Введення
Для оцінки епізоотичного стану водойми необхідні знання загальних закономірностей існування паразитичних організмів, взаємовідносин між ними і їхніми господарями, а також факторами навколишнього середовища.
Екологічне благополуччя у внутрішніх водоймах можна визначати за видовим складом паразитів та їх чисельності у риб. При несприятливих умовах, наприклад при збільшенні кількості органічної речовини у воді в період нересту і подальшої загибелі риб, може відбуватися збільшення чисельності деяких видів найпростіших організмів, які згодом заражають молодь цих риб, що живе в тому ж водоймі. Крім того, як для ската молоді в період міграції до моря, так і для чисельності паразитів риб у природних водоймах велике значення мають температура, рівень, витрата, швидкість течії і мутність води, кількість опадів в осінньо-зимово-весняний період, що передує скату.
Діагностична лабораторія «Хвороб риб і безхребетних» ФГУП КамчатНІРО систематично проводить протягом ряду років обстеження молоді лососів на предмет виявлення паразитарних інвазій в основних рибогосподарських водоймах Камчатки. Виконані роботи дозволяють оцінити стан здоров'я риб, виявити наявність особливо небезпечних патогенів.
Моніторингові дослідження, спрямовані на вивчення поширення паразитів в популяціях риб, є дуже актуальними для оцінки стану і прогнозу зміни їх чисельності в екосистемі, так як паразитарні інвазії можуть завдавати значної шкоди як штучним, так і диким популяціям лососевих риб. Вивчення та накопичення нової інформації про паразитів необхідно для розробки методів боротьби з ними в штучних умовах і прогнозування їх впливу на природній популяції риб. Значний інтерес представляє вивчення впливу паразитів на лососів молодших вікових груп, як найбільш схильних до впливу несприятливих факторів, що відіграють істотну роль у регулюванні чисельності рибних стад.
Вивчення паразитофауни риб у природних водоймах також може сприяти виявленню найбільш патогенних видів паразитів, що викликають міксозомоз, цератоміксоз, проліферативну хворобу нирок у тихоокеанських лососів і входять до інспекційні сертифікати в багатьох країнах світу, а також виявлення зоогельмінтов, епідеміологічно небезпечних для людини (Карманова, 2008) .
Метою цієї дипломної роботи є вивчення видових та кількісних характеристик паразитарних інвазій молоді лососевих риб р. Велика. Для виконання означеної мети поставлено наступні завдання:
1. Вивчити видовий склад паразитів молоді тихоокеанських лососів в р. Велика;
2. Визначити кількісні показники зараженості риб паразитами;
3. Проаналізувати можливі шляхи зараження риб паразитами;
4. Виявити найбільш патогенні види паразитів, а також виділити епідеміологічно небезпечних для людини;
1. Літературний огляд
1.1 Історія вивчення паразитарних інвазій риб
Паразитологія як наука в Росії довгий час не існувала, але вже до кінця ХIX ст. з'являються фахівці-паразитологи, які вивчають певні групи паразитів (найпростіших, гельмінтів, членистоногих). Створюються школи паразитологів, що займаються різними проблемами загальної та прикладної паразитології.
Професор, член-кореспондент Академії наук В.А. Догель заснував велику наукову школу, яка працює над проблемами загальної паразитології (питання екології, порівняльної морфології, закономірності паразитизму та ін.) Він підготував велику групу вітчизняних паразитологів, які вивчають різні питання загальної паразитології та протистологів, організував дослідження паразитів риб.
Іхтіопатологів в Росії стала розвиватися з 1929 року, коли у складі Інституту озерного та річкового рибного господарства (ВНІОРХ, надалі ГосНІОРХ) в Ленінграді була створена перша в Росії лабораторія хвороб риб. Її засновником був член-кореспондент Академії наук, професор Ленінградського університету Валентин Олександрович Догель (1882-1955). Він був зоологом, цікавляться паразитами тварин. Тому основним завданням лабораторії він вважав вивчення паразитів риб, як у природних, так і в штучних водоймах.
Основними методичними положеннями, розробленими Догеля, були наступні: вивчення паразитів всіх риб, що мешкають в даному водоймищі, виявлення всієї фауни паразитів методом повного паразитологічного розтину; розтин стандартного числа риб кожного виду в даному місці і в даний час року. Стандарт був визначений у 15 примірників одного виду риб. Крім виявлення паразитофауни, вирішувалися й інші проблеми, в тому числі, наявність паразитарних хвороб, вплив факторів середовища на паразитофауни, особливості поширення, особливості паразитофауни акліматизованих риб і деякі інші.
Приблизно за 30 років інтенсивних досліджень невеликий колектив лабораторії за сприяння фахівців з інших наукових організацій та студентів університетів зумів здійснити паразитологічні обстеження риб в основних прісноводних водоймах нашої країни і в деяких прилеглих до Росії морях. У прісноводних риб було виявлено близько 1400 видів паразитів, що відносяться до самих різних систематичних груп паразитичних тварин - від одноклітинних до членистоногих. Одночасно формувалися і фахівці за різними групами, серед яких слід назвати Б.Є. Биховського і А.В. Гусєва, Г.К. Петрушевского і С.С. Шульмана, А.П. Макревіча, М Н. Дубініну та інших (Перший російсько-американський ..., 1998).
Після кончини Догеля лабораторією керували Г.К. Петрушевський (1955-1958), О.Н. Бауер (1958-1962), Ю.А. Стрільців (1962-1995).
На основі величезного фактичного матеріалу співробітники Зоологічного інституту (в основному учні В. А. Догеля) підготували «Визначник паразитів прісноводних риб», що вийшов в 1962 р. під редакцією Б.Є. Биховського і також перекладений на англійську мову (Amos, 1985).
У післявоєнний період лабораторія хвороб риб ГосНІОРХ приділяла велику увагу вивченню паразитів і паразитарних хвороб розводяться риб, головним чином коропа; дослідженню піддана екологія збудників хвороб як основа біологічних заходів боротьби з ними. Підсумки цих досліджень були підведені О.М. Бауером (1959).
На початку 60-х років керівником лабораторії іхтіопатології ВНІІПРХ стає професор Віра Олександрівна Мусселіус, перетворити цю лабораторію в комплексну, провідну дослідження по всіх розділах іхтіопатології і зайняла центральне становище серед інших лабораторій даного профілю. Це співпало з завезенням в 1959-1962 р. до Росії і сусідні з нею європейські країни з Китаю молоді рослиноїдних риб - білого амура, звичайного та строкатого товстолобиків і поступовим переходом від моно - до полікультівірованію риб.
Дослідження паразитів і хвороб риб були очолені В.А. Мусселіус (1973) за участю її численних учнів. Під її керівництвом було створено численні навчальні посібники з хвороб риб. Після її смерті в 1991 році, очолювана нею лабораторія, успішно продовжує дослідження по всіх розділах іхтіопатології.
Найбільш великою і активною в 60-80 рр.. була лабораторія ТІНРО (Владивосток), створена В.Ю. Курочкіним Лабораторії хвороб риб були також створені в Калінінграді (А. В. Гаєвська) у складі АтлантНІРО, в Мурманську (К. В. Мітенев) у ПІНРО і в деяких інших рибогосподарських інститутах.
Таким чином, в Росії і суміжних країнах була створена мережа спеціалізованих підрозділів, що входять у наукові установи різних відомств. Необхідно було їх якось об'єднати, особливо в методичному відношенні. Тому ще в 1958 році в Москві було створено Науково-консультативна рада з хвороб риб Міжвідомчої іхтіологічною комісії (МІК). За рекомендацією Всесоюзної наради з хвороб риб Бюро іхтіологічною комісії АН СРСР організувало консультативну групу з хвороб риб у складі: Б.Є. Биховський (голова), професора О.М. Бауер, Г.Д. Гончаров, А.І. Канаєв, Е.М Ляйман, А.П. Маркевич, Г.К. Петрушевський, А.К. Щербина. У 1957 році консультативна група поповнилася, до неї увійшли доктора наук В.А. Мусселіус, А.І. Агапова, С.О. Шульман і інші. Пізніше головою став О.М. Бауер, а потім Ю.А. Стрільців.
Секція «Патології бджіл і риб та охорони гідробіонтів» відділення ветеринарної медицини РАСГН була організована в 80-і роки на базі раніше існуючих секцій з патології безхребетних і хвороб риб, очолюваних професорами В.І. Полтевим і А.І. Канаєва, пізніше об'єднану секцію до 1994 року очолював академік А.М Смирнов. З 1994 року ця секція РАСГН та рада з хвороб риб МІК є фактично об'єднаним органом і працюють спільно з єдиним планом (Перший російсько-американський ..., 1998).
У 1988 р. Сазонов А.А. організував лабораторію іхтіовірусологіі на базі КамчатНІРО. Перші роки пішли на створення матеріальної бази і навчання співробітників роботі на сучасному обладнанні з використанням передових вітчизняних та зарубіжних методик. Надалі лабораторія стала другою в Росії іхтіопатологіческой лабораторією (після ВНІІПРХ), яка займається комплексним (вірусологічним, бактеріологічними, паразитологічні, гістологічним, гематологічним) дослідженням риб у природних водоймах Камчатки і на ЛРЗ і крабів в прилеглих до Камчатки морях.
В останнє десятиліття висока кваліфікація співробітників і хороша технічна оснащеність лабораторії дозволяють отримувати результати, які високо оцінюються вітчизняними і зарубіжними вченими та практиками.
До 2003 р. особливу увагу приділяли прісноводним водоймам, розташованих поблизу великих населених пунктів Камчатки і є джерелами водопостачання для лососевих риб у заводів (ЛРЗ) - басейнах річок Авача, Паратунка і Велика. З 1996 р. також почали проводити обстеження молоді та виробників на 5 ЛРЗ Камчатки. У кандидатській І.В. Карманово (1998) всі ці роботи були об'єднані і структуровані.
