Дендритні потенціали дії
План роботи
Введення
Проведення в дендритах
Струми, що протікають між клітинами
Мембранний потенціал в аксоні кальмара
Висновки
Введення
Незалежно від геометричної будови, поріг порушення деяких ділянок мембрани нейрона нижче, ніж в інших. Вперше це було відзначено Екклсом і колегами. Вони виявили, що при деполяризації потенціал дії спочатку зароджується в області аксона, розташованої між тілом клітки і першим межперехватним ділянкою, а потім поширюється по аксону, а також тому в тіло клітини, і в дендрити. Приблизно в той же час Куффлер і Айзагір показали, що деполяризація мембрани дендритів рецепторів розтягування раку викликає потенціал дії не в самих дендритах, а в тілі клітини або біля нього. Подібні спостереження привели вчених до думки про те, що дендрити не здатні до порушення і служать лише для пасивного проведення сигналів від дендритних синапсів до початкового сегмента аксона. Гіпотеза ця виникла всупереч великій кількості даних, що суперечать їй. Наприклад, ранні досліди з позаклітинної реєстрацією в моторній корі ссавців, пророблені Лі і Джаспером, переконливо продемонстрували, що потенціал дії здатний поширюватися по дендрита пірамідальних клітин, від тіла клітини до поверхні кори зі швидкістю проведення близько 3 м / с.
Як і в клітинах Пуркіньє, у пірамідальних клітинах кори спостерігаються натрієві потенціали дії, що звичайно виникають у початкових ділянках аксона. У віддалених дендритах цих клітин було показано наявність кальцієвих потенціалів дії. Відповідь пірамідальної клітини на деполяризацію, викликану активацією збуджуючих синапсів на віддалених дендритах. Невелика синаптична активація викликає деполяризацію дендритів, яка пасивно поширюється до сомі. Ця деполяризація викликає в сомі потенціал дії, який поширюється назад у дендрит. Більш сильна синаптична активація призводить до генерації власного потенціалу дії в дендрит, що виникає раніше соматичного.
Незважаючи на великі дані про регенеративної активності в дендритах, загальне уявлення про аксоном горбку як про найбільш збудливою частини клітини по - раніше, зберігається.
Очевидно, що поширення потенціалу дії в дендрит являє собою набагато більш складний процес, ніж у аксоні. По-перше, в аксоні справедливо допущення, що підпорогові зміни потенціалу не впливають на пасивні властивості мембрани. У дендритах, навпаки, це допущення неможливо завдяки наявності цілого ряду потенціалзалежні провідностей, крім тих, що зазвичай беруть участь у генерації потенціалу дії. Положення еше більше ускладнюється тим, що в дендритному дереві потенціали дії сусідять з синаптичними потенціалами. Наприклад, фактор надійності зворотного поширення потенціалу дії з соми залежить від вхідного опору різних гілок; вхідний опір, у свою чергу, залежить від ступеня активності збудливих і гальмівних синапсів. Таким чином, зворотне поширення збудження в дендрити залежить від синаптичної активності. У той же час поведінка потенціалзалежні синаптичних струмів буде змінюватися в залежності від зворотного поширення збудження. Процес розуміння цих складних процесів синаптичної інтеграції та обробки сигналів перебуває ще на самому початку.
Цілий ряд білкових субодиниць коннексона (коннексонов) масою 26-56 кД був ізольований і клонований. Назви відповідають масі: наприклад, коннексон-32 (32 кБ) знайдений в печінки щура, коннексон-43 - в серцевому м'язі, і т.д. Гідропатичний аналіз вказує на те, що коннексони складаються з чотирьох спіральних сегментів, які пронизують мембрану. Дослідження із застосуванням антитіл підтвердили, що N-кінець і С-кінець коннексонов розташовані в цитоплазмі. У кожному типі тканини у формуванні коннексона бере участь один або, можливо, всього кілька типів коннексонов, проте функціональне сполучення можливо: наприклад, коли іРНК для коннексона-32 ін'єктовані в одну з клітин, а для коннексона-42 - в іншу, пов'язану з першої Сформувати щілисте з'єднання можна штучно, ін'єктувати іРНК в два дотичних ооцита Xenopus **). Найважливішим недозволеним питанням залишається те, яким чином коннексони на двох сполучених клітинах знаходять один одного, а потім підлаштовують своє становище один під одного, не формуючи при цьому пори між цитоплазмою і позаклітинної середовищем.
