Зміст
Вступ
Розділ 1. Загальні відомості про трутовікових грибах
1.1 Класифікація трутовиків
1.2 Морфологія трутовікових грибів
Розділ 2. Трутовіковие гриби як складова частина лісових біоценозів
2.1 Матеріали та методика дослідження
Розділ 3. Морфобіологічні особливості найбільш поширених видів трутовікових грибів
3.1 Опис видів трутовікових грибів зібраних в природі
3.2 Негативне значення трутовікових грибів
3.3 Позитивна роль трутовікових грибів у природі та господарської діяльності людини
Висновок
Список літератури
Вступ
Особливу увагу приділено лісах (лісовим біоценозу), які сьогодні грають виключно важливу водорегулюючу, грунтозахисну, санітарно-гігієнічну роль. Ліси є джерелом деревини і різних недеревних продуктів. З кожним роком підвищується їх захисна та рекреаційна роль. Тому необхідно глибоко вивчати лісові біоценози з метою регулювання природних процесів, що відбуваються в них, всемірно охороняти і раціонально використовувати їхні ресурси.
Лісовий біоценоз - це спільнота дерев, чагарників, трав'янистої рослинності, грунту, тварин та інших організмів, що знаходяться в постійному взаємозв'язку. Одним з найважливіших компонентів лісових біоценозів є гриби, найчисленніша бесхлорофільная група нижчих рослин, виділена в окреме царство органічного світу. Власне гриб - це вегетативне тіло, що складається з міцелію (грибниці), що пронизує грунт або деревину. Міцелій в грунті нерідко поширюється на десятки метрів, переплітаючи верхню частину грунту.
Гриби в лісових біоценозах сприяють посиленню кругообігу мінеральних речовин, енергії, розкладаючи природні залишки, перетворюючи органічні речовини в мінеральні, які потім використовуються для живлення зеленими рослинами. Вони також відіграють важливу роль у живленні деревних, чагарникових і деяких трав'янистих рослин, здійснюючи його за допомогою мікоризи, яка утворюється на коренях. Багатогранні функції, що їх грибами, істотно визначають життєдіяльність лісових біоценозів. Багато видів грибів, паразитуючи на хвої, листках 1 пагонах, гілках в кроні, нерідко прискорюють диференціацію дерев у деревостані і відпад відсталих у зростанні примірників. Однак у деяких випадках, особливо при порушенні технології вирощування лісових насаджень, а також несприятливих погодних умовах, гриби-паразити можуть при масовому розвитку викликати епіфітотії і приносити відчутну шкоду народному господарству.
Окремі види грибів, що мають порівняно великі м'ясисті плодові тіла, використовуються для харчування населення, інші мають лікарськими властивостями і використовуються в медицині. Ряд видів, що мають оригінальної форми красиво забарвлені плодові тіла, підвищують декоративність лісу (червоний мухомор, гриб-парасолька). Говорячи про роль грибів у лісових біоценозах слід пам'ятати, що поняття корисний і шкідливий організми (гриби) діалектично пов'язані. Оцінка їх змінюється в залежності від конкретних обставин. Наприклад, коренева губка в незайманих лісах грає позитивну роль: руйнуючи деревину пнів, валежа, разом з іншими видами грибів, прискорюючи корисний процес мінералізації органічної речовини. У хвойних ж монокультурах вона викликає передчасну загибель дерев. Збудники багатьох некрозних хвороб можуть бути корисними, коли, поселяючись на відсталих у зростанні гілках, викликають відмирання їх і тим самим сприяють очищенню стовбурів від сучків. При погіршенні грунтово-гідрологічних умов (надмірне осушення, загазованість повітря і т. п.) вони стають шкідливими, тому що можуть викликати усихання гілок, всієї крони і загибель дерев.
Вивчення даної проблеми досить актуально, так як деревина застосовується в багатьох цілях людиною, а дерева мають велике значення в природі.
Мета роботи полягає в тому, щоб виявити, зібрати і описати видовий склад трутовікових грибів околиць м. Чернігова.
Об'єкт дослідження - трутовіковие гриби.
Предмет дослідження - поширення і значення в природі трутовиків.
Завдання роботи:
розглянути класифікацію трутовікових грибів та особливості їх морфології;
вивчити і описати видовий склад трутовікових грибів околиць м. Чернігова;
з'ясувати значення трутовиків в природі та життєдіяльності людини.
Методологічною основою є наукові методи, які грунтуються на вимогах об'єктивного та всебічного аналізу природних факторів супутніх розвитку трутовиків. При виконанні курсової роботи були використані загальнонаукові методи дослідження: аналіз, синтез, порівняння, системного підходу.
Структура курсової роботи визначена метою і завданнями дослідження, включає в себе три розділи, висновок та список літератури.
Розділ 1. Загальні відомості про трутовікових грибах
1.1 Класифікація трутовиків
Трутовіковие гриби відносяться до класу базидіальних грибів, до підкласу Холобазідіоміцети (Holobasidiomycetidae). Цей подклас об'єднує гриби з нероздільної одноклітинної булавовидний або циліндричної базидий, развіавющееся безпосередньо з виробляє її і потім розповсюджує клітини. Класифікація цієї групи заснована на розташуванні базидий. Цей порядок об'єднує порядок Екзобазідіальние гриби (Exobasidiales), і групу порядків: гименомицетов і гастероміцети.
Трутовіковие гриби - це найбільш відомий гурт об'єднана в порядок афіллофорове гриби, цей порядок включає в себе кілька родин: Телефоровие, Коніофоровие, Ежевіковие, Поліпоровие, Поріевие.
До родини Поріевие (Poriaceae) належить велика частина видів афіллофорових, що об'єднуються поняттям трутовий гриби, або трутовики. В даний час ця назва не має таксономічного змісту і об'єднує афіллофоровие гриби з трубчастою або похідним від трубчастого гименофором. У старих системах форма гименофор розцінювалася як провідний ознака на рівні сімейства. Більш глибоке анатомо-морфологічне дослідження плодових тіл, деякі біологічні та біохімічні дані дозволили виокремити низку гомогенних груп, які в сучасних роботах отримали статус родин. Одним з основних принципів сучасної систематики є пошук рядів корелюють ознак. Розкид ознак трутовий грибів, що збільшився після обробки деяких таксонів з тропіків, показує, що група в цілому гетерогенна за походженням і що явища паралельного розвитку відіграють у ній велику роль. [7]
До числа важливих кариологических ознак відноситься наявність пряжок на генеративних гіфах. У деяких груп трутовиків генеративні гіфи мають прості перегородки, тобто спочатку позбавлені пряжок. Група пологів, близьких до роду калопорус, з восковим мягкопленчатимі плодовими тілами, булавовидний-циліндричними базидиями, фертильними у деяких видів краями трубочок, часто з цістідамі або цістідіоламі в гименеи, утворює сімейство калопорових (Caloporaceae). Походженням вони пов'язані з трибою Byssoinerulieae підродини Athelioideae кортіціевих грибів по системі Е. Пармасто.
Інша група, яка не має пряжок на гіфах, характеризується різних відтінків бурої забарвленням плодових тіл, що темніє або чорніючий під дією лугів, мономітіческой, псевдо-дімітіческой ілідімітіческой, зі скелетними гіфами гіфальной системою, наявністю у багатьох видів у Гіменей (а іноді в трубочках і тканини ) щетинок або щетинкоподібними елементів. Зазначені особливості будови спостерігаються у грибів з найрізноманітнішою формою плодових тіл і гімнофора. Незважаючи на макроморфологіческое різноманітність, вони природно об'єднуються в окреме сімейство гіменохетових (Hymenochaetaceae). Також без пряжок на генеративних гіфах плодові тіла представників маленького сімейства бондарцевіевих (Bondarzewiaceae). Воно характеризується великими вееровіднимі базідіомамі, що розвиваються із загального пенька. Тканина відокремлюється від гименофор. Особливо характерні і не мають аналогів в інших групах порядку афіллофорових спори цих грибів: вони майже кулястої форми, безбарвні або слабкозабарвлені, з товстими неамілоіднимі ціанофідьнимі стінками, орнаментованими валікообразно, сильно амілоїдних гребенями. За типом розвитку плодових тіл це сімейство більш тісно пов'язано з кантарелловимі і клаваріевимі грибами, ніж з поліпоровимі і поріевимі.