До поява у складі КамчатНІРО лабораторії хвороб риб і безхребетних дослідження паразитофауни молоді тихоокеанських лососів у водоймах півострова проводилися епізодично. Тільки в роботах Ю.Л. Мамаєва та ін (1959), С.М. Коновалова та ін (1970), С.М. Коновалова (1971), Т.Є. Буторіна (1976), Т.Є. Буторіна та ін (1981; 1989) є дані за видовим складом паразитів двох-і трьохлітки нерки і кижуча, виловлених в озерах Дальнє, Азабачье, Курильські і в басейні р.. Паратунка. Всього за даними авторів виділено 18 видів паразитів, серед яких найпростіших - 5, цестод - 4, трематод - 2, нематод - 4, скребней - 4, ракоподібних - 1 (Карманова І.В., 1991а).
1.2 Паразити лососевих риб, і їх класифікація
Антропогенне забруднення, зміна хімічних, гідрологічних, кліматичних та інших абіотичних і біотичних факторів середовища життє призводять до різних порушень у фізіології і послаблюють резистентність організму риб, що сприяє розвитку та поширенню різноманітних захворювань інвазійного характеру.
Інвазійними (або паразитарними) називають хвороби, збудниками яких є тварини-паразити: найпростіші, гельмінти, ракоподібні, кишковопорожнинні, молюски. Найбільш поширені протозойні хвороби (збудники - найпростіші Protozoa), гельмінтози (збудники - паразитичні черв'яки класів Monogenea, Trematoda, Cestoda тощо) і крустацеози, збудниками яких є ракоподібні Crustacea (Ванятінскій та ін, 1979).
Нижче представлені основні характеристики паразитів, виявлених у молоді лососів в басейні р.. Великий. Крім того, тут представлені паразити особливо небезпечні для людини і тварин.
З найпростіших слід виділити наступних паразитів: жгутиконосци Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necator, що вражають зябра лососевих, представник класу міксоспорідій Myxobolus arcticus (є тільки тканинним паразитом, у внутрішніх водоймах Камчатки даний вид виявлений в головному і спинному мозку у нерки, чавичі і які тривалий час зберігаються в товщі води.
Epistylis sp. при несприятливих умовах утворюють цисти спокою, кижуча), інфузорії Chilodonella piscicola, Apiosoma conicum, Поселяючись у величезних кількостях на зябрах, шкірі і плавцях риб і харчуючись клітинами епітелію господаря, хілодонелла викликає роздратування покривів, а в разі слабкої вгодованості господаря - руйнування епітелію і порушення дихальної функції шкіри і зябрових пелюсток. Найбільш схильні до захворювання виснажені риби, так як голодування викликає відмирання клітин епітелію, а відмираюча тканина є сприятливим субстратом для живлення паразитів.
Кругореснічная інфузорія Apiosoma conicum поселяється практично на всіх прісноводних риб, мешкає на зябрах, шкірі, плавники, в ротової і носової порожнинах.
Найпростіші роду Trichodina, а саме T.truttae і T.nigra, локалізуються на поверхні тіла, плавцях і зябрах. Зустрічаються обидва види в молоді горбуші, кети, нерки, чавичі і кижуча.
Деякі види найпростіших визначені як найбільш небезпечні види паразитів молоді лососів. У багатьох країнах до таких паразитів відносять міксоспорідій Myxosoma cerebralis, Ceratomyxa shasta і Sphaerospora oncorhynchi. Передбачається, що ранні стадії розвитку останньої викликають проліферативну хворобу нирок (PKD) (Kent et al., 1993c).
Найпростішими заражаються, в основному, молодші вікові групи лососевих, риби більш старших вікових груп хворіють рідко, але є носіями інвазії. Виникненню хвороби сприяють високі щільності посадки, а також низька вгодованість риб (Ванятінскій та ін, 1979).
До моногенеям, що паразитує на лососевих відносять Tetraonchus alaskensis і Gyrodactylus birmani. Перший вид виявлений у молоді кети, чавичі і кижуча, другий - у кети і кижуча. Паразитують на зябрах і поверхні тіла риби.
Трематодози - гельмінтози риб, збудниками яких є дігенетіческіе сисуни, в дорослому стані паразитують у кишечнику, органах видільної та кровоносної системи дефінітивних господарів - рибоядних риб. У тканинах і порожнинах риб локалізуються їх личинки, церкарии і метацеркарии. Трематода Crepidostomum farionis вражає молодь лососевих риб (Визначник паразитів, 1987).
Cyathocephalus truncatus - цестода. У внутрішніх водоймах Камчатки зустрічаються в пілоричному відділі і в кишечнику у молоді нерки, чавичі і кижуча. Зустрічаються повсюдно в межах ареалу лососевідних від Кольського півострова до Камчатки. При масовому зараженні в рибоводних господарствах викликають загибель риби.
Еubothrium salvelini теж відноситься до цестода, дорослі хробаки живуть в кишечнику, переважно в пилорическую відростках лососевідних риб. Зустрічаються у водоймах Кольського півострова, Нової Землі, Таймиру, у внутрішніх водоймах Камчатки зустрічається в пілоричному відділі і в кишечнику у молоді нерки, чавичі, кижуча (Карманова, 2008).
Скребень Neoechinorchynchus rutili при масовому зараженні може викликати пошкодження слизової оболонки кишечнику риб.
Особливо слід відзначити важливість вивчення паразитів небезпечних для здоров'я людини. Певну небезпеку для здоров'я людини можуть представляти гельмінти, приживаються, але не розвиваються до дорослої стадії у людини (що використовують його в якості резервуарного хазяїна), що ускладнює діагностику захворювання.
Представники роду Diphyllobothrium викликають у людини захворювання зване діфіллоботріозом, серед паразитарних хвороб займає одне з провідних місць на Далекому Сході Російської Федерації (Муратов, 1990). На Камчатці тварини (ведмеді, свині, собаки, кішки, лисиці, норки, песці) можуть заразитися при поїданні сирої риби; чоловік - при вживанні в їжу сирої, або недостатньо добре обробленої будь-яким способом риби. У людей захворювання, що викликається лентецом даного роду цестод, характеризується розладом кишечника, нудотою, запамороченням, слабкістю, анемією (Астаф'єв та ін, 1989). Камчатка відноситься до зони невисокою зараженості діфіллоботріозом. Його поширення спостерігається переважне в районах, розташованих уздовж східного узбережжя півострова. На західному узбережжі випадки захворювання рідкісні. Тим не менш всіх видів риб, що містять живих личинок діфіллоботріід, слід вважати умовно придатними і їх слід продавати населенню після відповідної обробки (Санітарні правила ..., 1990).
Нематоди Sterliadochona ephemeridarum, Anisakis sp., Contracaecum sp., Philonema oncorhynchi вражають лососевих різного віку. Найпоширенішим паразитами є анізакіди, які становлять певну небезпеку для здоров'я людини. Для оцінки епізоотичного стану водойми необхідні знання загальних закономірностей існування паразитичних організмів, взаємовідносин між ними і їхніми господарями, а також факторами навколишнього середовища.
Екологічне благополуччя у внутрішніх водоймах можна визначати за видовим складом паразитів та їх чисельності у риб. При несприятливих умовах, наприклад при збільшенні кількості органічної речовини у воді в період нересту і подальшої загибелі риб, може відбуватися збільшення чисельності деяких видів найпростіших організмів, які згодом заражають молодь цих риб, що живе в тому ж водоймі. Крім того, як для ската молоді в період міграції до моря, так і для чисельності паразитів риб у природних водоймах велике значення мають температура, рівень, витрата, швидкість течії і мутність води, кількість опадів в осінньо-зимово-весняний період, що передує скату.
Діагностична лабораторія «Хвороб риб і безхребетних» ФГУП КамчатНІРО систематично проводить протягом ряду років обстеження молоді лососів на предмет виявлення паразитарних інвазій в основних рибогосподарських водоймах Камчатки. Виконані роботи дозволяють оцінити стан здоров'я риб, виявити наявність особливо небезпечних патогенів.
Моніторингові дослідження, спрямовані на вивчення поширення паразитів в популяціях риб, є дуже актуальними для оцінки стану і прогнозу зміни їх чисельності в екосистемі, так як паразитарні інвазії можуть завдавати значної шкоди як штучним, так і диким популяціям лососевих риб. Вивчення та накопичення нової інформації про паразитів необхідно для розробки методів боротьби з ними в штучних умовах і прогнозування їх впливу на природній популяції риб. Значний інтерес представляє вивчення впливу паразитів на лососів молодших вікових груп, як найбільш схильних до впливу несприятливих факторів, що відіграють істотну роль у регулюванні чисельності рибних стад.
Вивчення паразитофауни риб у природних водоймах також може сприяти виявленню найбільш патогенних видів паразитів, що викликають міксозомоз, цератоміксоз, проліферативну хворобу нирок у тихоокеанських лососів і входять до інспекційні сертифікати в багатьох країнах світу, а також виявлення зоогельмінтов, епідеміологічно небезпечних для людини (Карманова, 2008) .
Метою цієї дипломної роботи є вивчення видових та кількісних характеристик паразитарних інвазій молоді лососевих риб р. Велика. Для виконання означеної мети поставлено наступні завдання:
1. Вивчити видовий склад паразитів молоді тихоокеанських лососів в р. Велика;
2. Визначити кількісні показники зараженості риб паразитами;
3. Проаналізувати можливі шляхи зараження риб паразитами;
4. Виявити найбільш патогенні види паразитів, а також виділити епідеміологічно небезпечних для людини;
1. Літературний огляд
1.1 Історія вивчення паразитарних інвазій риб
Паразитологія як наука в Росії довгий час не існувала, але вже до кінця ХIX ст. з'являються фахівці-паразитологи, які вивчають певні групи паразитів (найпростіших, гельмінтів, членистоногих). Створюються школи паразитологів, що займаються різними проблемами загальної та прикладної паразитології.