Вперше такі виміри були проведені на гігантському аксоні кальмара. Аксон цей досягає 1 ммоль в діаметрі, що дозволяє вводити в нього електроди з метою прямого вимірювання мембранного потенціалу. Більш того, аксон кальмара дивно живучий і продовжує функціонувати, навіть якщо з нього видавити цитоплазму за допомогою гумового валика і замінити її на перфузійний розчин. У дослідника є можливість контролювати іонний склад як позаклітинного, так і внутрішньоклітинного розчинів. А.Л. Ходжкін, разом з А.Ф. Хакслі вперше поставив багато експерименти на аксоні кальмара (за які вони пізніше були удостоєні Нобелівської премії), одного разу сказав:
Можна стверджувати, що введення Юнгом у 1936 році препарату аксона кальмара мало для науки про аксоні більше значення, ніж яке-небудь інше відкриття, зроблене за останні 40 років. Один видатний нейрофізіолог зауважив нещодавно під час вечері на одному з конгресів (не самим тактовним чином, повинен визнати): «Якщо чесно. Нобелівську премію потрібно було присвоїти кальмара ».
Концентрації основних іонів у крові кальмара, а також у цитоплазмі його аксона (такі іони, як магній і внутрішньоклітинні аніони, опущені). Експерименти на ізольованому аксоні зазвичай проводяться в морській воді, співвідношення концентрацій калію у внутрішньоклітинної і позаклітинної середовищах становить при цьому 40: 1. Якби мембранний потенціал дорівнював рівноважного потенціалу для калію, його значення було б -93 мВ. У дійсності мембранний потенціал набагато менш негативний (від -65 до -70 мВ). З іншого боку, це значення більш негативно, ніж рівноважний потенціал для хлору (+55 мВ). Гіпотеза Бернштейна була перевірена шляхом вимірювання потенціалу спокою і порівняння його з калієвим рівноважним потенціалом при різних значеннях позаклітинної концентрації калію. Зауважимо, що, як і у випадку моделі ідеальної клітини, зміни рівня калію зовні не тягнуть за собою значних змін його внутрішньоклітинної концентрації. З рівняння Нернста випливає, що зміна концентраційного градієнта в 10 разів при кімнатній температурі призведе до зміни мембранного потенціалу на 58 мВ. Результат експерименту з варьированию позаклітинного рівня калію зображений на рис. 5.4. На осі абсцис представлений логарифм позаклітинної концентрації калію, а на осі ординат - мембранний потенціал.
∙ При ін'єкції постійного струму в циліндричне волокно величина місцевого потенціалу визначається вхідним опором волокна (r inрut), а також відстанню, на яку він може поширитися, визначеним постійної довжини.
∙ Вхідний опір і постійна довжини залежать, у свою чергу, від питомого опору мембрани (R m) і аксоплазми (R i), а також діаметра волокна.
∙ Крім резисторних, мембрана має ємнісними властивостями. Ємність мембрани (С т) проявляється в уповільненні фаз росту і спаду електричних сигналів. Величина цього ефекту визначається виразом.
∙ Поширення потенціалу дії вздовж волокна залежить від пасивного переміщення струму від активного ділянки мембрани до сусіднього. Швидкість проведення залежить від постійної часу і постійної довжини мембрани.