Гриби з пряжками на генеративних гіфах (іноді рідкісними та зникаючими) складають основну масу трутовиків в широкому сенсі. У пошуках родинних зв'язків окремих груп важливе значення мають генеративні елементи, в першу чергу суперечки. У більшості трутовиків вони гладкі, зазвичай тонкостінні і безбарвні. Пофарбований гладкі суперечки є в сімействі гіменохетових. Своєрідні суперечки відрізняють рід болетопсіс (Boletopsis); вони майже кулястої форми, кутасті, буро-димчасті, за типом нагадують суперечки телефорових грибів. Ця ознака дозволяє розглядати рід болетопсіс в рамках підпорядку телефорових (Thelephorineae). Він виступає як єдиний представник монотипного сімейства болетопсіевих (Boletopsidaceae), що примикає до сімейства телефорових (Thelephoraceae). Характерними спорами мають також ганодермовие гриби. У більшості видів вони мають пофарбований (іноді майже безбарвний) товстостінний, орнаментований шипоподібному або бородавчастими виростами ендоспори і безбарвний гладкий епіспорій, в який вирости ендоспори занурені. Своєрідне будова суперечка, особливий тип скелетних гіф (після деякого періоду зростання вони густо древовидно розгалужуються на кінці, такий тип скелетних гіф називають арборіформним) та інші специфічні риси ганодермових грибів дали підставу для виділення їх в особливе сімейство.
Складне питання представляє положення в системі поліпорових грибів. Ряд фахівців (Мозер, Крайзель) вважали їх близькородинними деяким агарикових грибів і пропонували включити в порядок агарикових або розглядати як самостійний порядок. Дійсно, рід поліпорус (Polyporus) стоїть серед інших трутовиків: його плодові тіла завжди мають капелюшок і ніжку, тип гіфальной системи мономітіческій або амфімітіческій (дімітіческій зі зв'язуючими гіфами), що для трутовиків не характерно. Хоча деякі трутовий гриби мають великі суперечки, для поліпорових великий розмір веретеновідним суперечка є провідною ознакою. Поряд з цим не відокремлюються від трубочок тканину, шкірясто-волокниста консистенція плодових тіл, відмінності в типі розвитку між поліпоровимі і агарикових грибами не дозволяють поспішати з висновками про родинні зв'язки цих груп. Тут поліпоровие гриби розглядаються в ранзі сімейства в межах порядку афіллофорових.
Що залишилися в сімействі поріевих трутовики за своїми ознаками виділяються в 5 підродин: Tyromycetoideae, Steccherinoideae, Trametoideae, Fomitoideae і Gloeophylloideae. Майже всі вони мають розпростерті, розпростерто відігнуті або сидячі плодові тіла (коротка бічна ніжка зустрічається як виняток) і пов'язані в своєму розвитку з деревним субстратом. Оскільки трутовики з усіх сімейств мають спільні риси у морфологічній будові і біології та у зв'язку з тим, що більша частина видового складу залишилася в сімействі поріевих, доцільно саме тут більш докладно розглянути основні особливості трутовий грибів. [7]
Харчування та метаболізм трутовий грибів залежать від властивостей субстрату або фізіологічного стану господаря. Більша частина речовин, необхідних грибам для харчування, знаходиться в нерозчинному стані, особливо це стосується джерел вуглецевого живлення. Тому величезну роль в житті грибів відіграють ферменти, що переводять різні з'єднання з нерозчинного стану в розчинний. Усі без винятку дереворазрушающие гриби мають здатність розкладати целюлозу, так як фермент, що руйнує целюлозу, мається на клітинах всіх трутовиків. У лігнінразрушающіх грибів поряд з гидролитическими ферментами присутні окислювально-відновні - оксидази. З цієї групи ферментів найбільш поширені тирозиназа, що зустрічається у деяких дереворазрушающих і нагрунтових агарикових грибів, лаккази і особливо пероксидаза. Грибна пероксидаза виділяється тільки вегетативним міцел і не відзначена у плодових тілах. Встановлено. що проба на оксидазу (так званий тест Бангндамма може вважатися надійним критерієм при поділі грибів на целлюлозоразрушающіе і лігнінразрушающіе. При проникненні гіф гриба в деревну клітку екзоферментів розчиняють її оболонку. Отвір, що утворюється в оболонці деревної клітини, завжди трохи ширше, ніж діаметр гіфи. У залежно від складу ферментів трутовий гриби здатні викликати буру деструктивну або білу корозійну оллголозоразрушающіе гриби, що не виробляють оксидаз, викликають деструктивну гниль. У процесі розкладання деревина змінює забарвлення, стає червонуватою або іржаво-червоного. потім темно-бурого від звільненого лігніну. При цьому вона легко кришиться, помітно втрачає в об'ємі і масі. Залежно від відтінку руйнується деревини деструктивна гниль ділиться на групи червоної та бурої. Такий тип гнилі викликають гриби з родів антродія (Antrodia), гленфіллум (Gloeophyllum).
Лігнінразрушающіе гриби, що виробляють оксидази, розкладають і целюлозу, і лігнін. У початковій стадії розкладання деревина може тимчасово потемніти, але взагалі вона светлоокрашенная, від чого і гниль носить назву білої. Іноді деревина біліє рівномірно по всій ураженої частини, іноді з'являються тільки світлі смуги або комірки, заповнені неразложившиеся целюлозою. В останньому випадку гниль називається строкатою або ямчатость. У кінцевій стадії розкладання деревина стає м'якою, волокнистої, часто розшаровується паралельно річним кільцям, іноді кришиться, втрачає в масі, але її об'єм не зменшується. Тому призматичного розтріскування (як при розвитку бурої гнилі) не відбувається. Існують інші типи гнилі, не вкладаються в рамки тільки що описаних типів. Прілості (або задихання) деревини листяних порід, яка є складною біологічним процесом, проходить ряд фаз, кінцевою з яких виявляється м'яка гниль. З трутовиків такий тип руйнування деревини викликають справжній трутовик (Fomes fomentarius) і гриби роду Coriolus.
Поліпоровие гриби у вузькому сенсі об'єднують такі ознаки, як наявність зародковій або добре розвиненою ніжки у плодових тіл, біла або білувата, проб-ково-шкіряста, шкіряста, жорстко м'ясиста чи волокниста тканина, наявність шкірки або тонкої кірки на поверхні капелюшка. Гіменофор поліпорових грибів одношаровий, трубчастий або радіально-комірчастий, іноді пластинчастий. Тип гіфальной системи щодо різноманітний: мономітіческая з пряжками або без них або дімітіческая зі зв'язуючими гіфами (амфімітіческая). У гименеи зрідка спостерігаються цістіди і дендрогіфіди. Суперечки у більшості видів циліндричні або веретеновідние, великі (завдовжки 8 мкм і більше), хоча є виключення. Поліпоровие гриби розвиваються на деревині, викликаючи білу або буру гниль. Перелік ознак показує, що, незважаючи на невеликий обсяг, група залишається гетерогенної, так що можливе подальше звуження меж сімейства за рахунок відділення конвергентних видів.
