Виділення спорових мікроорганізмів грунту печери Баскунчакская Астраханської області

Третя група виявлених у печерах мікроорганізмів представлена ​​пліснявими грибами р. Penicillium, Mucor та ін Дані мікроорганізми в значній кількості (104 - 105 клітин / гм грунту) присутні в гротах з високим рівнем антропогенного забруднення. В інших ділянках печери гриби виявляються у вигляді одиничних колоній розміром від декількох мм до десятків см переважно на високомолекулярних субстратах. Враховуючи, що серед представників виявлених пологів зустрічаються збудники мікозів людини, висока концентрація цвілевих грибів поблизу підземних стоянок спелеотуристів може становити реальну небезпеку. ). Таким чином, принаймні, дві групи мікроорганізмів, виявлених у печері Велика Орешня, можуть представляти загрозу для здоров'я відвідувачів печери (http:// www.ecocave. Ry).

Воронцовська система печер, розташована на території Сочинського національного парку, її офіційне екскурсійне освоєння розпочато з 2000 року ТОВ "Воронцовські печери". Цей район завжди активно відвідували спелеотуристами, з деякою нерівномірністю протягом року. Пік відвідувань припадав на новорічні свята та зимові студентські канікули, травневі свята, а також літні місяці, тобто періоди традиційних спелеовиездов. Після того, як була прокладена асфальтова дорога і обладнані печери, район став більш доступним, що призвело до збільшення кількості туристів. Особливо велика антропогенне навантаження в літні місяці. Протягом багатьох років дослідженням Воронцовського карстового ділянки займалася секція спелеології Санкт-Петербурзького гірничого інституту. Ними проводилася гідрогеологічна і гідрохімічна зйомка району (Ю. С. Ляхніцкій, 2003 р; "Карст і печери Кавказу"), однак мікробіологічне забруднення не враховувалося.

Під час проведення спелеоклубом МДУ спелеошколи була розпочата робота з оцінки антропогенного впливу на Воронцовському систему печер. З метою попередньої оцінки мікробіологічного стану печери було проведено визначення кількісного та якісного складу мікрофлори води в печерах і на поверхні. Точки відбору проб вибирали таким чином, щоб охопити як активно відвідувані, так і важкодоступні ділянки печери, а також з урахуванням загального водотоку району та можливих поверхневих джерел забруднень.

Крім джерел на поверхні були взяті проби з грота Прометей, Грота Пантеон, Грота очажний, Ходу Жиліна, розвантажувального району, Обвального залу з Головної галереї, печер Довгої та Кабанячий провал.

Були обрані стандартні критерії оцінки: загальна кількість бактеріальних клітин і кількість клітин бактерій групи кишкової палички в одиниці об'єму води, а також склад мезофильной флори.

Визначення загального числа клітин проводили методом прямого підрахунку клітин в забарвлених мазках.

Наявність і чисельність бактерій групи кишкової палички визначали методом висіву на чашки із середовищем MacConkey s agar при температурі 36 С.

Кількісну обробку даних проводили з використанням статистики Пуассона.

Якісний аналіз проводили, висаджуючи, бактерії на селективні середовища при температурі 25-36С з метою визначення видів, що знаходяться в стані спокою, але становлять потенційну небезпеку для людини. У результаті визначений наступний склад мезофільних мікрорганізмів: Streptomyces; Pseudonocardia; Nocardioides; Acinetobacter; Pseudomonas; Arthrobacter; Bacillus.

Кількість бактерій групи кишкової палички в різних пробах коливається від 0.1 до 4 клітин на мл, що перевищує допустимі норми для питної води (на 1 літр 3 шт. - 0.003 на 1 мл), але не перевищує норми для технічної води (5000 на 1 літр - 5 на мл). Загальний вміст бактерій для питної води в нормі 100 на 1 мл, в Воронцовской системі печері цей показник перевищений у середньому в 3-4 рази. Можна говорити про загальний забрудненні водотоку району. Для визначення джерел забруднення планується провести облік туристичних стоянок та інших можливих джерел забруднення на поверхні, а також повторні мікробіологічні дослідження. Особливу увагу було приділено стану обладнаній частині печери, це ділянка від грота Прометей до гроту Пантеон.