Професор, член-кореспондент Академії наук В.А. Догель заснував велику наукову школу, яка працює над проблемами загальної паразитології (питання екології, порівняльної морфології, закономірності паразитизму та ін.) Він підготував велику групу вітчизняних паразитологів, які вивчають різні питання загальної паразитології та протистологів, організував дослідження паразитів риб.
Іхтіопатологів в Росії стала розвиватися з 1929 року, коли у складі Інституту озерного та річкового рибного господарства (ВНІОРХ, надалі ГосНІОРХ) в Ленінграді була створена перша в Росії лабораторія хвороб риб. Її засновником був член-кореспондент Академії наук, професор Ленінградського університету Валентин Олександрович Догель (1882-1955). Він був зоологом, цікавляться паразитами тварин. Тому основним завданням лабораторії він вважав вивчення паразитів риб, як у природних, так і в штучних водоймах.
Основними методичними положеннями, розробленими Догеля, були наступні: вивчення паразитів всіх риб, що мешкають в даному водоймищі, виявлення всієї фауни паразитів методом повного паразитологічного розтину; розтин стандартного числа риб кожного виду в даному місці і в даний час року. Стандарт був визначений у 15 примірників одного виду риб. Крім виявлення паразитофауни, вирішувалися й інші проблеми, в тому числі, наявність паразитарних хвороб, вплив факторів середовища на паразитофауни, особливості поширення, особливості паразитофауни акліматизованих риб і деякі інші.
Приблизно за 30 років інтенсивних досліджень невеликий колектив лабораторії за сприяння фахівців з інших наукових організацій та студентів університетів зумів здійснити паразитологічні обстеження риб в основних прісноводних водоймах нашої країни і в деяких прилеглих до Росії морях. У прісноводних риб було виявлено близько 1400 видів паразитів, що відносяться до самих різних систематичних груп паразитичних тварин - від одноклітинних до членистоногих. Одночасно формувалися і фахівці за різними групами, серед яких слід назвати Б.Є. Биховського і А.В. Гусєва, Г.К. Петрушевского і С.С. Шульмана, А.П. Макревіча, М Н. Дубініну та інших (Перший російсько-американський ..., 1998).
Після кончини Догеля лабораторією керували Г.К. Петрушевський (1955-1958), О.Н. Бауер (1958-1962), Ю.А. Стрільців (1962-1995).
На основі величезного фактичного матеріалу співробітники Зоологічного інституту (в основному учні В. А. Догеля) підготували «Визначник паразитів прісноводних риб», що вийшов в 1962 р. під редакцією Б.Є. Биховського і також перекладений на англійську мову (Amos, 1985).
У післявоєнний період лабораторія хвороб риб ГосНІОРХ приділяла велику увагу вивченню паразитів і паразитарних хвороб розводяться риб, головним чином коропа; дослідженню піддана екологія збудників хвороб як основа біологічних заходів боротьби з ними. Підсумки цих досліджень були підведені О.М. Бауером (1959).
На початку 60-х років керівником лабораторії іхтіопатології ВНІІПРХ стає професор Віра Олександрівна Мусселіус, перетворити цю лабораторію в комплексну, провідну дослідження по всіх розділах іхтіопатології і зайняла центральне становище серед інших лабораторій даного профілю. Це співпало з завезенням в 1959-1962 р. до Росії і сусідні з нею європейські країни з Китаю молоді рослиноїдних риб - білого амура, звичайного та строкатого товстолобиків і поступовим переходом від моно - до полікультівірованію риб.
Дослідження паразитів і хвороб риб були очолені В.А. Мусселіус (1973) за участю її численних учнів. Під її керівництвом було створено численні навчальні посібники з хвороб риб. Після її смерті в 1991 році, очолювана нею лабораторія, успішно продовжує дослідження по всіх розділах іхтіопатології.
Найбільш великою і активною в 60-80 рр.. була лабораторія ТІНРО (Владивосток), створена В.Ю. Курочкіним Лабораторії хвороб риб були також створені в Калінінграді (А. В. Гаєвська) у складі АтлантНІРО, в Мурманську (К. В. Мітенев) у ПІНРО і в деяких інших рибогосподарських інститутах.
Таким чином, в Росії і суміжних країнах була створена мережа спеціалізованих підрозділів, що входять у наукові установи різних відомств. Необхідно було їх якось об'єднати, особливо в методичному відношенні. Тому ще в 1958 році в Москві було створено Науково-консультативна рада з хвороб риб Міжвідомчої іхтіологічною комісії (МІК). За рекомендацією Всесоюзної наради з хвороб риб Бюро іхтіологічною комісії АН СРСР організувало консультативну групу з хвороб риб у складі: Б.Є. Биховський (голова), професора О.М. Бауер, Г.Д. Гончаров, А.І. Канаєв, Е.М Ляйман, А.П. Маркевич, Г.К. Петрушевський, А.К. Щербина. У 1957 році консультативна група поповнилася, до неї увійшли доктора наук В.А. Мусселіус, А.І. Агапова, С.О. Шульман і інші. Пізніше головою став О.М. Бауер, а потім Ю.А. Стрільців.
Секція «Патології бджіл і риб та охорони гідробіонтів» відділення ветеринарної медицини РАСГН була організована в 80-і роки на базі раніше існуючих секцій з патології безхребетних і хвороб риб, очолюваних професорами В.І. Полтевим і А.І. Канаєва, пізніше об'єднану секцію до 1994 року очолював академік А.М Смирнов. З 1994 року ця секція РАСГН та рада з хвороб риб МІК є фактично об'єднаним органом і працюють спільно з єдиним планом (Перший російсько-американський ..., 1998).
У 1988 р. Сазонов А.А. організував лабораторію іхтіовірусологіі на базі КамчатНІРО. Перші роки пішли на створення матеріальної бази і навчання співробітників роботі на сучасному обладнанні з використанням передових вітчизняних та зарубіжних методик. Надалі лабораторія стала другою в Росії іхтіопатологіческой лабораторією (після ВНІІПРХ), яка займається комплексним (вірусологічним, бактеріологічними, паразитологічні, гістологічним, гематологічним) дослідженням риб у природних водоймах Камчатки і на ЛРЗ і крабів в прилеглих до Камчатки морях.
В останнє десятиліття висока кваліфікація співробітників і хороша технічна оснащеність лабораторії дозволяють отримувати результати, які високо оцінюються вітчизняними і зарубіжними вченими та практиками.
До 2003 р. особливу увагу приділяли прісноводним водоймам, розташованих поблизу великих населених пунктів Камчатки і є джерелами водопостачання для лососевих риб у заводів (ЛРЗ) - басейнах річок Авача, Паратунка і Велика. З 1996 р. також почали проводити обстеження молоді та виробників на 5 ЛРЗ Камчатки. У кандидатській І.В. Карманово (1998) всі ці роботи були об'єднані і структуровані.
До поява у складі КамчатНІРО лабораторії хвороб риб і безхребетних дослідження паразитофауни молоді тихоокеанських лососів у водоймах півострова проводилися епізодично. Тільки в роботах Ю.Л. Мамаєва та ін (1959), С.М. Коновалова та ін (1970), С.М. Коновалова (1971), Т.Є. Буторіна (1976), Т.Є. Буторіна та ін (1981; 1989) є дані за видовим складом паразитів двох-і трьохлітки нерки і кижуча, виловлених в озерах Дальнє, Азабачье, Курильські і в басейні р.. Паратунка. Всього за даними авторів виділено 18 видів паразитів, серед яких найпростіших - 5, цестод - 4, трематод - 2, нематод - 4, скребней - 4, ракоподібних - 1 (Карманова І.В., 1991а).
1.2 Паразити лососевих риб, і їх класифікація
Антропогенне забруднення, зміна хімічних, гідрологічних, кліматичних та інших абіотичних і біотичних факторів середовища життє призводять до різних порушень у фізіології і послаблюють резистентність організму риб, що сприяє розвитку та поширенню різноманітних захворювань інвазійного характеру.
Інвазійними (або паразитарними) називають хвороби, збудниками яких є тварини-паразити: найпростіші, гельмінти, ракоподібні, кишковопорожнинні, молюски. Найбільш поширені протозойні хвороби (збудники - найпростіші Protozoa), гельмінтози (збудники - паразитичні черв'яки класів Monogenea, Trematoda, Cestoda тощо) і крустацеози, збудниками яких є ракоподібні Crustacea (Ванятінскій та ін, 1979).
Нижче представлені основні характеристики паразитів, виявлених у молоді лососів в басейні р.. Великий. Крім того, тут представлені паразити особливо небезпечні для людини і тварин.
З найпростіших слід виділити наступних паразитів: жгутиконосци Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necator, що вражають зябра лососевих, представник класу міксоспорідій Myxobolus arcticus (є тільки тканинним паразитом, у внутрішніх водоймах Камчатки даний вид виявлений в головному і спинному мозку у нерки, чавичі і які тривалий час зберігаються в товщі води.
Epistylis sp. при несприятливих умовах утворюють цисти спокою, кижуча), інфузорії Chilodonella piscicola, Apiosoma conicum, Поселяючись у величезних кількостях на зябрах, шкірі і плавцях риб і харчуючись клітинами епітелію господаря, хілодонелла викликає роздратування покривів, а в разі слабкої вгодованості господаря - руйнування епітелію і порушення дихальної функції шкіри і зябрових пелюсток. Найбільш схильні до захворювання виснажені риби, так як голодування викликає відмирання клітин епітелію, а відмираюча тканина є сприятливим субстратом для живлення паразитів.
Кругореснічная інфузорія Apiosoma conicum поселяється практично на всіх прісноводних риб, мешкає на зябрах, шкірі, плавники, в ротової і носової порожнинах.
Найпростіші роду Trichodina, а саме T.truttae і T.nigra, локалізуються на поверхні тіла, плавцях і зябрах. Зустрічаються обидва види в молоді горбуші, кети, нерки, чавичі і кижуча.