Види роду аномопорія (Anomoporia) можна виявити на сильно зруйнованої деревині. Термін існування їх плодових тіл обчислюється небагатьма тижнями. Їх широко простягаються по субстрату мягкокожістие плівки часто забезпечені шнурами (ризоидами) по краю. Пори на периферії плодового тіла закладаються як ceтчатие. Спори від еліпсоїдальних до кулястих. Їх оболонка в реактиве Мельцера забарвлюється в блакитний чи сіро-ліловий колір (амілоїдна реакція). Види цього роду ростуть на деревині хвойних і листяних порід. Викликають буру гниль.
Рід фібулопорія (Fibuloporia) об'єднує види з білими або жовтуватими, мягкопленчатимі, іноді кілька воскоподібним плодовими тілами. Стерильний паутіністоволокністий край часто з різоморфамі. Суперечки у представників роду від циліндричних до майже кулястих, з тонкими, гладкими, неамілоіднимі стінками. Плодові тіла ростуть на гнилій деревині хвойних і листяних порід. Викликають білу гниль.
Рід тіроміцес (Tyromyces) - один з найбільших в системі. Хоча багато видів, раніше зараховують до цього роду, були згодом з нього виділені в самостійні пологи, він все ще залишається гетерогенним. Плодові тіла тут різної форми - від розпростертих до сидячих, поодинокі, черепичасторозміщені або зростаються боками але довжині субстрату. Консистенція плодових тіл м'яка - м'ясиста, волокниста, іноді м'яко-шкіряста. При висиханні деякі плодові тіла стають крихкими, кришаться, інші твердіють. Гриби цього роду розвиваються на деревині хвойних і листяних порід, часто вже досить зруйнованою. Багато видів ростуть на валежних гілках. Викликається гниль переважно бура, але деякі види викликають білу гниль. Плодові тіла у свіжому стані, як правило, білі, але при висиханні і від дотику часто покриваються бурими або жовтими плямами або взагалі змінюють забарвлення на буру плі жовту різних відтінків.
Види роду хапалопілус (Hapalopilus) відрізняються яскравим забарвленням плодових тіл. Приурочені вони до листяним чи хвойним породам. Найбільш звичайний з них вид хапалопілус гніздяться (Hapalopilus nidulans), зустрічають протягом усього вегетаційного періоду на відмерлих гілках або тонких стволика листяних порід, найчастіше берези. Як виняток може бути знайдений на ялини або сосни. Гриб легко впізнається за середньою величиною (шириною 5 - 8 см), сидячим смугастим капелюшках рудувато-глинистого кольору. Тканина м'яка, при висиханні коркова, дуже легка. Під дією лугів (5 - 10%-ний розчин КОН) плодове тіло забарвлюється у ліловий колір. Ця макрохіміческая реакція дозволяє безпомилково підтвердити визначення.
Рід глеопорус (Gloeoporus) об'єднує види з желатінозной прошарком тканини над гимением. Ростуть вони на мертвій деревині листяних порід і викликають білу гниль.
Види роду б'еркандера (Bjerkandera) пов'язані переважно з тропіками, але вигляд б'еркандера опалена (В. adusta) широко поширений в лісах помірної зони північної півкулі. Плодові тіла цього гриба у великій кількості спостерігаються починаючи з липня і до глибокої осені на пнях, хмизу, сухість і заготовленої деревини берези, вільхи, рідше інших листяних порід. Поширений гриб в більш-менш сухих хвойних, змішаних і листяних лісах, на відкритих місцях, біля доріг, у прибережних чагарниках. У м'які зими зберігає життєздатність. Поверхня невеликих, як правило, черепитчато розташованих капелюшків біла, опушена. Гіменофор сірий. На поперечному зрізі через плодове тіло між тканиною і шаром трубочок видно темну лінія. Дрібні пори і сіре забарвлення гименофор є характерними ознаками цього гриба.
Інтерес представляє невеликий рід церрена (Сеггепа). У помірному поясі північної півкулі поширений вид церрена одноколірна (Сеггепа unicolor). Сидячі і розпростерто-відігнуті плодові тіла цього виду зустрічаються з початку червня і до глибокої осені на товстих гілках сухостійних і надійних стовбурів листяних порід - берези, вільхи та деяких інших. Старі капелюшки швидко руйнуються комахами. Зустрічається цей гриб в сухих і помірно вологих лісах, біля доріг, на узліссях, поблизу жител. Характерною ознакою плодових тіл є щетинисте опушення капелюшків при наявності розсіченого гименофор. На поперечному розрізі між тканиною і трубочками видно темну лінія. Тропічним двійником цього виду можна вважати церрену велику (С. maxima). Цей гриб також широко поширений в різних місцях проживання на багатьох листяних породах. Дослідження показали, що останній вид має сильнодіючими лігнінолітіческімі ферментами.
Невеликий рід лензітес (Lenzites) характеризується плодовими тілами шкірястою або коркове-шкірястою консистенції з пластинчастим або лаби-рінтовідним гименофором.
Види роду пікнопорус (Pycnoporus) відрізняються кіноварно-червоним кольором плодових тіл. Пікнопорус кіноварно-червоний (Pycnoporus cinnabarinus) широко поширений в помірному поясі. Зустрічається в помірно вологих лісах на деревині листяних порід (осики, вільхи, берези, горобини). Як виняток може бути знайдений на їли. Зростає з середини липня по жовтень. Знахідки, як правило, поодинокі, і відносне достаток плодових тіл можна спостерігати тільки в заповідних лісах. Пікнопорус кривавий (Р. sanguineus) приурочена до тропіків, але зустрічається на півдні Далекого Сходу. Цей вид має сильної антибіотичну активність, а для обох видів можна припускати антибластичних активність. У межах свого ареалу вид пікнопорус кривавий поширений значно ширше і є звичайнісіньким грибом біля доріг, на парканах, заготовленої деревини і т. д. Обидва види викликають білу гниль.
1.2 Морфологія трутовікових грибів
Трутовики - це гриби, які харчуються деревиною. вони селяться на різних частинах живих і зрубаних дерев, чагарників, деревної порослі на лісоматеріалах і навіть будовах їх дерева.
Якщо відокремити капелюшок від дерева, то можна переконатися, що це знайоме нам плодове тіло, але без ніжки. Здалеку цей гриб виглядає як горб на гладкій поверхні стовбура.
Плодові тіла трутовиків дуже різні за розмірами. Найменші з них не перевищують 1 см в діаметрі, а іноді вимірюються міліметрами. Найбільш великі плодові тіла бувають діаметром до 1 м та масою понад 20 кг. За формою трутовики також різноманітні, але все це розмаїття укладається в наступні основні категорії: розпростерті, розпростерто відігнуті, сидячі або диференційовані на капелюшок і ніжку.
Розпростерті плодові тіла мають вигляд більш-менш м'якою плівки або пластинки, щільно прилягають до субстрату або відстають від нього, мають місце паутіністий, або плесневідний, або товстий, валікообразньгй. Слід розрізняти розпростерті плодові тіла, що приймають таку форму на горизонтальному субстраті, і правдиве резупінатние, які в будь-яких випадках не утворюють відгину.
Розпростерто-відігнуті плодові тіла найбільш лабільні за формою. При різному становищі субстрату позитивний геотропізм гименофор досягається нерівномірним зростанням плодового тіла. Наслідком є різноманітна, часом химерна форма. Серед трутовиків з розпростерто-відігнутим типом спорофора є як копитоподібні, так і тонкі раковінообразние форми.
Істинно сидячі плодові тіла зустрічаються рідко. Такий тип відзначається в роді спонгіпелліс (Spongipellis); прикладом трутовика, що має сидячі плодові тіла, може служити справжній трутовик.