У місцях знаходження ламп на вапняку утворилися сизі плями грибів, що ростуть по стінах, розміри плям досягають півметра, особливо сильно вони розвиваються якщо лампи встановлені в нішах, за виступами породи, де погана вентиляція. Гриби визначені як представники роду Penicillium. Також під лампами виявляється так звана "лампова флора", до складу якої входять синьо-зелені, діатомові водорості і навіть мохи.

В умовах карстового ландшафту існують потоки речовини та енергії між наземними елементами ландшафту та глибинним карстом. Незважаючи на це, печерні місцеперебування характеризуються низкою специфічних умов, існування яких повинно приводити до змін характеристик екологічної доцільності життєдіяльності організмів.

Перш ніж приступити до аналізу екологічних умов печерних середовищ існування, ми поставили собі питання про шляхи можливої ​​еволюції в печерах. З одного боку, це може бути "еволюція смерті", коли відбувається виживання організмів, що володіють максимальної резистентністю, а структура співтовариств при цьому деградує. З іншого боку, це може бути "еволюція життя", коли відбуваються послідовні зміни, що призводять до формування адаптованих видів, не схожих на наземні аналоги.

У першому випадку таксономічний набір печерних видів не буде сильно відрізнятися від характерної зональної флори і фауни. Другий випадок реалізується, якщо під землею містяться нетривіальні джерела енергії, або екстремальні місцеперебування, або, якщо карст пройшов тривалу еволюцію, на останніх стадіях якій зв'язки з денною поверхнею були ослаблені. Всі три варіанти мають місце, наприклад, у реліктових порожнинах на великій глибині в аридних регіонах.

Переходячи тепер конкретно до печер Пінеги, спробуємо сформулювати: які ж саме фактори становлять специфічність печерних місцеперебувань.

По-перше, слід розглянути ступінь оліготрофні. Ми вважаємо, що, незважаючи на гадану збіднення органічною речовиною, печери Пінеги не можна вважати екстремально оліготрофних ландшафтами. Неглибоке залягання, що супроводжується інфільтрацією, і щорічне промивання паводками, говорить про те, що в печеру постійно потрапляють не тільки розчинені органічні речовини, але цілі фрагменти грунтових підстилок, а водотоки і паводки приносять живі організми. Тобто навіть намиті паводкові глини містять розчинену органіку достатню для підтримання мікробних співтовариств, схожих з спільнотами мінеральних горизонтів деяких грунтів на поверхні. Що стосується постійного принесення вищих організмів, то: у сифоні, що з'єднує печери Кітеж (Г-140) і Голубинський провал у зимовий час ми виявляли бокоплавов, характерних для більшості озер Біломорсько-Кулойского плато, а в струмку печери Голубинський провал, знову ж таки в зимовий час, були спіймані дві жаби.

Наступний фактор - гіпсова мінералізація розчинів. Було б логічно припустити, що вона в першу чергу повинна впливати на бактерій, так як клітинна мембрана при відсутності ригідній клітинної стінки має найбільш чутливо реагувати на зміну осмотичного тиску. Однак, спеціальні експерименти з вирощування штамів бактерій на середовищі з концентрацією сульфату близькою до граничного насичення продемонстрували, що гіпс не робить істотного впливу на більшість компонентів мікробного комплексу. Кілька знижується частка миксобактерии і ковзаючих бактерій, за рахунок яких збільшується частка корені-подібних бактерій і актиноміцет. При цьому кардинальної перебудови спільноти не спостерігається. Дозволимо собі зробити припущення, що гіпс інгібує бактерій, що утворюють позаклітинне слиз, таких як миксобактерии і цітофагі.

Ще один можливий чинник, який, на жаль, поки не піддається нашій оцінці, - циклічність природних подій. Мова йде про різноманіття циклів, що відбуваються на поверхні, таких як добові, сезонні і річні зміни. Безумовно, непрямим чином це відбивається і на печерах. Наприклад, щорічний весняний паводок грає роль "листопада" в печерах, приносячи нові порції органічної речовини, а взимку температура знижується на кілька градусів через те, що тепле повітря піднімається вгору, а холодний заходить через нижні входи. Однак, дуже ймовірно, що неодмінним атрибутом функціонування наземних спільнот є щорічне зимовий промерзання, під час якого реалізуються фази ініціації наступного циклу живих організмів. Крім того, не зовсім ясно вплив проникаючої сонячної радіації. Є думка, що це саме той фактор, який впливає на синхронізацію багатьох далеких один від одного біологічних процесів. Очевидно, що в печерах вплив сонячної активності позначається у меншій мірі і переважно непрямим шляхом.