Деякі види найпростіших визначені як найбільш небезпечні види паразитів молоді лососів. У багатьох країнах до таких паразитів відносять міксоспорідій Myxosoma cerebralis, Ceratomyxa shasta і Sphaerospora oncorhynchi. Передбачається, що ранні стадії розвитку останньої викликають проліферативну хворобу нирок (PKD) (Kent et al., 1993c).
Найпростішими заражаються, в основному, молодші вікові групи лососевих, риби більш старших вікових груп хворіють рідко, але є носіями інвазії. Виникненню хвороби сприяють високі щільності посадки, а також низька вгодованість риб (Ванятінскій та ін, 1979).
До моногенеям, що паразитує на лососевих відносять Tetraonchus alaskensis і Gyrodactylus birmani. Перший вид виявлений у молоді кети, чавичі і кижуча, другий - у кети і кижуча. Паразитують на зябрах і поверхні тіла риби.
Трематодози - гельмінтози риб, збудниками яких є дігенетіческіе сисуни, в дорослому стані паразитують у кишечнику, органах видільної та кровоносної системи дефінітивних господарів - рибоядних риб. У тканинах і порожнинах риб локалізуються їх личинки, церкарии і метацеркарии. Трематода Crepidostomum farionis вражає молодь лососевих риб (Визначник паразитів, 1987).
Cyathocephalus truncatus - цестода. У внутрішніх водоймах Камчатки зустрічаються в пілоричному відділі і в кишечнику у молоді нерки, чавичі і кижуча. Зустрічаються повсюдно в межах ареалу лососевідних від Кольського півострова до Камчатки. При масовому зараженні в рибоводних господарствах викликають загибель риби.
Еubothrium salvelini теж відноситься до цестода, дорослі хробаки живуть в кишечнику, переважно в пилорическую відростках лососевідних риб. Зустрічаються у водоймах Кольського півострова, Нової Землі, Таймиру, у внутрішніх водоймах Камчатки зустрічається в пілоричному відділі і в кишечнику у молоді нерки, чавичі, кижуча (Карманова, 2008).
Скребень Neoechinorchynchus rutili при масовому зараженні може викликати пошкодження слизової оболонки кишечнику риб.
Особливо слід відзначити важливість вивчення паразитів небезпечних для здоров'я людини. Певну небезпеку для здоров'я людини можуть представляти гельмінти, приживаються, але не розвиваються до дорослої стадії у людини (що використовують його в якості резервуарного хазяїна), що ускладнює діагностику захворювання.
Представники роду Diphyllobothrium викликають у людини захворювання зване діфіллоботріозом, серед паразитарних хвороб займає одне з провідних місць на Далекому Сході Російської Федерації (Муратов, 1990). На Камчатці тварини (ведмеді, свині, собаки, кішки, лисиці, норки, песці) можуть заразитися при поїданні сирої риби; чоловік - при вживанні в їжу сирої, або недостатньо добре обробленої будь-яким способом риби. У людей захворювання, що викликається лентецом даного роду цестод, характеризується розладом кишечника, нудотою, запамороченням, слабкістю, анемією (Астаф'єв та ін, 1989). Камчатка відноситься до зони невисокою зараженості діфіллоботріозом. Його поширення спостерігається переважне в районах, розташованих уздовж східного узбережжя півострова. На західному узбережжі випадки захворювання рідкісні. Тим не менш всіх видів риб, що містять живих личинок діфіллоботріід, слід вважати умовно придатними і їх слід продавати населенню після відповідної обробки (Санітарні правила ..., 1990).
Личинки сем. Anisakidae локалізуються у лососевих риб в печінці, селезінці, жовчному міхурі, кишечнику, порожнині тіла, гонадах і мускулатурі. Вони добре помітні в м'язовій тканині і за цією ознакою легко відбраковувати заражену рибу. У зв'язку з цим рибна промисловість несе великі збитки. Крім того, при видаленні нематод з м'язів риби, на їх місці утворюються невеликі синці від лопнули капілярів, які можуть стати причиною влучення в рибу вторинної інфекції. Така риба швидше псується, у неї з'являється неприємний запах, товарні якості знижуються.
Зараження людини личинками анізакід відбувається при вживанні в їжу сирої, слабосоленою або недостатньо обробленої яких-небудь термічним способом риби, що пов'язано з відносно високою стійкістю нематод до впливу температурних і сольових розчинів (Гаєвська, Ковальова, 1975).
Захворювання, яке викликають живі личинки нематод роду Anisakis - анізакіоз - характеризується специфічними синдромами. Потрапляючи в травний тракт людини, живі личинки анізакід впроваджуються в стінки шлунка або кишечника. Розвивається запалення і набряк слизової в шлунку схожі на симптоми гострого гастриту. Запалення в кишечнику може спричинити за собою непрохідність його тонкого відділу. Нематоди, для яких людина не є специфічним господарем, гинуть. Потім у стінці шлунка або кишечнику відбувається їх розкладання, що також сприяє запаленню (Awakura, 1980).
1.3 Цикли розвитку паразитів
Збереженню паразитів сприяє не тільки посилення їх відтворної здатності, а й ускладнення циклу розвитку, зокрема перехід від прямого розвитку до складного за участю одного або декількох проміжних хазяїв, іноді до чергування поколінь. У паразитів риб різних систематичних груп збереглося прямий розвиток. У тілі риби або на його поверхні паразит досягає зрілості, утворює інвазійні стадії - яйця, суперечки, бродяжки, які потім потрапляють у воду. В одних випадках з яєць виходять свободноплавающіе личинки, які знаходять господаря, специфічного для даного виду, і поселяються на ньому. Так відбувається зараження риби моногенеямі, деякими рачками і инфузориями. Це активний спосіб зараження. В інших випадках спори або яйця заковтуються рибами разом з їжею. Це так званий пасивний спосіб зараження, характерний для міксоспорідій, деяких джгутикових.
У дуже багатьох паразитів цикл розвитку є складним, оскільки він протікає за участю одного або декількох проміжних господарів, у яких паразит не досягає статевої зрілості, і остаточного господаря, в якому паразит її досягає.
У багатьох гельмінтів або яйця, або вийшли з них личинки заковтуються різними водними безхребетними. У порожнині тіла цих тварин паразит зазнає деяких змін, але не розмножується (Бауер, 1977).
Представники найпростіших міксоспорідія Myxobolus arcticus, жгутиконосец Ichtiobodo necator, інфузорії Chilodonella piscicola, Epistylis sp, Cryptobia branchialis і кругореснічние Apiosoma conicum, Trichodina truttae і T.nigra перебувають звичайно в прикріпленому до шкіри і зябер господаря вигляді. У тих випадках, коли паразит відривається від тіла господаря, він плаває погано, і якщо не знаходить господаря, то через деякий час інцістіруются. При зниженні температури та інших несприятливих умовах утворює дуже стійкі і пристосовані до зміни зовнішніх умов цисти. У такому стані знаходяться в природних водоймах у нерестових гніздах, в штучних умовах в Акватрон і на стінках басейнів на лососевих риб у заводах. Розвиток відбувається без зміни господарів. Представники роду Trichodina заражають личинок риб на 4-5 день після виходу з ікри. Максимальне зараження сеголеток спостерігається влітку і восени. Основне джерело інвазії хілодонеллой - риби старших вікових груп. Молодь хворіє в основному в період зимівлі при температурі 3-10 0 С. Зараження відбувається контактним шляхом. (Шустрова та ін, 2006).
Моногеней Tetraonchus alaskensis і Gyrodactylus birmani мають прямий цикл розвитку, тобто без проміжних господарів. Перший вид розмножується яйцями, з яких згодом виходять личинки, які прикріплюються до тіла господаря, а другий є живородящим.
Трематода Crepidostomum farionis - статевозрілі черв'яки паразитують в кишечнику лососевих. Перший проміжний хазяїн - Pisidium amnium і Sphaerium corneum, другий - рачки-бокоплави Gammarus pulex і личинки Ephemera donica (Визначник паразитів, 1987).
Cyathocephalus truncatus - цестода. Процеркоіди цього виду розвиваються в тілі рачків бокоплавов Gammarus lacustris, G.fasciatus, Pontogammarus pulex. У внутрішніх водоймах Камчатки зустрічаються в пілоричному відділі і в кишечнику у молоді нерки, чавичі і кижуча.
Еubothrium salvelini - цестода, цикл розвитку з 1 або 2 проміжними господарями: перший - веслоногие ракоподібні, в порожнині тіла яких розвивається процеркоід, а саме циклопи Cyclops scutifer, Macrocyclops bicuspidatus, Microcyclops vernalis та ін; другий - планктноядние риби, у кишечнику яких з процеркоіда розвивається плероцеркоід. Дорослі черви - паразити кишечника морських, переважно прохідних, рідше прісноводних риб.
Neoechinorchynchus rutili - скребні, проміжними господарями яких є личинки віслокрилка Syalis sp., Остроподи Candona angulata, C.candida, Cypria turneri, C.ophtholmica, Cyclocypris laevis.
Philonema oncorhynchi - нематода, розвиток якої відбувається за участю циклопа Cyclops bicuspidatus. Під час нересту риб дозрілі нематоди потрапляють у воду, лопаються, а вийшли з них личинок заковтують циклопи. У їх порожнини тіла відбувається кілька линьок, після чого личинка стає инвазионной для риб. Розвиток в рибі триває протягом двох років. Такий тривалий термін збігається з термінами розвитку господаря. До того моменту, коли лосось повертається на нерест у ріки, самки нематод наповнені розвинутими личинками.
Contracaecum sp. - Нематода. Для деяких видів цього паразита риби є остаточними господарями, для паразитів птахів лососі є проміжними або резервуарними господарями. Розвиток відбувається з участю бокоплавов Corophium curvispinum, личинок мошок Simulium spp. і комарів Chironomidae.