Наявність звуженого і витягнуту підстави у сидячих базидії (плодових тіл) свідчить про тенденцію до утворення ніжки. Короткі бічні ніжки є у багатьох видів - Abortiporus borealis, Microporus luteus та ін Ця ніжка зустрічається у трутовиків, що відносяться в даний час до сімейств поліпорових, ганодермових, гіменохетових та ін У сімействі поріевих гриби з цієї ніжкою живуть тільки в тропіках. [2]
Консистенція тканини плодових тіл визначається їх анатомічною будовою і розташуванням гіф. Відомі плодові тіла пленчатой, воскоподібний, субжелатінозной, м'ясистої, шкірястою, коркового, дерев'янистої, губчастої, волокнистої консистенції, з усіма переходами між ними. Іноді тканину двошарова; в цьому випадку верхній шар, як правило, м'який, губчастий; нижній, що примикає до трубочках - желатінозной або більш твердий (пологи Gleoporus, Spongipellis).
У більшості видів тканина біла або світло-забарвлена буро, деревинно-жовта, кремова, рожева. Серед поріевих грибів кілька видів мають буре тканину. Невелика група трутовиків характеризується яскравим забарвленням тканини - кіноварно-червоного, помаранчевого, жовтого, глинистого кольору. Як правило, ці гриби добре групуються в гомогенні пологи.
Поверхня капелюшка може бути покрита щільною кіркою або тонкою шкіркою. У тих випадках, коли кірки або шкірки немає, поверхня в різних трутовиків розрізняється за ступенем опушення - від голої, шорсткою або оксамитовою до волосистої або щетинистою. Поверхня капелюшка може також бути рівним або з чергуються (іноді відрізняються за забарвленням і ступінь опушення) зонами, гладкою, радіально або концентрично зморшкуватою або бороздчатою. Забарвлення поверхні капелюшка і гименофор може збігатися з кольором тканини і трубочок, але може і відрізнятися, бути більш яскравою. Особливо мінлива забарвлення білих плодових тіл грибів з підродини Tyromycetoideae. Від дотику і при висушуванні вони часто покриваються жовтими або бурими плямами, буріють і навіть чорніють.
Форма гименофор у більшості поріевих грибів трубчаста: він складається з одного або декількох шарів зрощених боками трубочок. У деяких видів трубочки розщеплюються з утворенням лопатоподібні або зубчастих виростів або шипів, як, наприклад, у церрени одноколірної (Cerrena unicolor) або у ірпекса молочного (Irpex lacteus). Недорозвинення бічних стінок трубочок призвело до утворення лабірінтовідного (дедалеевідного - за назвою роду дедалея) або пластинчастої (лензітесовідного - за назвою роду лензітес) гименофор.
Плодові тіла трутовий грибів складаються гіфами. У найбільш простому випадку гіфи однорідні - мають тонкі стінки, пряжки або прості перегородки. Такий найбільш примітивний тип гіфальной системи називається мономітіческім. Таким типом мають однорічні плодові тіла, зазвичай тяжіють до вологих середовищ існування. У більш складних випадках спостерігається диференціація: від генеративних гіф відходять товстостінні гіфи необмеженого зростання, звичайно прямі або злегка звивисті, без перегородок і пряжок, швидко втрачають плазмове вміст. Ці гіфи отримали назву скелетних, оскільки виконують механічну функцію в плодовому тілі. Тип гіфальной системи з такою будовою називається дімітіческім. Таку ж назву носить гіфальная система, де поряд з генеративними з'являються сильно покручені, густо розгалужені товстостінні гіфи обмеженого зростання, що отримали назву пов'язують. Вони також виконують механічну функцію в плодовому тілі. Такий тип гіфальной системи, за пропозицією Крайзель, називають іноді амфімітіческім. Дімітіческое зі скелетних гіфами будову мають трутовики, що розвиваються на живих деревах або товстих стовбурах, багаторічні; амфімітіческое - зазвичай однорічні, що мають більш складну конфігурацію плодового тіла, наприклад, види роду поліпорус. Якщо у формуванні плодового тіла беруть участь гіфи всіх трьох типів, розвивається трімітіческая гіфальная система. Такий тип притаманний плодовим тілам, існуючим 2-4 роки, поширеним у різноманітних, в тому числі антропогенних, місцепроживання. Цей поділ почасти умовно, тому що є винятки, але тенденція до такого роду кореляція простежується чітко.
Плодові тіла трутовиків поділяються на 3 основні категорії:
однорічні плодові тіла, що розвиваються протягом одного вегетаційного періоду, причому тривалість їх існування триває від1, 5 - 2 тижнів до 4 місяців;
однорічні зимуючі плодові тіла, вони здатні перезимувати і відновлювати споруляції в наступному сезоні;
багаторічні плодові тіла, що існують в перебігу багатьох років, причому новий гименофор їх може наростати щорічно.
З стерильних елементів гимений поріевие гриби мають іноді цістіди - товстостінні вирости скелетних гіф, часом мають голівчатих або суцільну інкрустацію кристаликами щавлевокислого кальцію, іноді інших з'єднань. Цістідіоли, базідіоли - тонкостінні аналоги базидий або цістід - також присутні в гименеи деяких видів.
Оболонки спір (рід Anomoporia), цістід (рід Amylocystis), гіф (рід Amyloporia) іноді містять розчинний крохмаль і в цьому випадку демонструють амілоїдних реакцію з реактивом Мельцера (під дією йоду з'являється синє забарвлення). Адсорбція метилового синього стінками гіф або спір може також служити діагностичним ознакою (ціанофільность структур).
Спори розрізняються за формою від циліндричних до кулястих. Як правило, вони тонкостінні, але можуть мати і потовщені стінки. Орнаментовані оболонки суперечка характерні для інших родин, у поріевих вони відсутні за рідкісним винятком (пологи Heterobasidion, Pachykytospora). Забарвлених суперечка в сімействі поріевих немає. [2]
На живих деревах ростуть порівняно небагато видів трутовиків, велика частина їх вражає мертву деревину. Вузька спеціалізація по породах-господарям рідко зустрічається у трутовий грибів, причому найбільша кількість вузькоспеціалізованих видів припадає на частку гіменохетових грибів, серед поріевих таких видів майже немає. У той же час "всеїдних" видів також небагато: найчастіше трутовики приурочені до хвойних або листяним породам. Така не дуже вузька спеціалізація служить причиною тієї обставини, що трутовики не йдуть за своїми породами-господарями до меж їх ареалу. Однак при наявності в даній місцевості декількох порід, на яких той чи інший гриб здатний розвиватися, він буде вражати одну-дві породи, не більше. В іншому географічному районі той же гриб буде надавати перевагу іншим господарям з числа доступних йому субстратів. Тут, мабуть, грає роль природно-історичний фактор, пов'язаний з центрами походження грибів та їх порід-господарів.
Приуроченість до того чи іншого середовища існування (типу лісу, заплаві і т. д.) визначається, перш за все, наявністю відповідного субстрату, тобто породи. Додаткове значення мають основні екологічні фактори - вологість і освітленість місцеперебування. Специфіку типу лісу становлять види, що ростуть на основних лісоутворюючих порід, але відсутні в інших типах лісів з тією ж головною породою (наприклад, різні типи ялинових або соснових лісів). Для розвитку плодових тіл трутовиків необхідний певний мінімум освітленості, але в природних умовах перевагу тій чи іншій екологічної ніші визначається не інсоляцією як такої, а пов'язаними з нею змінами режиму вологості. Непорушені природні місцепроживання мають свою специфічну мікобіоти. Наслідком антропогенних впливів є зміна видового складу в бік масового розвитку "бур'янистих" трімітіческіх видів і значного скорочення видової різноманітності.
Поріевие гриби ростуть на пнях, сухості або на надійній деревині в різних стадіях розкладання, переходячи з неї іноді на інші рослинні залишки або на грунт. Деякі види приурочені до живих деревах.