І, нарешті, фактор, який ми визнаємо найбільш важливим з точки зору екології печерних існування в районі Пінеги, - це температура. Всі, без винятку, отримані нами дані говорять про те, що температура - лімітуючий фактор для біологічних процесів в печерах. Розглянемо це на декількох характерних прикладах.

Приклад перший - сульфатвідновлювальних бактерій. Ці бактерії дуже поширені у всіх озерах і болотах з гіпсовою мінералізацією. Домінуючим видом для Пінежского району ми вважаємо вигляд - Desulfotomaculum acetooxidans, виділений з чорних мулів озера Ераськіно і боліт в районі печери Г-1. З того моменту, як ми почали вивчення печерної мікрофлори, нам було не зовсім зрозуміло, чому в печерних водоймах, де є надлишок сульфату і достатня кількість розчиненої органіки, необхідної для життєдіяльності цих бактерій, бактеріальної сульфатредукции не спостерігається. Проте відвідини печери Пехоровскій Провал в 1996 і 1997 роках дало змогу розв'язати цю загадку. Слід зазначити, що мікроклімат ряду печер Пінеги залежить від кількості надходить в них води. За словами Є. В. Шавріна печери Пінеги - з "водяним опаленням". Тобто у вологий рік, коли під землю надходить велика кількість теплої води з поверхні, температура під землею на кілька градусів вище, ніж в сухий рік. Саме таку картину ми і спостерігали у печері Пехоровскій провал. У вологому 1996 температура повітря в печері коливалася між 7 і 10 ⁰ С, а температура води була близько 12 ⁰ С. Коли в липні ми спустилися в печеру, і пройшли уздовж магістрального струмка, то відчули виразний запах сірководню. Розкопавши в декількох місцях глину на дні струмка, ми виявили характерні чорні мули. Коли ж ми відвідали печеру в сухіший 1997 рік, то ні найменших слідів сульфатредукции не виявили. При цьому температура повітря в печері виявилося в районі 5-6 ⁰ С, а температура води 6-7 ⁰ С. Згодом ми спостерігали за початком процесів сульфатредукции на початку травня в болоті на поверхні, і прийшли до висновку про існування лімітуючої температури, нижче якої бактерії не розвиваються. За "болотним" спостереженнями, вона опинилася в районі 7 ⁰ С, але, мабуть, ці дані трохи занижені.

Наступний приклад пов'язаний з руйнуванням рослинних залишків спільнотами грибів. Ми поставили найпростіший експеримент, який полягає в тому, що паперові фільтри поміщалися в чашки з зразками грунтової підстилки, з наземної грунту і з печери. Чашки инкубировались при різних температурах, що імітують "теплі - наземні" і "холодні - печерні" умови. У міру руйнування паперових фільтрів робилися посіви на живильні середовища для визначення домінуючих видів грибів. І що ж виявилося: незважаючи на те, що грунтові і печерні зразки містять приблизно однаковий видовий склад грибів, частина грибів зберігають життєздатність, але не вегетують в холодних умовах печер. Якщо в "теплих" умовах на перших стадіях сукцесії домінують гриби Aspergilus niger і Pinicillium hirsutum, то в "холодних" умовах перевагу отримують види Penicillium expansum і Penicillium auranthiogriseum. Тобто під впливом температури з рівних вихідних умов формуються спільноти з різними переважаючими організмами. Мабуть, найбільш "печерним" видом грибів за даними, що є у нас на даний момент, можна вважати вид Penicillium viridicatum, який зростає при досить низьких температурах і навіть формує на глині ​​мікроколонії, схожі на вицвіти гіпсу. Якщо в предсіфонной частини печери Голубинський Провал придивитися до дрібним білим цятками на паводкової глині ​​або провести по них пальцем, а потім понюхати, то стане зрозуміло, що ці плямочки не що інше як мікроколонії грибів. Але знову ж таки ми називає цей вид "печерним" не тому, що він не зустрічається на поверхні, а тому, що його частка в печерних місцепроживання істотно зростає.

Однак, як специфіки печерних біоценозів нами обраружена холодова адаптація у деяких бактерій (акваспірілли і артробактери). Експерименти продемонстрували, що популяції бактерій, які набрали біомасу при більш низьких щодо контролю температурах, набувають здатність вегетувати в більш холодних умовах. Тобто нижня межа їх температурного інтервалу зсувається в область більш низьких температур. При цьому "загартовування" штамів (тобто приміщення культур в холодні умови на деякий час) не впливає на їх температурний інтервал.