∙ Великі нервові волокна хребетних загорнуті в миелиновую оболонку, вироблену шванівськими клітинами. Оболонка переривається через рівні проміжки, утворюючи перехоплення Ранвей. Під час проходження збудження потенціал
дії «перескакує» з одного перехоплення на інший (явище сальтаторного проведення).
∙ Поширення потенціалу дії сильно залежить від геометричних факторів, пов'язаних зі зміною площі поверхні мембрани. Поширення може бути припиненим на точках розгалуження нервового закінчення, і переміщення збудження в розгалужених дендритах може мати бажані напрямки.
∙ Перенесення електричного заряду з однієї клітини на іншу відбувається в місцях міжклітинних контактів, що володіють низьким опором і званих щілинними з'єднаннями. Ці сполуки утворені скупченнями коннексонов, білкових молекул, здатних формувати водні пори між цитоплазма суміжних клітин.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.
План роботи
Введення
Проведення в дендритах
Струми, що протікають між клітинами
Мембранний потенціал в аксоні кальмара
Висновки
Введення
Незалежно від геометричної будови, поріг порушення деяких ділянок мембрани нейрона нижче, ніж в інших. Вперше це було відзначено Екклсом і колегами. Вони виявили, що при деполяризації потенціал дії спочатку зароджується в області аксона, розташованої між тілом клітки і першим межперехватним ділянкою, а потім поширюється по аксону, а також тому в тіло клітини, і в дендрити. Приблизно в той же час Куффлер і Айзагір показали, що деполяризація мембрани дендритів рецепторів розтягування раку викликає потенціал дії не в самих дендритах, а в тілі клітини або біля нього. Подібні спостереження привели вчених до думки про те, що дендрити не здатні до порушення і служать лише для пасивного проведення сигналів від дендритних синапсів до початкового сегмента аксона. Гіпотеза ця виникла всупереч великій кількості даних, що суперечать їй. Наприклад, ранні досліди з позаклітинної реєстрацією в моторній корі ссавців, пророблені Лі і Джаспером, переконливо продемонстрували, що потенціал дії здатний поширюватися по дендрита пірамідальних клітин, від тіла клітини до поверхні кори зі швидкістю проведення близько 3 м / с.
Проведення в дендритах
Дендритні потенціали дії, зумовлені регенеративними натрієвими і кальцієвими струмами, виявлені в багатьох типах нервових клітин. У мозочку клітини Пуркіньє здатні генерувати не тільки натрієві потенціали дії в області соми, але і кальцієві потенціали дії в дендритах. Дендритних кальцієвий потенціал дії успішно досягає тіла клітини. Соматичний потенціал дії, навпаки, не поширюється по всьому дендритному дереву, але пасивно проникає в нього лише на короткі дистанції.Як і в клітинах Пуркіньє, у пірамідальних клітинах кори спостерігаються натрієві потенціали дії, що звичайно виникають у початкових ділянках аксона. У віддалених дендритах цих клітин було показано наявність кальцієвих потенціалів дії. Відповідь пірамідальної клітини на деполяризацію, викликану активацією збуджуючих синапсів на віддалених дендритах. Невелика синаптична активація викликає деполяризацію дендритів, яка пасивно поширюється до сомі. Ця деполяризація викликає в сомі потенціал дії, який поширюється назад у дендрит. Більш сильна синаптична активація призводить до генерації власного потенціалу дії в дендрит, що виникає раніше соматичного.
Незважаючи на великі дані про регенеративної активності в дендритах, загальне уявлення про аксоном горбку як про найбільш збудливою частини клітини по - раніше, зберігається.