Розділ 2. Трутовіковие гриби як складова частина лісових біоценозів
Гриби є постійними компонентами лісових біоценозів. Вони руйнують деревину та інші органічні залишки, сприяють живленню (мікорізообразователі) деревних, чагарникових і деяких трав'янистих рослин. Ряд грибів знижує приріст дерев, продуктивність лісів і якість вирощуваної деревини. Плодові тіла багатьох видів грибів мають харчове, лікарське значення і заготовляються в промислових обсягах, використовуються як продукти харчування і як сировина для промислової переробки. У лісових біоценозах переважають мікроскопічні види грибів - мікроміцети, які відрізняються дрібними плодовими тілами з великою кількістю суперечка. Їх дуже багато в грунті (Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cephalosporium та ін), деякі з них можуть викликати пліснявіння насіння і вилягання сіянців (Alternaria, Fusarium, Rhisoctonia).
Деякі мікроміцети є збудниками хвороб хвої (Meria, Lophodermium, Coleosporium), листя (Microsphaera, Mycosphaerella, Cercospora, Melampsora, Venturia та ін) На пагонах, гілках паразитують: Cenangium, Nectria, Clithris, Cronartium, Ceratocystis і багато інших. Деякі види викликають небезпечні хвороби, нерідко досягають розмірів епіфітотії, що приносять значної шкоди народному господарству. [11]
До дереворазрушающих грибам ставиться більш 150 видів базидіальних і частково сумчастих грибів. Вони руйнують мертву деревину гілок, пнів, природного отпада, ніж виконують певну позитивну роль, минерализуя органічні речовини, прискорюючи тим самим кругообіг мінеральних сполук у грунті. Однак дереворазрушающие гриби в багатьох лісових біоценозах, особливо штучного походження, заподіюють значний, з господарської точки зору, шкоди, вражаючи корені, стовбури, вершини дерев, руйнуючи деревину (лісопродукцію) на складах і т. п. Руйнування деревини на корені часто призводить до загибелі насадження. Дереворазрушающие гриби поселяються на живих деревах через механічні пошкодження, морозобійних тріщини, обдираючи, ураження блискавкою, механічні пошкодження при експлуатації та інші, у кореневих гнилей перехід інфекції спостерігається при контакті коренів, у опенька - різоморфамі. З збудників стовбурових гнилей найбільш поширені на хвойних породах соснові та ялинова губка, трутовик Гартіга, трутовик облямований; на листяних: трутовик справжній, помилковий, хибний осиковий, помилковий дубовий, сірчано-жовтий, березова і дубова губки та багато інших. Ранові гнилі викликають: трутовик лускатий, глива звичайна, зимовий гриб; вершинні - стереум волосиста. Найбільш небезпечні збудники кореневих гнилей: коренева губка та опеньок осінній. Шкода їх у лісовому господарстві великий, за далеко неповними даними дереворазрушающие гриби на 10-30% знижують потенційну продуктивність лісів, різко погіршують якість одержуваної деревини. Поразка стовбурів і гілок дерев, що ростуть спостерігається у всіх природних зонах, поясах рівнинних і гірських лісів, у всіх типах лісу, на всіх деревних і чагарникових породах. Інтенсивність ураження безсумнівно буває різною залежно від походження, складу, віку та інших особливостей лісу. За своїм розвитком вони нерідко досягають розмірів епіфітотій, що відрізняються високою інтенсивністю ураження і великим районом поширення. Гриби, які викликають епіфітотій в наших лісах: коренева губка, опеньок осінній та помилковий осиковий трутовик. Ветровально деревину, пні, природний відпад руйнують деревоокрашивающие і дереворазрушающие гриби сапротрофи: коріолюси, шізофіл звичайний, горбатий, горбистий, плоский трутовики і ряд інших видів. Вони значно прискорюють розкладання і мінералізацію гілок, сучків, порубкових залишків, валежа, пнів. Цікаво, що гриби на деревних залишках з'являються в певній послідовності: спочатку деревоокрашивающие, після дереворазрушающие першого, другого порядку, а потім сапрогрофние гриби-гуміфікатори.
Як бачимо, всі органічні залишки в лісі розкладаються за допомогою грибів, бактерій і грунтових тварин. Внаслідок цього неприпустимо нагромадження різних залишків на поверхні грунту. Без цієї корисної ролі грибів життя лісових біоценозів і особливо їх грунтового живлення була б неможлива. Зазвичай вважають, що чим швидше розкладається підстилка, тим швидше відбувається і круговорот речовин, тим здоровішими ліс. Як правило, підстилка літа повинна складатися зі спаду останнього року.
2.1 Матеріали та методика дослідження
В околицях міста Чернігова мною було зібрано 13 видів дереворазрушающих грибів. Ці гриби були зібрані в 3 - х географічних пунктах околиць міста, а саме Массана, Яцево, район р. Десна.
Поширення трутовікових грибів у природних умовах визначається низкою чинників, найважливішим з яких служить субстрат, тобто відповідна деревина. Здатність деяких видів розвиватися тільки на живих деревах пов'язано з їх потребою у вітамінах, які виробляються у процесі життєдіяльності дерева. Очевидно спеціалізація в сенсі приуроченості до окремих породам також пов'язана зі специфічними потребами у харчуванні.
На живих деревах розвиваються переважно небагато трутовики, а більша частина їх вражає виключно мертву деревину. Отже наявність відповідної породи - основна умова для знаходження гриба. Проте спостереження показують, що межі поширення деревних і чагарникових порід ширше, ніж Ореаль розвиваються на них дереворазрушающих грибів. Причини цього можуть бути різними. Перш за все має значення вік дерева при зараженні живих дерев. Проникненню спор гриба всередину деревини перешкоджає виникнення ранового ядра. Здатність до утворення такого ядра більш розвинена в молодому віці, слабшаючи з роками. Тому більш старі дерева схильні до зараження грибами.
Крім чисто фізіологічних умов, а також екологічних умов сприятливих або несприятливих для зростання породи або розвитку гриба, велике значення мають історико-географічний фактор, тобто чи є дана місцевість центром походження породи - господаря або гриба і в якій відстані від цих центрів знаходиться.
Внаслідок цього в кожному природно - історичному районі можна встановити три групи порід по відношенню до зараження певними видами дереворазрушающих грибів:
Найбільш зазвичай вражає порода (для околиць Чернігова - це берези);
Породи хоча і нерідко вражаються, але для яких гриб не є повсюдно звичайним засельніком (дуб, тополя);
Породи випадково трупи і тільки в тих місцях, де вони знаходяться в безпосередній близькості до порід 1 і 2 категорії.
Наявність відповідного субстрату обумовлює в першу чергу розповсюдження трутовий грибів за типами лісу та інших типів середовища існування. В іншому, окрім чинника стану деревного субстрату, найбільше значення мають основні екологічні фактори: температура, волога і в меншій мірі освітленість.
Температурні межі, при яких здатний розвивати гриб, різні не тільки для різних видів, але навіть для різних частин грибного організму: суперечка, грибниці, плодових тіл.
Всі зібрані гриби в ході дослідження були визначені по визначнику і описані в роботі.
Розділ 3. Морфобіологічні особливості найбільш поширених видів трутовікових грибів
3.1 Опис видів трутовікових грибів зібраних в природі
Трутовик справжній - Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gill.
Цей гриб з родини трутовий, рід Фомес. Плодове тіло багаторічна, 10-30 / 10-20/5-15 см, копитоподібні, з широкою основою, до дерева прикріплюється верхньою частиною задньої сторони. Поверхня сіра або сіро-чорна, гладка, з широкими концентричними зонами, покрита твердою кіркою (1-2 мм товщини). Тканина жовто-коричнева, замшевідная (труть), гименофор шаруватий, коричневий з дрібними (3-4 на 1 мм) округлими трубочками. Спори довгасто-еліпсоїдальних, 14 - 24 / 5 - 8 мкм, безбарвні, в масі білі. Плодові тіла з'являються через 7 - 10 років після зараження стовбура.