Печера Яхалом була виявлена ​​в травні 2006 року, в зоні, призначеній під розширення крейдяних кар'єрів. По чистій випадковості на неї звернув увагу геолог, який досліджував грунтові води. Нічим не примітна дірка в схилі гори, здалася йому не глибше 8 метрів. Він розповів про неї Малкам, організації що займається дослідженням печер на території Ізраїлю. Печера виявилася сюрпризом за своїми масштабами і фауні. На сьогоднішній день у ній картографував 2.5 кілометра крейдяних ходів, знайдено підземне озеро і виявлена ​​рідкісна мікрофлора і фауна.

У Яхалома, є дві кепські особливості:

Перша - стіни печери як снігом, покриті білою пудрою. Пудра утворюється через постійної підвищеної вологості і роботи бактерій. На початку, її навіть хотіли назвати "Снігової". Ця славна пудра проникає скрізь, як тільки ти потрапляєш в печеру.

Друга особливість - це величезна вологість. У поєднанні вони утворюють на тілі грязьову маску. Але про це всім вдається забути, коли потрапляєш в головний зал і бачиш прозору гладь підземного озера. Коли ми вийшли у центральний зал, там вже працювало кілька біологів. Озеро виявилося жилим, і в ньому були виявлені рідкісні різновиди підземних раків. Зараз їх намагаються ідентифікувати і зрозуміти, чи є вони абсолютно новим видом, чи, можливо, це одне з трьох місць у світі, де була знайдена подібна різновид. Раки живуть у повній ізоляції від зовнішнього середовища. Кормом для них служать хемотрофних бактерії. Ті, у свою чергу, живуть завдяки хімічному синтезу діоксиду вуглецю. Бактерії утворюють тонкі пластинки на поверхні води. За цим пластинкам можна судити про рівень підземних вод в останні десятиліття. Надмірне використання грунтових вод сильно знизило рівень води в печері. Чітко видно рівень багатого опадами 91 року, коли вода була на 6 метрів вище сьогоднішнього. Ще одна цікава особливість озера - це його висока температура, мабуть, озеро підживлюється з гарячого джерела.

Обстеження стану Каповой печери і її малюнків. Поверхневий геоморфологічний маршрут і огляд печери "Ташкелят": збір інформації про периферійній зоні спелеосистема. Гідрологічні дослідження: виявлення зрушень в гідрологічному режимі з 1983 р. Визначення вмісту важких металів у воді Блакитного гроту Каповой Мікробіологічні дослідження: рекогносцирувальний оцінка антропогенного мікробіологічного забруднення печери.

Матеріал і методи. Аналіз проб води Блакитної грота Каповой печери проводився в лабораторії ВСЕГЄЇ на вміст кадмію, цинку, свинцю, міді. Мікробіологічні дослідження зразків грунту, деревних залишків, мінеральних напливів і води: обсемененность зразків сапрофітними гетеротрофних мікроорганізмами, що ростуть на багатій живильному середовищі, мікрофлорою, яка виникає в збідненої середовищі Горбенко та середовищі на основі екстрактів досліджуваного субстрату. Визначалася обсіменіння бактеріями, що ростуть на середовищі Ендо, що застосовується для ентеробактерій. Для виявлення цвілевих грибів, дріжджів і актиноміцетів використовувалися відповідні селективні поживні середовища.

Результати. Проведено мікробіологічний аналіз 6 зразків грунту, 2 - деревних залишків, 1 - мінеральних напливів і 1 - води. Виявлено обсемененность грунту сапрофітними гетеротрофами. Мікрофлора, не що виявляється на традиційній живильному середовищі, специфічна, мабуть, істинно аутохтонном. Ентеробактерії були відсутні у всіх зразках, крім грунту з "Залу Малюнків", що свідчить про відсутність помітного антропогенного забруднення. У трьох пробах виявлені мікроміцети, цвілеві гриби. Дріжджоподібні гриби виділені із зразків деревних залишків з "Залу Хаосу". Мікробіологічний моніторинг спелеосистема необхідний через лабільності її екологічної рівноваги, яке може бути порушено в разі масового проникнення сторонньої мікрофлори, біогенних елементів і інших екологічно активних антропогенних факторів.