Sterliadochona ephemeridarum - нематода. Розвиток протікає за участю проміжного господаря - поденок Habrophlebia lauta, Habroleptoides modesta, Ephemeria danica і остаточного - широкого кола лососевідних риб. Яйця, що містять інвазійну личинку, заковтують німфи та імаго поденок, у кишечнику яких личинка виходить з яйця, проникає в черевну порожнину, де протягом 24-38 днів при 13-15 0 С двічі линяє і перетворюється в інвазійну личинку третій стадії. Риби заражаються, поїдаючи поденок. У шлунку риб відбувається ще 2 линьки, після чого формуються статевозрілі форми (Стрелков, 1960).
1.4 Життєві цикли лососів
До родини лососевих відносяться риби, що мають один справжній спинний плавець і один жировий. У спинному плавці буває від 10 до 16 променів. Другий, жировий плавець не має променів. У самок яйцепроводи зародкові або взагалі відсутні, так що созревающая ікра випадає з яєчника в порожнину тіла. Кишечник має численні пилорические придатки. У більшості очі забезпечені прозорими століттями.
Лососеві - прохідні і прісноводні риби північної півкулі; вони живуть в Європі, Північній Азії (на південь до верхньої течії р.. Янцзи), в гірських струмках Північної Африки та в Північній Америці. У південній півкулі лососевих, крім акліматизованих людиною, немає. Лососеві - риби, що легко змінюють спосіб життя, зовнішній вигляд, забарвлення залежно від зовнішніх умов. М'ясо усіх лососевих чудово на смак, і більшість з них стали об'єктами промислу і риборозведення.
Лососеві - одні з найважливіших промислових риб світу, що дають улови 500-575 тис. т на рік (1965-1967 рр..) (Леман, Єсін, 2008).
Життєвий цикл лососевих риб (рис. 15) починається в прісних водоймах після злиття клітинних ядер яйцеклітини (ікринки) і сперматозоїда батьківських особин. Нерест відбувається на галькових грунтах. Самки виметивают ікру у вириті ними нерестові гнізда, а після запліднення засипають її галькою. Утворюється нерестовий бугор, під захистом якого протягом 3-9 місяців відбувається розвиток ембріона (зародка). Необхідною умовою успішного розвитку лососів є хороший водообмін у нерестових горбах, який забезпечує сприятливі кисневі умови і винесення продуктів життєдіяльності. Вилупилися вільні зародки якийсь час малоактивні, лежать у грунті між галькою. Харчування в цей період відбувається цілком за рахунок запасних речовин жовткового мішка, який поступово розсмоктується. Після виходу з грунту горбів зародки приступають до живлення зовнішньої їжею, в основному безхребетними організмами, що населяють поверхню річкового дна (епібентос). З моменту придбання здатність перетравлювати захоплену їжу починається личинковий період. Личинки зберігають тимчасові провізорний (тобто ембріональні) органи, наприклад плавникової облямівку і залишки жовткового мішка.
До початку Малькової періоду у молоді зникають ембріональні органи, з'являється складна пігментація покривів, змінюються пропорції тіла. Мальки активно розселяються по річках і озерах, горбуша та кета в цей час скачуються в море. До кінця періоду завершується формування всіх систем органів і з'являється луска.
Повністю сформовану молодь лососів з тривалим прісноводним періодом життя за її строкате фарбування називаються пестряткамі. У річках основним кормом пестряток стають зносяться вниз за течією безхребетні тварини, в основному личинки та імаго комах. Останніх молодь схоплює, коли вони рояться повітрі біля води або падають на її поверхню. В озерах пестряткі переходять на харчування зоопланктоном, в основному ракоподібними. Підросли лососі часто переходять до хижацтву і поїдають дрібних рибок.
Перед міграцією в морі молодь зазнає складну морфофізіологічні перебудову, мета якої - підготовка організму для життя в морській воді. Активізується робота видільних клітин зябрового епітелію, строката забарвлення змінюється на сріблясту, рибки стають більш прогонисту і округлими в перетині (вальковатим). Цей комплексний процес змін одержав назву смолтіфікаціі, а скочуються в море риб називають Сріблянка, або смолтамі. Частина особин деяких видів може досягати статевої зрілості, залишаючись на все життя в річках і озерах.
У солоних водах тихоокеанські лососі нагулюються далеко від берегів; гольці зазвичай здійснюють менше протяжні морські міграції або виходять в прибережжі кожен рік. На протязі всього періоду морського нагулу лососеві переміщуються слідом за фронтом течій - зоною, багатою кормовими ресурсами. Риби, які досягли статевої зрілості починають свою нерестовий міграцію до річок. Тихоокеанські лососі метають ікру всього один раз в житті, все віднереститися риби гинуть. Гольці можуть нереститься кілька разів у житті (Леман, Єсін, 2008).
Життєві цикли лососевих риб трохи відрізняються в залежності від виду.
Кижуч (Oncorhynchus kisutch) - екологічно пластичний вигляд, що утворить прохідну і житлову форми. Звичайна маса від 3,0 до 3,5 кг, рідко 5-7 кг. Хід в річки розтягнутий з кінця червня по грудень, нерест тягнеться до лютого. Для розмноження кижуч здатний підніматися в самі витоки річок. Ікра відкладається на ділянках дна з грунтовим живленням. Вихід з нерестових горбів тягнеться все літо. Личинки, що підросли до 27-30 мм, перший час тримаються поблизу нерестовищ, активно харчуючись з дна, потім розселяються по річці. Пестряткі перше літо поділяються на стайних (активно мігруючих) і територіальних (агресивно охороняють свої кормние ділянки). Молодь розселяється майже по всьому річковому басейну, розріджені зграйки пестряток можна знайти в невеликих ключах, бічних притоках з повільною течією, у пересихаючих затонах. Часто молодь проникає в болотні припливи з майже стоячою водою. У складі зграйок особини від 50 до 120 мм. Харчуються личинками амфібіотіческіх комах (Cyclops scutifer, бокоплави сімейства Gammaridae і поденщинами сімейства Ephemeridae), що зносяться потоком води, влітку часто переходять на повітряних комах. У прісній воді кижуч проводить від декількох місяців до 3 років, покатная міграція в море починається на 2-3 рік життя. Частина самців може дозрівати у прісних водах, утворюючи карликову форму. Морський нагул короткий, трохи більше року, причому частина самців дозрівають у море за одне літо. У реліктових озерах живуть житлові популяції кижуча (Леман, Єсін, 2008).
Чавичі Oncorhynchus tshawytscha - великий прохідний лосось, що досягає маси до 20-30 кг, в середньому 6,5-9,5 кг. У ріки входить першим з усіх лососів, ще під льодом, хід збігається з паводком (травень-червень), що знижує прес промислу. Перший час у річках зберігається хапальний рефлекс. Нереститься у червні-липні і до кінця серпня в головних руслах великих рік, в найбільших протоках і гирлах приток, поза зв'язку з грунтовими водами. У цей час на швидких і глибоких місцях з берега можна бачити на гніздах групи чавичі. Вихід з горбів відбувається навесні при довжині личинок 29 мм. Молодь понад 34 мм мешкає вже поодиноко, охороняючи свій невеликий кормової ділянку. Мальки здійснюють короткі кидки, схоплюючи зносяться потоком личинки комах. Кормова база подібна до кижуча: бокоплави і поденки. Особини-домінанти займають більше кормние місця, ближче до фарватеру за основними руслу і протоках середньої та нижньої течії, і тому ростуть швидше. Пестряткі більше 50 мм починають збиратися в зграйки і розселятися по невеликих протоках, різним заплавних водойм та притоках. У харчуванні важливу роль набувають комахи, що рояться над поверхнею води. У річках чавичі живе зазвичай 1 рік, покатная міграція йде навесні, ночами. У естуарних зонах на мілинах тримаються змішані скупчення смолтов чавичі, кижуча, Сіми і Мальме. Період морського нагулу триває 2-4 роки (іноді до 5 років) (Леман, Єсін, 2008).
Нерка Oncorhynchus nerka - лосось середнього розміру зі складною структурою популяцій. На Камчатці досягає маси 1,5-4,1 кг. Прохідна нерка утворює дві сезонні раси (літній і осінньо) і дві форми - лімнофільні (озерну) і реофільную (річкову). Хід в річки розтягнутий з початку травня по вересень, нерест триває з липня-серпня до жовтня, а в деяких озерах - до січня. У річках нерестовища приурочені до ключів, чашоподібними лімнокренам, ділянкам виходу грунтових вод у протоках і основних руслах, в озерах - до літоралі. Перші 1,5 місяця личинки тримаються поблизу нерестовищ, на зовнішнє живлення переходять при довжині 26-28 мм. З перших днів щільні зграйки нерки добре видно на прибережному мілководді. До середини літа молодь в річках розселяється по тихих прибережних ділянках, харчуючись знесеним потоком личинками комах, в озерах йде на глибину, де переходить на харчування зоопланктоном. В озерах живе 1-3 роки, в річках - від декількох місяців до 2 років. Скат в море нічний, у травні-червні. Океанічний нагул триває від 1 до 4-5 років (Леман, Єсін, 2008).
Кета Oncorhynchus keta - велика прохідна риба, середня маса 3,5-4,5 кг. На Камчатці виділяють 3 сезонні раси: літню (хід в липні-серпні), весняну (з ходом в червні) і осінню, або монако (хід у жовтні-листопаді). Чітка ізоляція між термінами нерестової міграції різних рас відсутня. Хід літньої кети збігається з ходом горбуші. Під час ходу кета не утворює щільних скупчень. Нерест розрізнений, зазвичай, у тихих протоках, ключах та лімнокренах на всьому протязі річок, рідше в основних руслах і великих притоках на виходах грунтових вод. Потужні нерестові скупчення утворюються тільки в ключах та лімнокренах. Після виходу з грунту в лютому-березні молодь при розмірах 29-30 мм перші 1,5 місяці тримається на мілководних (глибиною 10-20 см), багатих кормом, незамерзаючих і добре прогрітих ділянках нерестовищ, харчуючись бентосними організмами з дна або вихоплюючи їх у потоці. При небезпеці молодь ховається в укриття, часто під крайку льоду. Підросли мальки утворюють зграйки, чий дружний скат йде вночі, в травні-червні. Днем рибки відстоюються в затишні місцях, активно харчуючись знесеним кормом. У солонуватих водах кета тримається на мілководдях, переходячи на харчування ракоподібними, до кінця літа відкочовує в море. Період морського нагулу триває від 1 до 5 років (Леман, Єсін, 2008).