Уражена деревина спочатку буріє, пізніше вона набуває жовто-біле забарвлення, стає м'якою, губчастої, на ній утворюються темно-бурі і чорні лінії. У кінцевій стадії виникають тріщини, заповнені жовтуватою шкірястою грибницею.
Гниль поширюється зверху вниз і від заболоні до центру стовбура.
Цей трутовик поширений в листяних лісах усіх регіонів УРСР (Полісся, Лісостеп, Карпати і Крим, а також у штучних насадженнях у Степу). Гриб вражає стовбури бука, берези та багатьох інших листяних порід. Інфекція проникає через обламані гілки, морозобійних тріщини, різні механічні ушкодження. Інтенсивний розвиток плодових тіл спостерігається часто вже на повалених (поламаних вітром) деревах.
Цей трутовик - один з найбільш небезпечних руйнівників деревини бука. Для захисту від нього необхідне загальне поліпшення санітарного стану лісів, вивезення стовбурів бука і берези, уражених трутовики. Не слід допускати надмірного изреживания, а також механічних пошкоджень дерев. [11]
Трутовик запашний - Trametes suaveolens Fr.
Плодові тіла 4 - 6 / 4 - 11 / 2 - 4 см, округлі, подушковидні з тупими краями, зверху опуклі, волосисті, білі або сірі, без концентричних смуг. Тканина біла, мягкопробковая, з анісовою запахом, трубочки до 1 см довжиною, з великими округлими, жовтуватими отворами. Спори безбарвні, довгасті 8 - 10 / 3 - 5 m.
Росте на пнях і деревині на стовбурах листяних порід. Викликає білу гниль деревини. [3]
Помилковий трутовик - Fomes igniarius (L.: Fr.) Quel.
Плодове тіло багаторічна, порівняно велика в діаметрі - до 25 см, висотою до 12 см, копитоподібні, іноді плоске, зверху буре. Поступово темніє і набуває майже чорне забарвлення з помітними концентричними борозенками і радіальними тріщинами. Внутрішня тканина дуже тверда, дерев'яниста, каштаново-бура. Гіменофор коричневий, з дрібними округлими порами (4-5 на 1 мм). Базидіоспори гладкі, майже кулясті, безбарвні, діаметром 4-6 мкм, в масі білі.
Гриб викликає на слабости стовбурах і товстих гілках ядрова, білу, смугасту гниль з характерними чорними лініями.
Один з найбільш поширених видів, зустрічається повсюдно в листяних лісах Україні. Гриб паразитує на буку, граба, клена, тополі, осики, липи, ільм та багатьох інших листяних породах у лісових насадженнях і особливо в парках, приміських лісах, де є більше механічних пошкоджень стовбурів.
Поширення гриба значне, однак інтенсивність ураження менше, ніж у трутовика сьогодення. Тому його відносять до грибів середньої шкодочинності.
Запобіжні заходи-вирубка уражених стовбурів, запобігання механічним ушкодженням, створення змішаних деревостанів та реконструкція порослевих насаджень. [1]
Трутовик плоский - Ganoderma applanatum (Pers) Pat.
Плодові тіла багаторічні, плоскі 10 - 20 / 8 - 10 см. Верхня поверхня від сереватого до бурого кольору, покрита ламкою, товстої, бурою кіркою. Тканина пробковатая, пружна, волокниста, коричнева, у старих капелюшків з білими плямами. Трубочки до 1 см довжини, від білого до коричневого кольору, з округлими дуже маленькими отворами. Спори овальні, бородавчасті, 6 - 10 / 5 - 6 m. Росте на стовбурах, валеже і пнях листяних і хвойних порід. Викликає жовтувату гниль деревини з поглибленнями, заповненими білою грибницею. [4]
Помилковий дубовий трутовик (Fomes robustus (Karst) Bond).
Плодові тіла діаметром до 20 см і до 10 см завтовшки, спочатку желвакообразние, потім копитоподібні, зверху і знизу опуклі з широким тупими краями. Верхня поверхня темно-сіра, майже чорна, з концентричними борозенками і тріщинами, по краях іржава. Тканина дуже тверда, дерев'яниста, найчастіше за все рудувато-коричнева. Трубочки короткі, з дрібними округлими отворами. Пори маленькі, 0,1 - 0,2 мм в діаметрі, округлі, в молодості з сіруватим нальотом. Зустрічаються на листяних породах. Викликають білу гниль.
Зустрічається на території Україні повсюдно в лісах, парках і садах. Розвивається протягом усього року на живих деревах, відмерлих стовбурах і пнях верби. Нерідко є небезпечним паразитом, що викликає корозійну, центральну, стволову, білу або жовту гниль, пронизану різноманітними чорними лініями. Зараженість вербових насаджень в окремих випадках становить 20-35%. [7]
Двуцветной губка - Polyporus dichrous Fr.
Плодові тіла 1 - 1,5 см, тонкі, розташовуються рядами або черепичасторозміщені групами, іноді спускаються по субстрату широкою основою, зверху пухнасті, білі або кремові, зі слабко помітними концентричними зонами і загостреними, іноді зігнутими краями. Тканина біла, дрібно волокниста. Трубочки короткі, темно-пурпурні, з дрібними отворами і часто білуватим нальотом. Спори циліндричні, зігнуті, 3 - 5, з двома краплями. Росте на пнях, стовбурах і гілках листяних порід. Викликає білу волокнисту гниль. [5]
Трутовик північний - Polyporus borealis Fr.
Плодові тіла 5 - 7 / 2 - 10 / 1 - 3 см, подушковидні, іноді з загнутими донизу краями, часто розташовуються черепичасторозміщені групами, зверху в молодому стані білі, водянисті, потім жовтувато-білі, сухі, волосисто-повстяні. Тканина м'яко пробковатая, паралельно-волокниста, біла. Трубочки короткі, білі, з великими звивистими отворами. Спори безбарвні, яйцеподібні. Викликає центральну жовтувату гниль деревини з дрібними, густими поперечними тріщинами, заповнені білою грибницею, переважно у весняній деревині. Росте на пнях і стовбурах хвойних дерев. [5]
Polyporus versicolor Fr.
Плодові тіла 4 - 8 / 4 - 6 см, тонкими шкірястими, черепитчато-розташованими капелюшками. Верхня поверхня різного забарвлення, більшою частиною чорнувата, бархатисто-волокниста, з концентричними, різнобарвними, блискучими зонами. Тканина біла, шкірясто-замшева. Трубочки 1 - 2 мм довжини, спочатку білого, потім світло-жовтого кольору, з дрібними округлими або розірваними отворами. Спори циліндричні, зігнуті, 6 - 8 шт. гриб викликає на стовбурах центральну і на пнях змішану гниль деревини листяних порід. [7]
Polyporus pergamenus Fr.
Плодові тіла діаметром 2 - 4 см, у вигляді дуже тонких бічних, черепитчато-розташованих капелюшків. Верхня поверхня білувата, сіра або світло - коричнева, гола або бархатисто-волокниста, зі слабко помітними концентричними смужками. Тканина біла, шкіряста. Трубочки до 3 мм довжини, білуваті або світло-фіолетові, з дрібними отворами розірваними. Суперечка 5 - 6. Гриб викликає білу гниль деревини з чорними лініями і білими плямами целюлози, які перетворюються в порожнечі. Росте на листяних породах, переважно на валеже і на пнях берези. [9], [5]
Трутовик ільмових - Fomes ulmarius (Fr.)