1.3 Фактори уразливості печер

Особливістю печер є тривалий час їх утворення (від тисяч до мільйонів років); вони мають різне походження, неоднакову морфологію і характеризуються відносно стабільним режимом кліматичних параметрів, стійкістю відбуваються в них процесів. У той же час багато компонентів печер відрізняються підвищеною ранимостью, у них майже повністю відсутня здатність відновлюватися після інтенсивного антропогенного впливу (навантажень). На жаль, печери, в силу своєї таємничості, незвичайності і слабкої вивченості є місцем постійного паломництва різних верств населення (частіше молоді). Підвищує інтерес до печер і широка реклама найбільш відвідуваних екскурсійних печер. Некерований потік відвідувачів і "дослідників", не озброєних знаннями про особливості та цінності печер, які не володіють методами їх наукового вивчення, здатний викликати набагато більші зміни клімату печер, будови її елементів, зміна складу флори і фауни, ніж значні природні катаклізми на поверхні землі ( такі, наприклад, як четвертинний заледеніння). При нерегульованому відвідуванні цей вплив особливо посилюється у зв'язку з обмеженими обсягами печер, як правило, однозначними маршрутами руху груп, постійними місцями відпочинку, навішування спорядження, розбивки підземних бівуаків, приготування їжі, складування відходів, відправлення природних потреб. Результатом таких відвідувань є неминуче порушення естетичного стану печер і підземних ландшафтів, скупчення покидьків і нечистот, закопчені стіни і стелі, задимлення галерей, скупчення екологічно шкідливих речовин із залишених сухих електричних елементів, відпрацьованого карбіду кальцію (використовується для заправки ацетиленових ліхтарів), продуктів згоряння палива і нафтопродуктів, затоптування і загарбання натічних і кристалічних утворень, виламування їх, тобто сукупне біологічне, речовий, хімічне, естетичне та кліматичне забруднення порожнин. Слід особливо підкреслити, що мікрофлора і бактерії в печерах розвинені незначно (у порівнянні з зовнішніми умовами) і пристосовані до практично стабільному кліматичному режиму в мало змінюються фонових гідрологічних та гідрохімічних умовах. Внаслідок цього вони не здатні швидко видозмінюватися і пристосовуватися до різкої зміни умов, не в змозі переробляти велику кількість привнесеної ззовні органіки і мінеральних речовин (часто для них незвичних), не мають розвинених захисних функцій і тому не можуть очищати навколишнє середовище печер при забрудненні води і відкладень і виживати при конкуруючому розмноженні на смітті поверхневих видів мікроорганізмів. У результаті, вони вимирають при енергійному розмноженні поверхневих мікроорганізмів і грибів. Печери мають відносно стабільний режим протікають в них процесів і здаються добре ізольованими від зовнішніх впливів. Тим не менш вони досить добре пов'язані з поверхнею за допомогою безлічі тріщин, які пронизують карстовий масив, і вузьких ходів і каналів, функції яких (провідники води, повітря, снігу та ін) через мінливих умов на поверхні (вирубка лісу, розорювання території, випас худоби, відкачка води з свердловин, будівництво гребель на зовнішніх водотоках, розробка кар'єрів тощо) можуть порушуватися. Це неминуче призводить до зміни раніше встановлених рівноважних умов в печерах. Змінюються умови протікання різних процесів, режим обводнення порожнин, клімат, умови проживання фауни і флори, зростання мінеральних агрегатів, заповнення печер відкладеннями і т.д. Тому в загальному випадку охоронна зона печер повинна включати не тільки вхідний отвір порожнини, але також щонайменше всю ту територію над печерою, яка оконтуриваются згладженої охоплює лінією з урахуванням всіх виступаючих частин на плані печери (або групи печер). При оконтуріванії печер з підземними водотоками необхідно в охоронювану частина включати області харчування цих водотоків (що, на жаль, далеко не завжди можливо). Під охороною зона є індивідуальною для різних видів і типів печер і розробляється фахівцями для кожного конкретного випадку.

Крім високої чутливості до зміни зовнішнього середовища, а також легкої вразливості та вразливості печер при втручанні людини в їх внутрішнє середовище відзначається і слабка здатність печер до адаптації до людського впливу. Воно виражається в незначній ємності (здатність об'єкта переносити впливу не руйнуючись) по відношенню до людини багатьох елементів печерного ландшафту. Це виражається і в слабкій здатності до відновлення порушених печерних і карстових ландшафтів.