Очевидно, що поширення потенціалу дії в дендрит являє собою набагато більш складний процес, ніж у аксоні. По-перше, в аксоні справедливо допущення, що підпорогові зміни потенціалу не впливають на пасивні властивості мембрани. У дендритах, навпаки, це допущення неможливо завдяки наявності цілого ряду потенціалзалежні провідностей, крім тих, що зазвичай беруть участь у генерації потенціалу дії. Положення еше більше ускладнюється тим, що в дендритному дереві потенціали дії сусідять з синаптичними потенціалами. Наприклад, фактор надійності зворотного поширення потенціалу дії з соми залежить від вхідного опору різних гілок; вхідний опір, у свою чергу, залежить від ступеня активності збудливих і гальмівних синапсів. Таким чином, зворотне поширення збудження в дендрити залежить від синаптичної активності. У той же час поведінка потенціалзалежні синаптичних струмів буде змінюватися в залежності від зворотного поширення збудження. Процес розуміння цих складних процесів синаптичної інтеграції та обробки сигналів перебуває ще на самому початку.
Струми, що протікають між клітинами
У більшості випадків електричний струм не може текти прямо з однієї клітини на іншу. Існують, однак, електрично пов'язані клітини. Тут мова піде про особливі міжклітинних структурах, забезпечують електричну безперервність між ними.Структури, що забезпечують електричне сполучення: щілинні з'єднання
У місцях електричного сполучення міжклітинний струм протікає через щілинні з'єднання. Щілинним з'єднанням називається ділянка тісного контакту мембран двох клітин, в кожній з яких є скупчення особливих частинок, зібраних в гексагональні структури. Кожна частка, іменована коннексоном, складається з шести білкових субодиниць, що утворюють коло з зовнішнім діаметром близько 10 нм і внутрішнім діаметром 2 нм. На сполученої клітці знаходиться точно така ж структура. Спільно вони пронизують зазор між мембранами (2-3 нм). Порожнина в серцевині з'єднаних коннексонов сприяє переміщенню іонів і дрібних молекул між клітинами. Провідність одиночного каналу, утвореного двома сполученими молекулами коннексона, становить близько 100 ПСМ.Цілий ряд білкових субодиниць коннексона (коннексонов) масою 26-56 кД був ізольований і клонований. Назви відповідають масі: наприклад, коннексон-32 (32 кБ) знайдений в печінки щура, коннексон-43 - в серцевому м'язі, і т.д. Гідропатичний аналіз вказує на те, що коннексони складаються з чотирьох спіральних сегментів, які пронизують мембрану. Дослідження із застосуванням антитіл підтвердили, що N-кінець і С-кінець коннексонов розташовані в цитоплазмі. У кожному типі тканини у формуванні коннексона бере участь один або, можливо, всього кілька типів коннексонов, проте функціональне сполучення можливо: наприклад, коли іРНК для коннексона-32 ін'єктовані в одну з клітин, а для коннексона-42 - в іншу, пов'язану з першої Сформувати щілисте з'єднання можна штучно, ін'єктувати іРНК в два дотичних ооцита Xenopus **). Найважливішим недозволеним питанням залишається те, яким чином коннексони на двох сполучених клітинах знаходять один одного, а потім підлаштовують своє становище один під одного, не формуючи при цьому пори між цитоплазмою і позаклітинної середовищем.
Мембранний потенціал в аксоні кальмара
Гіпотеза про те, що в основі мембранного потенціалу лежить відмінність між позаклітинної і внутрішньоклітинної концентраціями калію, була вперше висловлена Бернштейном в 1902 р. Йому не вдалося перевірити своє припущення експериментально, оскільки в той час не існувало способу вимірювання мембранного потенціалу. У наші дні можна з високою точністю виміряти мембранний потенціал, а також переконатися в тому, що зміни концентрації калію всередині і зовні клітини призводять до змін мембранного потенціалу відповідно з прогнозами рівняння Нернста.Вперше такі виміри були проведені на гігантському аксоні кальмара. Аксон цей досягає 1 ммоль в діаметрі, що дозволяє вводити в нього електроди з метою прямого вимірювання мембранного потенціалу. Більш того, аксон кальмара дивно живучий і продовжує функціонувати, навіть якщо з нього видавити цитоплазму за допомогою гумового валика і замінити її на перфузійний розчин. У дослідника є можливість контролювати іонний склад як позаклітинного, так і внутрішньоклітинного розчинів. А.Л. Ходжкін, разом з А.Ф. Хакслі вперше поставив багато експерименти на аксоні кальмара (за які вони пізніше були удостоєні Нобелівської премії), одного разу сказав:
Можна стверджувати, що введення Юнгом у 1936 році препарату аксона кальмара мало для науки про аксоні більше значення, ніж яке-небудь інше відкриття, зроблене за останні 40 років. Один видатний нейрофізіолог зауважив нещодавно під час вечері на одному з конгресів (не самим тактовним чином, повинен визнати): «Якщо чесно. Нобелівську премію потрібно було присвоїти кальмара ».