Плодові тіла пробковатодеревяністие, дуже тверді, товсті, діаметром 8 - 10 см. Верхня поверхня волокниста, спочатку біла, потім темно - бура, з притупленими, солом'яно-жовтими краями. Тканина біла. Трубочки довгі, білі або жовтуваті, з дрібними рівними отворами. Спори безбарвні, гладенькі, майже округлі, діаметром 7 - 8 m. Зростає біля основи ільмових стволів, переважно в'яза, рідше дуба і тополі. Викликає центральну гниль деревини. [2]
Poria adustus Fr.
Плодові тіла 3 - 7 / 2 - 4 / 0, 3 - 0,7 см, розташовуються черепичасторозміщені групами або полураспростертие. Верхня поверхню від Серего до бурого кольору, спочатку опушена, потім гола, з неясно помітними концентричними зонами і гострими загнутими чорнуватими краями, які знизу мають вузьку безплідну облямівку. Тканина світло-коричнева, м'ясисто-коркова, з темною лінією на кордоні трубочок. Трубочки 2 - 3 мм довжини сріблясто-сірі, з краямнеясние, при дотику темніють і стають чорними, з маленькими округлими отворами. Викликає білу гниль деревини та порослі. [10]
Poria canescens Karst.
Плодові тіла м'ясисто-шкірясті, довгасті, часто розташовуються рядами, не відокремлюються від субстрату. Трубочки спочатку білі, потім темно-сірі, зі скошеними краями і округлими отворами. Спори безбарвні довгасті, біля основи злегка загострені. Росте на корі та деревині листяних порід, переважно вільхи та берези. [8]
3.2 Негативне значення трутовікових грибів
Більшість їх відноситься до класу базидіоміцетів і групі гименомицетов. Багато з них здатні розвиватися на деревині дерев, чагарників, хвойних і листяних порід.
Іноді на одному і тому ж дереві уживаються одночасно два і більше древоразрушітелей. Це свідчить про те, що вони споживають з деревини різні поживні речовини або одні й ті ж, але в останньому випадку між ними йде, мабуть, непримиренна і невидима для нас боротьба за субстрат.
Деревні породи заражаються міцелієм, що розвиваються, потрапляє на поверхню кори спор грибів, і проникаючим всередину. Впровадження гриба відбувається зазвичай через розриви кори або погриз її тваринами, через рани, що виникли під впливом мікроміцетів або в результаті механічних пошкоджень. Зовнішні ознаки руйнування деревини довго не виявляються; спочатку міцелій розростається всередині коренів, стовбурів і гілок, розкладаючи окремі шари деревини. Лише після декількох місяців або років життєдіяльності міцелію в тканинах дерева, чагарнику, на стовбурах, гілках і коренях з'являються однорічні або багаторічні плодові тіла макроміцетів - руйнівників деревини. Однорічні плодові тіла зазвичай розвиваються в другій половині літа і, закінчивши спороношення, до зими відмирають. Під час раптових перших заморозків плодові тіла на тлі снігової пороші дуже ефектні: стоять, як кришталеві, а доторкнешся - ламаються, як скло, оголюючи дрібні кристалики льоду всередині грибний тканини. При настанні відлиги деякі з них, наприклад плодові тіла зимового гриба, знову утворюють спори. Найбільш витривалі багаторічні плодові тіла ксілотрофов: вони переживають усі негаразди зими - і люті морози і відлиги з настанням весни вони оживають і починають формувати органи спороношення. Одна з морфологічних особливостей, що дозволяє багаторічним плодовим тілам древоразрушітелей переносити несприятливий вплив зовнішніх умов, - порівняно товста пігментована поверхнева шкірка. Вона добре помітна на поперечному розрізі багатьох трутовиків. Інша особливість - досить товстий шар безплідною тканини, що прикриває зверху спороносний шар численних древоразрушітелей. Чільна роль у збереженні життєздатності трутовиків належить міцелію. Грибниця всіх древоразрушітелей добре захищена від негоди корою і тканинами дерева. Паразити (біотрофи) з числа грибів - древоразрушітелей разом з живими тканинами дерева вступають у фазу зимового спокою, а в перші весняні місяці міцелій разом з рослиною-господарем "прокидається" і, споживаючи його поживні речовини, починає постачати їх плодові тіла, що відновлюють активну життєдіяльність . Подібне явище спостерігається і у грибів-ксілосапротрофов, але міцелій їх зберігає життєздатність під покровом вже відмерлих деревних тканин.
Спороносний шар плодових тіл древоразрушающіх грибів різного типу: трубчастий, складчастий, гладкий, шипуватий, горбкуватий і т. д. Трубчастий спороносний шар, або гименофор, всіх багаторічних плодових тіл трутовиків щорічно утворює нові шари. Навесні торішні трубочки заростають шаром міцелію, згодом ущільнюється, і формуються нові трубочки. Таким чином, розвивається новий шар, початківець функціонувати на початку або в середині літа. На поверхні плодових тіл деяких трутовиків, наприклад сьогодення, добре помітні зони, що означають щорічний приріст гименофор. За ними можна орієнтовно визначити вік плодового тіла. Складчастий, лабірінтовідний гименофор у різних видів з родів Дедала й дедаліопсіс завжди одношаровий.
Серед макроміцетів-древоразрушітелей багато збудників стовбурових гнилей. Їх розрізняють за приуроченості до хвойних або листяним породам, але деякі розвиваються і на тих і інших породах.
Серед винуватців гнилей хвойних порід найбільш відомі соснові та ялинова губки, облямований трутовик.
Плодові тіла соснової і ялинової губки легко помітні. У ялинової вони тонкі, плоскі, підлозі розпростерті, іноді черепитчато розташовані і часто утворюють тонку кірку, а у соснової - типово капелюх-, копитних-або козирьковідние. Обидва гриба схожі по циклу розвитку і паразитичним властивостями. Зараження ними дерев відбувається через сучки й глибокі пораненим. Грибниця, поширюючись по деревині, руйнують її, внаслідок чого зменшується вихід ділової деревини.
Процес відмирання лісу, що викликається мікро-і макроміцетів, прогресує з віком насадження.
3.3 Позитивна роль трутовікових грибів у природі та господарської діяльності людини
Грибів належить головну роль у руйнуванні лісового опаду, і як наслідок цього процесу, кругообігу речовин у природі. Це вони очищають грунт від численних опалого листя, хвої, гілочок. Це гриби разом з представниками інших груп живих організмів, роль яких у цьому процесі, проте, невелика, руйнують пні дерев, сухостій, зламані та повалені вітром стовбури, колоди, що залишилися в лісі на місці рубок. Безліч мікро-і макроміцетів з числа сапротрофов поселяються на подвійному і листовому спаді, пнях, відмерлих стовбурах, розкладають їх, очищаючи поверхню грунту і готуючи грунт для заселення новими поколіннями рослин. Багато хто, мабуть, гуляючи по лісу, звертали увагу на повалені бурею стовбури, зарослі мохами, лишайниками, травами. Вони здаються казковими міцними велетнями, але спробуйте влізти на такий стовбур - і під вагою тіла утворюється глибока яма або тріщина і нога провалиться глибоко всередину. Це вже не стовбур-богатир, а трухлява деревина.
Процес руйнування деревини тривалий, і його швидкість залежить від кількості лісового опаду і умов, в яких він відбувається, від активності древоразрушітелей. Найбільш швидко мінералізації піддаються опале листя і хвоя. Багаті легкодоступними органічними сполуками, вони руйнуються грибами швидше, чим більш великі гілки, покриті корою. На гілках продовжують розвиток гриби, життєвий цикл яких проходить у двох фазах: паразитної і сапротрофного. Навесні на хвої і листі, ще не перегній і складових верхній шар підстилки, через який пробиваються світло-зелені стрілки молодих рослин, помітні неозброєним оком безліч чорних крапок і бархатисті нальоти темного кольору. Це спороношення і плодоношення мікроміцетів (наприклад, рітісми, лофодерміума та ін), які продовжують сапротрофного розвиватися на опалому листі і хвої, і специфічних сапротрофов - руйнівників лісового опаду. Серед опалого листя можна знайти листя з зруйнованої тканиною і залишилися незруйнованими жилками (склеротизовані листя) - теж результат діяльності сапротрофов і факультативних сапротрофов.