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha - дрібний, швидко зростає і найчисленніший на Камчатці лосось. Середня маса складає 1,2 -
Гольці Salvelinus malma - надзвичайно екологічно пластична група риб. Повсюдно мешкає прохідна мальма (морської голець) виходить на нагул в море щоліта і повертається в ріки в червні-серпні, досягає маси понад 2,0 (в середньому 0,5-1,0) кг і може жити понад 12 років. Карликова житлова форма мальма рідко досягає маси більш
2. Характеристика басейну р.. Велика
Річка Велика - найбільш потужна водна артерія західної Камчатки, а після р. Камчатка - і всього Камчатського півострова. Річка протікає з півночі на південний захід півострова і впадає в Охотське море. Її басейн займає площу понад 20000 км 2; витрата води в гирлі - не менше 130-150 м 3 / сек. Річка Велика утворюється злиттям двох великих річок - Швидкої й Плотнікова - і третьої, значно меншою - р. Гольцовка; тільки цей незначний по довжині ділянка (близько 40 км) нижче їх злиття носить назву р. Великий. У басейні річки розташований п. Усть-Большерецк, селища Жовтневий, Апача, Большерецк радгосп, Сокоч, Начікі, Малки (рис. 11) (Крохин, Крогіус, 1937).
Основною фазою р. Великий і її приток є весняно-літня повінь, яка формується за рахунок танення снігу в горах. Весняний підйом рівня починається в кінці квітня - початку травня (23.04-20.05). Пік повені припадає на початок-кінець червня. Середня висота підйому рівнів до 1,5 м. Закінчується водопілля в середині липня - середині вересня (Державний водний кадастр, 1987).
Температура води в зимовий період опускається до 0,1 0 С у січні-лютому. Температура води в літній час поступово підвищується від витоку до гирла. У червні-вересні середня температура води становить 6,6-9,3 0 С. Найвище значення її спостерігається в серпні (12-18 0 С) (Державний водний кадастр, 1987).
За хімічним складом вода річки відноситься до гідрокарбонатного типу, до категорії дуже м'яких вод (жорсткість її не перевищує 0,6 мг / л). Мінералізація води 20-30 мг / л, рН води змінюється від 6,45 до 7,35 (Ресурси поверхневих ..., 1973). Вміст розчиненого кисню 9-12 мг / л, вільної СО 2 в залежності від пори року від 2,35 до 9 мг / л (Крохин, Крогіус, 1937).
Річка Велика протікає в північній кліматичній підобласті на південно-західному узбережжі. Цей район характеризується найбільш помірним (у західній підобласті) кліматом, що значною мірою зумовлено як не замерзають Охотським морем, так і помітним впливом циркуляційних процесів Берингової моря. Річна амплітуда температури повітря не перевищує 20-25 0 С, річна кількість опадів - більше 700 мм. У цілому клімат морський помірний (Кондратюк, 1974).
У басейні р.. Велика знаходяться два лососевих риборозплідних заводу: Малкінскій на р.. Ключевка і Озерки на р.. Плотнікова.
У басейні річки Велика мешкають тихоокеанські лососі роду Oncorhynchus: нерка (O. nerka), кета (O. keta), чавичі (O. tschawytscha), кижуч (O. kisutch), горбуша (O. gorbuscha), сіма (O. masu ). Крім них, тут зустрічається і інші види риб. Найбільш поширені: голець (Salvelinus malma), колючка девятииглая (Pungitius pungitius), колючка трехиглая (Gasterosteus aculeatus), корюшка малоротие (Hypomesus olidus). Крім цього, зустрічаються оселедець (Clupea pallasi), навага (Eleginus gracilis), валек (Prosopium cylindraceum), харіус (Thymallus arcticus mertensii), камбала зірчаста (Platichthys stellatus) та ін (Куренков, 1965). Всі ці риби можуть бути потенційними переносниками паразитарних інвазій і, отже, необхідно враховувати їх взаємини з досліджуваними видами лососевих риб. 2.2. Матеріали і методи
Матеріалом для роботи послужили результати дослідження молоді тихоокеанських лососів в басейні р.. Велика в період 2003-2004 рр..
Всього було обстежено 241 екземпляр риби, в 2003 р. - 140 примірників, у 2004 р. - 101 примірник. Дослідження проводили співробітники лабораторії хвороб риб і безхребетних ФГУП КамчатНІРО.
Комплексному дослідженню передувало вивчення клініки, патолого-анатомічного стану внутрішніх органів і визначення основних біологічних показників (довжини і маси тіла). Біологічні показники і видовий склад, представлений в таблиці (таб. 1. Додаток).
Досліджували репрезентативні вибірки. Вилов молоді лососів проводили Малькова неводом. Живу рибу доставляли в лабораторію у флягах з водою. До початку обстеження молодь містили в акваріумах при температурі 4-8 ˚ С з подачею повітря компресорами.
Опис клінічної патології лососів, стану внутрішніх органів при патологоанатомічному розтині проводили за методами, рекомендованим вітчизняними і зарубіжними дослідниками.
Користуючись методом повного паразитологічного розтину, можна найбільш повно з'ясувати фауну паразитів риб, що абсолютно необхідно для об'єктивної оцінки паразитологічної ситуації в конкретній водоймі.
Повному паразитологічні дослідження в конкретній водоймі піддають не менше 15 риб кожного виду і віку, личинок досліджують не менше 25 примірників в кожному випадку. Для дослідження необхідно брати живу або тільки що заснулу рибу і лише у виняткових випадках зафіксовану.
Паразитологічні розтин ведуть в прийнятому порядку і певної послідовності, з тим щоб ретельно обстежити всі органи і тканини риби, не упустити будь-яких паразитів. При розтині риби потрібно дотримувати акуратність, стежити за тим, щоб поверхня внутрішніх органів не була пошкоджена при виділенні з порожнини тіла, тому що при недбалому розтині та пошкодженні органів паразити можуть бути загублені або, потрапивши до іншого органу, можуть ввести в оману дослідника (Мусселіус та ін, 1983).
У паразитологічні дослідження використовують компресійний спосіб, тобто досліджувану тканина або орган поміщають між двома стеклами, здавлюють між ними до прозорості і досліджують у світлі, що проходить мікроскопа або лупи.
Дуже важливо провести ретельний кількісний облік знайдених паразитів, бо тільки таким чином можна оцінити епізоотологічних ситуацію і патогенний вплив паразитів на риб. Гельмінтів і ракоподібних враховують в абсолютних величинах, а найпростіших прийнято підраховувати в 25 полях зору мікроскопа при збільшенні 7х10, 7х40 в залежності від величини паразита і висловлювати в середній на одне поле зору мікроскопа.
Якщо кількість паразитів таке велике, що зібрати всіх не представляється можливим, то збирають частину їх (наприклад, моногеней з однієї половини зябрових дуг). Зібраних паразитів відмивають у чистій воді і надалі виготовляють пофарбовані препарати, за якими визначають видову приналежність. Для кожної групи паразитів існують специфічні способи фіксації та забарвлення, описані у відповідних лабораторних роботах (Методи санітарно-епідеміологічної експертизи ..., 2001).
Порядок проведення роботи наступний.
1. Огляд, зовнішнє обстеження риби. Для обстеження беруть живу або тільки що заснулу рибу, обездвиживают її і оглядають. Перш за все звертають увагу на забарвлення, форму тіла, наявність на ньому ушкоджень, пухлин, чорних плям, виразок, білого нальоту на шкірі і зябрах, а також великих паразитів - рачків, п'явок і ін Після зовнішнього огляду роблять скальпелем зішкріб з поверхні тіла. Зібрану слиз поміщають в краплю води на предметне скло, накривають покривним склом і розглядають спочатку під малим, а потім під великим збільшенням мікроскопа. Тут можуть бути виявлені найпростіші: хілодонелли, іхтіофтіріус, апіозоми, тріходіни, міксоспорідіі, моногеней. Після взяття зіскрібка рибу слід швидко (щоб не дуже підсушити) зважити й виміряти. Зазвичай визначають довжину тіла риби від переднього кінця голови до кінця лускатого покриву, тобто промислову довжину (l) і до кінця хвостового плавця, тобто зоологічну довжину (L). Пізніше, користуючись цими даними визначають темп зростання і коефіцієнт вгодованості за формулою
K = P * 100/l3,
де K - коефіцієнт вгодованості, Р - маса риби, м; l - довжина тіла до кінця лускатого покриву, див.
2. Розтин порожнини тіла та обстеження внутрішніх органів. Розтин роблять дуже обережно, щоб не пошкодити внутрішніх органів.
Рибу розкривають на лабораторному склі. При уважному огляді порожнини тіла та внутрішніх органів можуть бути виявлені вільно лежать або в капсулах личинки цестод, нематод, скребней, видимі неозброєним оком.
Потім витягують внутрішні органи, оглядають плавальний міхур, серце і серцеву порожнину. Далі отпрепаровивают комплекс органів травної системи. Досліджують травний тракт, відшукуючи личинок у капсулах на його поверхні або просвічують через серозні покриви (Diphyllobothrium dendriticum, Diphyllobothrium latum, Dioctophyme renale, Eustrongylides exicisus, Corynosoma strumosum, Corynosoma semerse, Bolbosoma caenoforme, личинки сем. Anisakidae).
Спеціальні методи дослідження на виявлення возбуделей танець (Myxosoma cerebralis), Ceratomyxa Shasta і збудник проліферативної хвороби нирок (PKD) вибираються в залежності від цілей паразитологічного контролю (виду паразита) (Мусселіус та ін, 1983).