Будь-яка діяльність людини, прикладена до печер безпосередньо або опосередковано, завжди негативно позначається на стані їх внутрішнього середовища (людина чужий елемент в середовищі і екосистемі печер). Сама геологічне середовище печер (порода) досить стійка до людського присутності і в більшості випадків (при деяких обмеженнях) може експлуатуватися в досить широких межах (в даному випадку під експлуатацією розуміються в основному широкомасштабні відвідування). По іншому йде справа з кліматом, гідрологією і екосистемами печер.

Екосистеми формувалися протягом досить тривалого часу, причому всі зміни в печерах відбувалися поступово і в дуже пом'якшеній формі, чому сприяла суттєва ізольованість внутрішніх частин печер від зовнішнього світу. Це дозволяло організмам, що населяють печери, пристосовуватися до зовнішніх змін середовища, або міняти місце існування. Зміни, що відбуваються в даний час, з геологічної точки зору, відбуваються миттєво і ніякі організми не в змозі пристосуватися до них, тим більше такі консервативні як печерні.

Відвідування печер змінює багато їх кліматичні параметри. Це особливо помітно при низьких фонових температурах в порожнинах. Факел тепла, що виділяється кожною людиною, змінює температуру і вологість повітря в безпосередній близькості від нього. Чим більше група, тим більше вона впливає на клімат порожнини. У багатьох випадках це не страшно. Але у печерах з ажурними крижаними кристалами й малюнками древньої людини вплив групи людей може виявитися істотним, а іноді і надзвичайно сильним.

Згубний вплив великих груп позначається і на натічне і мінеральному оздобленні порожнин. Чим більше група, тим важче їй управляти і тим більша ймовірність того, що хто-небудь зійде з маркованої стежки і через незнання розтопче що-небудь на підлозі, поторкає або відламати сталактит або інший НАТЕК.

Водні об'єкти чутливі до різного роду забруднень: побутовими відходами і продуктами життєдіяльності (особливо озера), відпрацьованими батареями і карбідом кальцію. Це веде не тільки погіршення якості води, але і губить життя населяють їхніх організмів.

Печери є складними природними системами з історично склалися внутрішніми зв'язками, які служать не тільки ланцюгами передачі зовнішніх впливів всередину печер, а й у зворотному напрямку. Системна взаємозв'язок компонентів внутрішнього середовища печер у відповідь на появу окремих впливів викликає взаємоузгоджені реакції всіх елементів системи, що розрізняються за своїми масштабами. Це призводять до зсуву раніше встановленого рівноваги, що може бути оборотним чи ні. В останньому випадку передача впливу по ланцюгу внутрішніх зв'язків може супроводжуватися різними явищами: 1) ланцюговою реакцією ефектів різного характеру та інтенсивності (наприклад, завалений у струмок камінь може загатити потік, оскільки це може викликати зміну напрямку його перебігу, промивання нового ходу, що може порушити сформований характер циркуляції повітря), 2) акумуляцією ефекту послідовних дій короткочасного характеру (кожна група залишає небагато відходів в якомусь місці печери, в результаті через декілька років смердюча звалище розростається до неймовірних розмірів), 3) кумулятивним ефектом (прокопані хід у глибового завалі призводить до виникнення нової системи циркуляції повітря в печері, що призводить до незворотних змін, наприклад танення всього багаторічного льоду).

Мірою специфічної уразливості печери по відношенню до певного впливу може служити її ємність, що визначається інтенсивністю реакції системи (зміною компонента внутрішнього середовища) в розрахунку на одиницю (маси, енергії, сили і т.д.) прикладеної впливу. Припустимими впливами на внутрішнє середовище печер є такі, які не виходять за межі розмаху природних коливань компонентів природного середовища, так як викликається ними ефект звернемо. Критичними по відношенню до внутрішньої середовищі є впливу, що перевищують допустимі і призводять до незворотного зрушенню сформованого рівноваги і, в межі, до руйнування ланцюгів внутрішніх взаємозв'язків системи (наприклад, витіснення і загибель фауни при впровадженні в печеру чужорідних хімічних речовин або біологічних агентів).