Розкладання лісового опаду (дрібних гілочок, великих сучків, колод, мертвих стовбурів) також здійснюють спочатку гриби, життєвий цикл яких починається з паразитичної фази, а закінчується сапротрофного. Це вже відомі нам трутовики. Про те, що міцелій цих паразитів продовжує свою руйнівну діяльність, можна судити з присутності спороносящая плодових тіл на відмерлої деревині, на пнях. Але не весь лісовий спад буває вражений древоразрушітелямі-паразитами, і тоді мертва деревина заселяється древоокрашіваюшімі грибами, здійснюють перший етап руйнування деревини. Ці гриби не порушують механічної міцності деревини, але змінюють її хімічний склад. Починаючи процес розкладання, вони готують деревину для заселення іншими, основними руйнівниками деревини. На гілках з корою поселяються гриби - кортикальні сапротрофи, руйнують кору. Серед них - трутовики-паразити, що вражають живі дерева та продовжують руйнувати мертву деревину, і трутовики-сапротрофи, проникаючі у вже відмерлі кору і деревні тканини. Це вони здійснюють другу фазу розкладання, під час якої деревина втрачає свої механічні властивості і залежно від ферментативної активності древоразрушітелей або розпадається на окремі пластини, або кришиться, перетворюючись при розтиранні в порошок. На частково розклалася деревині ялини і сосни в лісах северотаежной зони розвиваються плодові тіла облямованого трутовика і кореневої губки. Їх і інших древоразрушітелей супроводжують супутні гриби - мікро-і макроміцети, що споживають продукти розщеплення складних з'єднань деревини та продукти метаболізму грибів.
Розпад відмерлої деревини берези в значній мірі здійснюється цим, плоским і березовим трутовики. Вони ж часто руйнують деревину та інших листяних порід. Крім цих трутовиків, напіврозкладений деревину розкладають різні види коріолусов, чиї тонкі, перетинчасті плодові тіла часто у величезних кількостях покривають відмерлі стовбури
На напіврозклалося деревині поселяються і види роду гіршіопорус, що привертають погляд фіолетовим відтінком спороносного шару. Гіршіопорус ялиновий звичайний на деревині хвойних, а гіршіопорус пергаментний - на деревині листяних порід.
Процес розпаду деревини лісових порід в природних умовах здійснюють гриби багатьох видів.
У розкладанні деревини хвойних порід переважають гриби з родів стереум, фомітопсіс, глеофіллум, коріоллелус, кортіціум, гіршіопорус та ін На деревині листяних порід широко представлені види родів коріоллелус, коріолус, гіршібпорус, фомес, піптопорус, кортіціум, меруліус, церрена та ін Деякі види перерахованих пологів руйнують деревину та хвойних і листяних порід. Кожен вид древоразрушітеля при розвитку на деревині виконує певну функцію в розкладанні субстрату. Функціональні особливості того чи іншого виду можна з'ясувати тільки в умовах експерименту, бо в природі важко простежити поширення міцелію різних древоразрушітелей в колодах, пнях, відмерлих гілках, оскільки морфологічно міцелій всіх базидіальних грибів подібний. Спостереження показують, що ділянки відмерлої деревини, захоплені міцелієм одного якого-небудь деструктора, не заселяються іншими видами, які здійснюють цю ж фазу розпаду деревини. Ймовірно, і в цих умовах перемога залишається за міцелієм того гриба, який фізіологічно активно протидіє появи конкуруючих речовини деревних порід (наприклад, смолу хвойних, дубильних речовин деяких листяних і т. д.).
Усі гриби сапротрофи і продовжують руйнування деревини, розпочате трутовики.
На гниючої деревині поселяються і численні гніздівлі, плодові тіла яких у вигляді маленьких пташиних гнізд помітні на відмерлої деревині. Недозрілі плодові тіла їх мають форму невеликих келихів, кубків, зверху покритих тонкою плівкою. При дозріванні плівка розривається і на дні келишок виявляються округлі тільця (перідіолі), службовці для розмноження гриба. Міцелій гнездовок пронизує гнилиці різних деревно-чагарникових порід. Слідом за ними або одночасно з ними на майже повністю зруйнованих колодах, пнях, гілках з'являються різні дрібні макроміцети - шапинкових грибів з порядку агарикових (пластинчастих), іноді покривають залишки деревного отпада суцільною масою. Це різні міцени, гіфоломи, ксеромфаліни, псатірелли та ін Вони здійснюють останню фазу руйнування деревини (фазу гуміфікації), в результаті чого деревина стає ще більш рихлою, поступово покривається мохами і зеленими рослинами. І ось вже ніщо не нагадує про те, що на цьому місці лежало повалене дерево або купа гілок, кори або стояв пень. Але, виявляється, деревина не зникла, а лише зазнала під дією грибів тривалий процес перетворення - це вони своїми ферментами розконсервували законсервовані в високомолекулярних з'єднаннях мертвої деревини величезні кількості речовини та енергії, які протягом всього життя синтезували живі дерева. Якщо б не було грибів - санітарів лісу, ці запаси не могли б включитися в круговорот речовини в природі, внаслідок чого не відновилося б кількість вуглекислого газу в атмосфері, і як наслідок цього, припинилися б фотосинтез і виділення кисню.
Висновки
У результаті досліджень було зібрано 12 видів трутовікових грибів.
У тих місцях зростання дерев, де господарська діяльність людини більш поширена, більше трутовікових грибів, як в різноманітності видів так і в кількісному відношенні.
Трутовіковие гриби багато як негативну так і позитивну роль у життєдіяльності лісу і людини.
Негативна роль трутовікових грибів у тому, що вони є руйнівниками деревини не тільки живих дерев, але також вражають деревину яку заготовлює і використовує людина, збудниками різних хвороб лісу.
Позитивна роль - трутовіковие гриби є санітарами лісу, вони руйную мертву деревину, так починають свій життєвий цикл паразитичної фазою, а закінчують сапрофітної. Якщо б не було грибів - санітарів лісу, ці запаси не могли б включити до кругообіг речовини в природі, внаслідок чого не відновлювалося б кількість вуглекислого газу в атмосфері, і як наслідок цього, припинилися б фотосинтез і виділення кисню.
Трутовіковие гриби є постійними компонентами лісових біоценозів.
Список літератури
Введенський Б.А. Велика радянська енциклопедія. Т.43.
Все про грибах / М.В. Горленко, Л.В. Гарібова, І.І. Сидорова та ін - М.: "Лісова. Пром - сть ", 1985. - 280 с.
Гриби СРСР. / Відп. ред. М.В. Горленко. - М.: "Думка", 1980. - 303 с.
Захист лісу від шкідників і хвороб: Довідник. - М.: "Агропромиздат", 1988. - 230 с.
Клюшник П.І. Визначник дереворазрушающих грибів. - М.: "Гослесбуміздат", 1957. - 450 с.
Мазін В.В. Гриби, рослини і люди. - М.: "Знання", 1986. - 300 с.
Світ рослин. У 7 томах / за ред. М.В. Горленко. - М.: "Просвіта", 1991. - 475 с.
Молодиків А.І. У світі грибів. - К.: "Радянська школа", 1967. - 250 с.
Симонов Г.П. Лісові рослини. - Мінськ: "Вишейшая школа", 1980. - 370 с.
Сершаніна Г.І. Макроміцети. - Мінськ: "Вишейшая школа", 1986. - 270 с.
Цилюрик А.В., Шевченко С.В. Гриби лісових біоценозів: Атлас. - К.: "Вищ. шк. ", 1989. - 255 с.