Кількісні показники паразитарної інвазії обчислюються наступним чином:
1. екстенсивність інвазії - частка заражених риб у вибірці (%);
2. інтенсивність - кількість паразитів в одній зараженої рибі (екз.);
3. середня інтенсивність інвазії - середня кількість особин паразита на одну заражену рибу у вибірці;
4. довірчий інтервал - амплітуда можливих значень фактичної зараженості риби паразитами в популяції виду риб залежно від обсягу дослідженої вибірки (%, Д.І.);
5. межі інтенсивності - величина мінімальної і максимальної інтенсивності серед заражених риб у вибірці (екз.);
індекс достатку - середнє число паразитів на кожну обстежених рибу у вибірці (Вільямсон, 1975). Розділ 3. Результати власних досліджень та їх обговорення
При паразитологічної обстеженні молоді риб з р. Велика проводили аналіз паразитофауни кети, нерки, кижуча, горбуші, гольця, чавичі.
Всі знайдені паразити належать до типової фауні молоді лососів в прісноводний період життя. Скотившись в море, лосось втрачає майже всіх своїх прісноводних паразитів (Бауер та ін, 1977).
За підсумками проведених досліджень було визначено 17 видів паразитичних організмів, в основному це були паразити зовнішніх покривів (ектопаразити). Їх виділили дев'ять видів: найпростіші Ichtiobodo necator, Apiosoma conicum, Trichodina truttae і T.nigra, Epistilis sp., Chilodonella piscicola, Cryptobia branchialis, моногеней Tetraonchus alaskensis, Gyrodactilus birmani. До ендопаразитами, крім одного виду найпростіших Myxobolus arcticus, відносяться три види нематод Sterliadochona ephemeridarum, Philonema oncorynchi, Contracaecum sp., Два види цестод Cyathocephalus truncatus, Eubothrium salvelini, одна трематода Crepidostomum farionis і скребень Neochinorhynchus rutili.
Всього було виявлено 8 видів найпростіших паразитів, тільки один з яких відноситься до ендопаразитами Myxobolus arcticus.
Ектопаразіт Trichodina truttae зустрічається у всіх проведених вибірках, у гольців був найвищий показник з обстежених риб 40.0% (Д.І. 13.0-70.9%). Причиною цього, швидше за все, є більш тривалий період, проведений гольцями в прісній воді. Серед тихоокеанських лососів найвищий показник екстенсивності у молоді чавичі в 2003 р. - 33.3% (Д.І. 17.6 - 51.3%), найнижчий - у сеголеток горбуші - 3.33% (0.0-12.8%).
Паразитами, що часто зустрічаються у обстежених мальків, виявилися Trichodina truttae, яка визначена у всіх шести видів і Ichtiobodo necator у трьох (кижуча, горбуші і кети). Екстенсивність зараження Ichtiobodo necator незначна за двох років і складає від 3.33% (Д.І. 0.0-12.8%) до максимальної у сеголеток кижуча в 2003 р. 6.67% (Д.І. 0.0 - 24.6%). Інший вид тріходіни T. nigra був виявлений у трьох видів: у нерки і чавичі в 2004 р., у кижуча в 2003, 2004 рр.. При цьому найвищий показник екстенсивності варто відзначити у кижуча 40.0% (Д.І. 23.2-58.2%).
Поразка інфузорією Epistylis sp. спостерігалося незначне - всього 3.33% (Д.І. 0.0 - 12.8%) і виявлено у сеголеток кижуча і чавичі. Інша інфузорія Chilodonella piscicola була виявлена у сеголеток чавичі з низьким показником екстенсивності - всього 6.67% (Д.І. 0.6-18.4%), така ж екстенсивність була у Cryptobia branchialis (6.67% (Д.І. 0.0-24.6%)).
Myxobolus arcticus, що вражає мозок риби, є тільки тканинним паразитом і вражає тільки молодь до окостеніння тканин черепа. Міксоспорідія M. arcticus була виявлена тільки у двох видів, а саме чавичі та нерки в 2004 р. Варто відзначити низький показник екстенсивності: від 9.09% (Д.І. 0.9-24.6%) до10.53% (Д.І. 1.0-28.2%) .
Великою кількістю простих паразитів у навколишньому середовищі можна пояснити потрапляння їх на оболонку ікри у водоймі, а потім зараження мальків.
Серед виявлених паразитів п'ять видів (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae і A.conicum) відносяться до групи патогенних і можуть викликати паразитози. Для молоді вони небезпечні тим, що руйнують поверхневий шар епітелію і викликають шкірну і зяброву епітеліальну гіперплазію, а у важко інвазованих риб деструкцію клітин і сильне слізеотделеніе. Внаслідок цього відбувається порушення зябрового і шкірного дихання (Бауер, 1963; Банин, Чернишова, 1977; Карманова, 1998). Ці види найпростіших паразитів можуть проникати на рибоводні заводи з водою, що надходить з водойм, і при штучному вирощування лососів здатні збільшувати свою чисельність і ставати причиною ензоотіі (Бауер, 1987). Присутність найпростіших паразитів на заводах може бути пов'язано з занесенням їх від виробників, особливо за відсутності антипаразитарної обробки риб, використовуваних для запліднення. Проникнення паразитів на заводи може відбуватися й тоді, коли набухання ікри після запліднення проводиться безпосередньо у річковій чи озерній воді, причому, в діапазоні температури води, що містить оптимальну для життєдіяльності та розвитку найпростіших.
Так, у 2000 р., коли проводилося штучне запліднення ікри, зафіксовано температуру води в місцях її набухання - від 5,2 до 7 ˚ С (дані по заводах), а оптимальна температура для розмноження даного паразита у водоймах Камчатки 5-6,5 ˚ С (Ліньова, 2000). У воді паразити потрапляють на зовнішню оболонку ікри, маючи можливість паразитувати на ній. При зниженні температури утворюють покояться цисти, а при підвищенні відновлюють свою життєдіяльність і нападають на личинок і мальків.
З метою попередження занесення збудника хвороби в ставкових господарствах на водоподаючим каналах встановлюють сорорибоуловітелі з металевої сітки, що оберігають від заходу сміттєвої і дикої риби.
Практичне значення проведених досліджень полягає в тому, щоб вивчити видовий склад паразитів молоді в природних водоймах, умови зараження інвазійними хворобами. Отримавши такого роду інформацію, на ЛРЗ розробляються заходи профілактики, для запобігання поширення паразитозів в штучних умовах і масової загибелі молоді або призвести до зниження стійкості організму при схилі в море.
В основному видовий склад паразитів представлений ектопаразитами, а саме найпростішими і моногенеямі, Заслуговує на увагу досить висока екстенсивність Apiosoma conicum, яка варіює від 6.67% (Д.І. 0.6-18.4%) у нерки в 2003 р. до 90.0% (Д.І . 64.5-100.0%) у годовіков гольця.
Більшість збудників хвороб лососевих риб, будучи постійними складовими біоценозу водойми, можуть служити індикаторами його екологічного стану. На неблагополуччя водойми може вказувати поява у риб неспецифічних видів патогенних організмів; на токсичність води у водоймі - відсутність у риб паразитів або поява в останніх каліцтв. Аналіз отриманих даних повинен грунтуватися на визначенні основних кількісних показників зараженості риб паразитами.
У лососевих риб серед паразитарних агентів індикаторами є: найпростіші паразити пологів Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногеней роду Gyrodactylus. Слід звертати увагу на зростання їх чисельності, аномальну локалізацію, появу видів паразитів, невластивих для певного виду господаря. На неблагополуччя водойми може так само вказувати поява у риб атипових суперечка міксоспорідій: їхня кількість збільшується під впливом промислових стоків (Івашевскій, 1998).
Всі види найпростіших були виявлені з невисокою екстенсивністю у шести видів риб, що свідчить про більш-менш сприятливій екологічній обстановці у водоймі. Але насторожує те, що при таких показниках зараження на загальному тлі виділяється A.conicum з екстенсивністю до 90% у 2003 р., хоча порівнюючи обидва роки можна говорити, що показники зараженості кардинально не змінювалися. Можливо, цей період часу виявився найбільш сприятливим для збільшення чисельності апіосом через вплив будь-яких антропогенних факторів.
Присутність виявлених паразитів не зробило великого впливу на їхнє здоров'я у природному водоймищі, однак, виявлені найпростіші здатні ускладнити процес адаптації риб до нового місця існування при міграції до моря (Urawa, 1993). При невеликому ступені зараження Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносять молоді лосося особливої шкоди. Ці види є звичайними для паразитофауни лососевих в р. Велика. При високих показниках зараження риби втрачають у вазі і гинуть.
У всіх вибірках було виявлено два види моногеней: Gyrodactylus birmani і Tetraonchus alaskensis. Перший вид було виявлено тільки в сеголеток і дволіток чавичі з екстенсивністю 16.7% (Д.І. 6.6-32.2%) у 2003 р. і 5.26% (Д.І. 0.0-19.8%). Індекс достатку склав у першому випадку 0.17, у другому - 0.05. Другий вид зустрівся у трьох видів лососів: сеголеток кижуча, кети в 2004 р., а також у сеголеток і дволіток чавичі в 2003-2004 рр.. У всіх випадках екстенсивність становила близько 10%, тільки у сеголеток кети - найнижчий показник 3.33% (0.0-12.8%). Таким чином, невисока зараженість моногенеямі говорить про стабільну екологічної ситуації. Можливий шлях зараження молоді швидше за все від риби до риби, тому що життєвий цикл паразитів проходить без проміжних господарів. Велику роль при поширенні зараження грають велика щільність молоді у водоймі, а також низька вгодованість, що знижує опірність організму. Виявлені види не є особливо патогенними для риб, що має негативний вплив тільки при високому ступені зараження.
