому пред'явленні завдання було вирішено усіма вовками. При наступних пред'явленнях спостерігалося деяке зниження числа правильних рішень. Це закономірне явище для всіх добре екстраполюючих видів тварин пов'язано з тім, що при вирішенні пропонованих завдань тварини відчувають певні труднощі, які призводять до невротичних станів.

При багаторазових пред'явленнях завдання можна виділити дві тактики поведінки вовків, які використовуються ними в процесі рішення:

1) адекватна поведінка - у тварини з самого початку з плином дослідів відбувається наростання числа правильних рішень і воно досягає критерію рішення. Після цього вовку пред'являють ускладнені варіанти завдання. Саме в цьому випадку рішення відбувається на основі екстраполяції напрямку руху подразника;

2) стереотипна поведінка - тварина обходить ширму тільки з однієї сторони незалежно від напрямку руху корму, отримуючи при цьому підкріплення у половині обходів.

У ході вирішення основного варіанту завдання адекватна тактика спостерігалася у 13 вовків і лише 2 вовка проявили стереотипна поведінка. Після застосування спеціальних методичних прийомів ці вовки навчилися правильного рішення завдання. Ускладнені варіанти завдання також були вирішені більшістю вовків.

Другим параметром, що дозволяє виробляти об'єктивне вивчення елементарної розумової діяльності тварин, є здатність до оперування емпіричної розмірністю фігур. При вирішенні цього завдання тварина повинна з пари пропонованих йому фігур вибрати об'ємну, в яку може бути вміщено об'ємна приманка. Експерименти з вивчення здатності вовків до вирішення даного завдання проводили при багаторазовому пред'явленні різних пар об'ємних і плоских фігур з підкріпленням правильного вибору. Методика та установка для проведення експериментів докладно описані раніше.

Досліди по даній методиці проведені на 12 ручних вовків. При першому пред'явленні вісім вовків вирішили завдання правильно, а чотири - неправильно. Різниця недостовірна, хоча, мабуть, можна говорити про тенденцію до переваги правильних рішень. При багаторазових пред'явленнях щоразу нової пари фігур вовки навчалися вибирати достовірно частіше об'ємну фігуру.

Графіки процесу навчання різних вовків виявляють значні індивідуальні відмінності в швидкості навчання.

При дослідженні елементарної розумової діяльності тварин основним критерієм її оцінки є результати першого рішення пропонованої завдання. Явно виражена тенденція до переваги правильних рішень у поєднанні зі здатністю до навчання рішенню при багаторазових пред'явленнях вовків та собак свідчить про те, що вовки навчаються вирішувати це завдання значно швидше, ніж собаки.

Експериментальне дослідження дозволяє дати оцінку відносного рівня розвитку елементарної розумової діяльності вовків в порівнянні з іншими хижими ссавцями. Так, бурі ведмеді знаходяться на більш високому рівні розвитку розуму, ніж вовки. Якщо вовки, як було показано в наших експериментах, не завжди здатні екстрено вловлювати основний принцип структури завдання, то практично всі бурі ведмеді адекватно вирішували її без попереднього навчання.

Для того, щоб скласти найбільш повне враження про елементарної розумової діяльності вовків, було проведено порівняння їх з представниками інших диких видів родини собачих: шакалом, червоним лисом, сріблясто-чорної лисицею, єнотоподібного собакою, собакою та ін Вовки вирішили всі пред'явлені їм екстраполяційні завдання краще, ніж шакали, єнотовидні і домашні собаки. Близькі до них результати вирішення завдань червоними лисицями. Втім, потрібно відзначити, що всі представники сімейства мають добре виражену здатність до екстраполяції. Це, ймовірно, зумовлено відносно високим рівнем організації головного мозку цього сімейства. Також треба зробити висновок, що і розумова діяльність вовків розвинена дещо краще, ніж у собак. Доместикація, зменшивши тиск природного відбору, призвела до деякого зниження рівня розвитку розумової діяльності собак у порівнянні з їхнім предком. Подібне явище спостерігається і при порівнянні диких і доместіцірованних лисиць.

Поряд з високорозвиненим рівнем розуму найважливішим чинником адаптації вовка є складне соціальне поводження. Нами було висловлено припущення про існування позитивного зворотного зв'язку між розумової діяльністю і соціальною поведінкою. Високий рівень розумової діяльності вовка передбачає наявність відповідного рівня соціальної організації. Проте літературні дані суперечливі. Багато авторів повідомляють про наявність гнучкої і пластичної структури групи, про тонкі поведінкових механізмах, блокуючих внутрішньовидову агресію і забезпечують заміну бойових зіткнень ритуальними, про досконалість і узгодження дій окремих членів групи при полюванні на копитних; про існування традицій, що передаються всередині зграї від покоління до покоління , завдяки участі у вирощуванні потомства всіх членів групи і т.д. У той же час є роботи, які свідчать про жорсткої ієрархії всередині груп, про зіткнення, що закінчуються загибеллю одного з тварин, про невмілої полюванні вовків на великих копитних, про знищення неправомірному харчовим потребам кількості жертв, особливо серед домашніх тварин і т.п. .

Ми спробували дати кількісну характеристику деяких особливостей соціальної поведінки вовків, доступних для їх вивчення в неволі. Було вирощено 11 вовків, які становили дві групи. Група 1 була сформована з дворічної самки і усиновлених та вирощених нею п'яти чужих вовченят, взятих у тритижневому віці. Група 2 - з трьох вовків, вирощених разом і прибуток і вовчиці, молодших за них на три роки, вирощеної окремо. Спостереження проводилися не раніше, ніж наймолодшому члену групи виповнилося півтора-два роки. Для характеристики структури груп використовувався наступний методичний прийом: реєструвалися 18 спеціально виділених видів сигналів, демонстрацій і взаємодій, які спостерігалися у вовків у тестованої ситуації. Тест полягав в тому, що вовки отримували свій раціон у вигляді однієї частини яловичої туші за кілька діб і самі ділили його. У загальній складності в 153 дослідах було зареєстровано 27 843 різних сигналів, демонстрацій, взаємодії.

Для оцінки структури груп ми порівнювали коефіцієнт агресивності різних груп, його сезонну динаміку, кількість дистантних і контактних взаємодій, кількість і склад сигналів і демонстрацій окремих особин, швидкість і можливість отримання кожною твариною необхідної кількості їжі, наявність пошкоджень після агресивних зіткнень і т.п. Було показано, що існують певні відмінності між групами, які полягали в наступному.