Часто йде обговорення питання про охорону печер без чіткого уявлення про те, що і в якому випадку підлягає охороні. Корисним критерієм для різних типів печер є їх енергетичний рівень. Високоенергетичні печери затоплюються щонайменше щорічно і часто мають значний меженний стік. У таких печерах руслові відкладення добре сортовані, часто змінюють форму і розміри; натікання рідкісні, тому що швидко ушкоджуються потоками. Збиток у таких печерах не накопичується. Среднеенергетіческіе печери проводять менше води і часто містять матеріал поверхневого походження, привнесений тваринами, вітром, гравітаційними процесами. Вторинні освіти - масивні натікання, що відображають надлишкове насичення водами, але умови ще надто активні для зростання тонких кристалічних утворень. Ці печери накопичують збиток, але він може маскуватися випадковими паводками і перевідкладеного опадів. Низькоенергетичні печери - надзвичайно спокійні. Падіння краплі води - важлива подія. Вторинні освіти дуже делікатні, ростуть цілком за рахунок кристалізаційних сил. Ці печери високочутливі до збитку і не мають здатність до самовідновлення. Всі три типи енергетичності можуть бути зустрінуті в одній печері.

Вразливість і ранимість печер змушують по особливому ставитися до їхньої охорони. Причому індивідуальність печер, тобто специфічні риси їх будови, особливості процесів, що відбуваються в них, а також можливості незвичайних знахідок у них у майбутньому вимагають індивідуального підходу до охорони кожної конкретної порожнини. Це, у свою чергу, змушує говорити про необхідність їх всебічного вивчення.

1.4 Мікрофлора грунту

Грунт є головним резервуаром і природним місцем існування мікроорганізмів у природі, які беруть активну участь у процесах формування та самоочищення грунту, а також у кругообігу речовин у природі (азоту, вуглецю, сірки, заліза та інших сполук). Грунт формується з гірських порід, що руйнуються під дією вітру, води, живих організмів, і з органічних сполук, що утворюються в результаті загибелі рослин і тварин. Різноманітні мікроорганізми грунту мешкають у водних і колоїдних плівках, які як би обволікають грунтові частинки. Широко здійснюється пересування і розселення грунтових рухомих бактерій по гіфам грибів, навколо яких так само виявляються мікроскопічні тонкі плівки.

Якісний склад мікрофлори грунту дуже різноманітний: безліч видів бактерій (переважно спороутворюючих), актиноміцет, спірохет, архей, найпростіших, синьо - зелених водоростей, мікоплазм, грибів, вірусів. Склад і співвідношення між різними групами мікроорганізмів змінюються в залежності від виду грунту, спосіб її обробки, вміст органічної речовини, вологи, від кліматичних умов та багатьох інших причин. Так, у піщаних грунтах, добре аеруючими, переважають аеробні мікроорганізми, а в глинистих, вологоємких, в яких проникнення кисню утруднено, живуть в основному анаероби.

Мікроорганізми знаходяться в складному біоценозі, що характеризується антагоністичними і симбіотичних взаємовідносинами, як між собою, так і з рослинами. У самому грунті йде безперервна боротьба за існування, конкуренція за харчування, кисень і т. Д. Нерідко життєдіяльність одних груп бактерій придушується дією антибіотичних речовин і бактеріоцинів, що виділяються іншими групами.

Жива маса мікроорганізмів у грунті на 1 га в середньому складає близько 1000 кг. Чисельність мікроорганізмів схильна до сезонних коливань: навесні число особин збільшується, досягаючи максимуму до літа, в розпал літа зменшується, мабуть, в результаті найбільш активного впливу сонячних променів, восени знову збільшується і знижується взимку.

Розподіл мікробів у грунті нерівномірно. На поверхні і в шарі товщиною 1-2 мм відносно мало мікробів, незважаючи на постійне обсіменіння грунту, що пояснюється згубним дією ультрафіолетових променів сонця і висушуванням. Найбільш рясний мікрофлора на глибині 10-20 см. У цьому шарі протікають основні біохімічні процеси перетворення органічної речовини, зумовлені життєдіяльність різноманітних мікроорганізмів, які послідовно змінюють один одного. У більш глибоких грунтових шарах флора стає бідною і на глибині 4-5 м мікроорганізми виявляються дуже в малих числах. У складі мікрофлори грунту прийнято виділяти так звані фізіологічні групи мікроорганізмів, які беруть участь у різних процесах і на різних етапах поступового розкладання органічних речовин (Кочемасов, Єфремова, 1987).