Концентрації основних іонів у крові кальмара, а також у цитоплазмі його аксона (такі іони, як магній і внутрішньоклітинні аніони, опущені). Експерименти на ізольованому аксоні зазвичай проводяться в морській воді, співвідношення концентрацій калію у внутрішньоклітинної і позаклітинної середовищах становить при цьому 40: 1. Якби мембранний потенціал дорівнював рівноважного потенціалу для калію, його значення було б -93 мВ. У дійсності мембранний потенціал набагато менш негативний (від -65 до -70 мВ). З іншого боку, це значення більш негативно, ніж рівноважний потенціал для хлору (+55 мВ). Гіпотеза Бернштейна була перевірена шляхом вимірювання потенціалу спокою і порівняння його з калієвим рівноважним потенціалом при різних значеннях позаклітинної концентрації калію. Зауважимо, що, як і у випадку моделі ідеальної клітини, зміни рівня калію зовні не тягнуть за собою значних змін його внутрішньоклітинної концентрації. З рівняння Нернста випливає, що зміна концентраційного градієнта в 10 разів при кімнатній температурі призведе до зміни мембранного потенціалу на 58 мВ. Результат експерименту з варьированию позаклітинного рівня калію зображений на рис. 5.4. На осі абсцис представлений логарифм позаклітинної концентрації калію, а на осі ординат - мембранний потенціал.
Висновки
∙ Поширення місцевих підпорогової потенціалів у нейронах, а також просування потенціалу дії вздовж нервового волокна, залежить від електричних властивостей цитоплазми і мембрани клітини.∙ При ін'єкції постійного струму в циліндричне волокно величина місцевого потенціалу визначається вхідним опором волокна (r inрut), а також відстанню, на яку він може поширитися, визначеним постійної довжини.
∙ Вхідний опір і постійна довжини залежать, у свою чергу, від питомого опору мембрани (R m) і аксоплазми (R i), а також діаметра волокна.
∙ Крім резисторних, мембрана має ємнісними властивостями. Ємність мембрани (С т) проявляється в уповільненні фаз росту і спаду електричних сигналів. Величина цього ефекту визначається виразом.
∙ Поширення потенціалу дії вздовж волокна залежить від пасивного переміщення струму від активного ділянки мембрани до сусіднього. Швидкість проведення залежить від постійної часу і постійної довжини мембрани.
∙ Великі нервові волокна хребетних загорнуті в миелиновую оболонку, вироблену шванівськими клітинами. Оболонка переривається через рівні проміжки, утворюючи перехоплення Ранвей. Під час проходження збудження потенціал
дії «перескакує» з одного перехоплення на інший (явище сальтаторного проведення).
∙ Поширення потенціалу дії сильно залежить від геометричних факторів, пов'язаних зі зміною площі поверхні мембрани. Поширення може бути припиненим на точках розгалуження нервового закінчення, і переміщення збудження в розгалужених дендритах може мати бажані напрямки.
∙ Перенесення електричного заряду з однієї клітини на іншу відбувається в місцях міжклітинних контактів, що володіють низьким опором і званих щілинними з'єднаннями. Ці сполуки утворені скупченнями коннексонов, білкових молекул, здатних формувати водні пори між цитоплазма суміжних клітин.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.