Всі зазначені ектопаразити заражають риб в основному за рахунок своїх свободноплавающіх форм. Зараження ж ендопаразитами відбувається або при вживанні в їжу проміжних господарів - у випадку з гельмінтами, або за допомогою трансмісивного господаря - у випадку з міксоспрорідіямі. Раніше вважалося, що зараження міксоспорідіямі відбувається в процесі пасивного заковтування суперечка при живленні риб у дна, але в останні роки багато вчених заперечують цю точку зору. Принаймні, вже для деяких видів слизових споровиків, вражаючих лососевих риб, встановлено, що в їх передачі беруть участь олігохети (Bartholomew et al., 1992; Kent et al., 1993b).
Найбільш широкий видовий і кількісний склад паразитів відзначали у дволіток чавичі та нерки. Це пояснюється особливостями харчування, при якому зараження паразитами відбувається через проміжних господарів.
У зв'язку зі зміною кормових об'єктів у годовіков і риб більше віку за чисельністю починають переважати види паразитів зі складним життєвим циклом, таких як деякі цестоди, трематоди, нематоди і один вид скребней.
При обстеженні нерки була виявлена закономірність у збільшенні видових та кількісних показників зараження з віком риб. У сеголеток нерки виявлені тільки тріходіни і апіосома з екстенсивністю не більше 10.0%, у дволіток видовий склад паразитофауни розширюється до шести видів. До простих додаються M. arcticus 9.09% (Д.І. 0.9-24.6%), T.nigra 18.18% (Д.І. 5.3-37.0%), також виявлено цестода E.salvelini і скребень.
У другому випадку на прикладі сеголеток і дволіток чавичі можна прослідкувати таку ж закономірність зростання кількості видів паразитів при збільшенні віку. На першому році життя сеголетки заражаються в основному ектопаразитами. Тут їх 6 видів: найпростіші Epistilis sp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttae з екстенсивністю від 3.3% (Д.І. 0.0 - 12.8%) у першого виду до 33.3% (Д.І. 17.6-51.3 %) в останнього. У чавичі старшої вікової групи вже виявляється 10 видів, 4 з яких зі складним циклом розвитку.
З 6 обстежених видів риб нематода Sterliadochona ephemeridarum зустрілася у чотирьох: дволіток чавичі, годовіков гольця, сеголеток кижуча в 2003 р., кети в 2004 р. Ймовірно, зараження відбувається при поїданні мальками личинок і лялечок комах сем. Ephemeridae. Невисока екстенсивність зараження від 6.67% (Д.І. 0.6-18.4%) у кети до 20.0% (Д.І. 4.2-43.7%) у кижуча говорить про нетривалому періоді харчування цими комахами і деякої резистентності мальків. Спільність у складі паразитів у молоді тихоокеанських і гольців визначається схожістю харчування окремими представниками планктону і бентосу.
Цестода Cyathocephalus truncatus була виявлена тільки у дволіток чавичі з екстенсивністю 5.26% (Д.І. 0.0-19.8%). Проміжним господарем цього паразита є ракоподібне Gammarus lacustris (Wisniewski, 1933).
Представник загону Cyclopodia Cyclops scutifer став відповідальним за зараження Eubothrium salvelini у дволіток нерки в 2004 р. Ця цестода була виявлена в одному випадку - у дволіток нерки. Інвазія відрізнялася низькими показниками інтенсивності і екстенсивності - 1.0 (1) і 9.09% (Д.І. 0.9-24.6%) відповідно.
Харчуючись бокоплавами сімейства Gammaridae і поденщинами сімейства Ephemeridae, раніше набули церкарій від молюсків пологів Sphaerium (S.corneum) і Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражається трематодой Crepidostomum farionis (Margolis, 1982). Зрідка, що входить в раціон харчування лосося молодших вікових груп, реліктовий бокоплав загону Amphipoda, Pontoporea affinis теж є проміжним господарем для C.farionis (Бауер, Микільська, 1952). Даний вид трематод був виявлений тільки у кижуча в 2003 р. Індекс достатку склав всього 0.07 з екстенсивністю 6.67% (0.0-24.6%).
P. oncorhynchi купуються лососями при поїданні циклопів. Найімовірніше, переносником є C. scutifer. Серед шести видів молоді лососів цієї нематодою заражені тільки кета в 2004 р. і двухлетки чавичі. Причому екстенсивність зараження низька і приблизно однакова 10.0% (1.9-23.3%) і 10.53% (1.0-28.2%) відповідно.
Нематода Contracaecum sp. виявлена у сеголеток чавичі з екстенсивністю 23.3% (10.0-40.2%), інтенсивністю 2,28 (1-6). У сеголеток кижуча в 2004 р. зараженість виявилася нижче: 6.67% (0.6-18.4%), 1.5 (1-2).
Прісноводний Neoechinorhyncus rutili передається лососям за допомогою остракоди Candona candida, але крім того, даний паразит може акумулюватися у лососевих при харчуванні трьох-і девятииглой колючка, заражених даними скребней (Буторина, 1990). N.rutili був виявлений у дволіток нерки і чавичі. В інших вибірках даного паразита не було. Вище кількісні показники зараження були у нерки, ніж у чавичі. Значення були наступними: екстенсивність 13.64% (2.7-31.1%) з індексом достатку 0.41 в першому випадку, 5.26% (0.0-19.8%) і 0.11 - у другому випадку.
Висновок
Моя кваліфікаційна робота присвячена вивченню паразитофауни молоді лососів в прісноводний період життя. Дослідження паразитів молоді лососевих риб в р. Велика в 2003-2004 рр.. дозволили виділити 17 видів паразитів, що належать до різних класів. За видовим складом та кількісними показниками більша кількість відноситься до ектопаразитів, ендопаразити у молоді лососів з'являються в процесі живлення проміжними господарями. Показовим є приклад горбуші, яка відразу скочується в море, майже не харчуючись.
У ході роботи ми з'ясували, що зараження тихоокеанських лососів ектопаразитами відбувається за класичною схемою. Найбільш високий рівень інвазії ектопаразитами відзначається в період різкого збільшення чисельності риб в руслі річки при масовому схилі в море. У цей період зростає контактування всередині іхтіоценоз і ймовірність обміну паразитами межу рибами. При високій щільності молоді лосося в річці збільшується можливість зараження господарів свободноживущими формами ектопаразитів.
Ендопаразити потрапляють у рибу в результаті вживання в їжу їх проміжних господарів. Склад природної їжі (кормові об'єкти), наявність в раціоні значних кількостей проміжних господарів патогенних гельмінтів сприяє розвитку певних ендопаразітозов. Також грає роль вік риби, видовий і кількісний склад паразитів у молоді розширюється від тривалості перебування її в прісній воді. Так, наприклад, у чавичі на третьому році життя виявлено 10 видів паразитів, у сеголеток - всього 7. У нерки на першому році життя присутні 2 види ектопаразитів, на третьому році життя - вже 6 видів.
Паразитофауни лососів відрізняється в залежності від виду риб, їх віку та місця проживання в межах басейну однієї річки. Так, сеголетки кети, горбуші, кижуча, нерки, чавичі в р. Велика заражаються найпростішими, моногенеямі, в деяких випадках - нематодами. Залежно від виду риби, у сеголетков присутні від 2 до 7 видів паразитів. Мінімальна кількість паразитів виявлено у нерки.
При дослідженні вибірок не було виявлено особливо небезпечних паразитів риб, які могли б викликати масову загибель риб. Також у молоді не було знайдено жодного виду, небезпечного для людини.
Незважаючи на в цілому сприятливу епідеміологічну обстановку, серед виявлених паразитів п'ять видів (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae і A.conicum) відносяться до групи патогенних. При виникненні сприятливих для розвитку паразита умов вони можуть завдати шкоди як природним популяціям лососевих, так і, потрапляючи на ЛРЗ, значне пошкодження і загибель мальків, а також зниження стійкості до захворювань при схилі в море.
Список використаної літератури
1. 75 років КамчатНІРО. - Петропавловськ-Камчатський: КамчатНІРО, 2007, стор 120
2. Багров А.М, Ілясов Ю.І. Збірник наукових праць. Хвороби риб. Випуск 79 / / М: Компанія супутник + - 2004. - С. 100
3. Банин М.М., Чернишова Н.Б. Вплив аміозом і епістілісов на тканині риб / / Изв. ГосНІОРХ.Л.: 1977.Т.С. 110-115
4. Бауер О.М. Екологія паразитів прісноводних риб / / Изв. ГосНІОРХ. - 1959
5. Бауер О.М., Богданова Є.А. Протозойні і грибкові захворювання при вирощуванні лососевих / / Изв. ГосНІОРХ. Л.: 1963. Т. 54.С. 7-14
6. Бауер О.М., Мусселіус В.А., Миколаєва В.М., Стрільців Ю.А. Іхтіопатологів. - Видавництво «Харчова промисловість». - 1977. - С. 59-60
7. Бауер О.М., Микільська Н.П. Нові дані про проміжних господарів паразитів сига / / Докл. АН СРСР. - 1952. - Т. 84. - № 5. - С. 1109-1112
8. Буторіна Т.Є. Вивчення паразитофауни молоді лососів роду Oncorhynchus в Охотському морі / / Паразитологія. - Т.Х. - № 1. - С. 3-7
9. Буторіна Т.Є. Про біології скребней лососевих риб озера Азабачье (Камчатка) / / Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. з паразитів і хвороб риб. - Л., 1990. - С. 15-16
10. Буторіна Т.Є., Куперман Б.І. Екологічний аналіз зараженості цестодами риб прісних вод Камчатки / / В кн.: Біологія і систематика гельмінтів тварин Далекого Сходу. - Владивосток: Вид-во ДВНЦ АН СРСР, 1981. - С. 82-95
11. Буторіна Т.Є., Шедько М.Б. Про використання паразитів-індикаторів для диференціації молоді нерки в озері Азабачьем (Камчатка) / / Паразитологія. - 1989. - Т. 23. - Вип. 4. - С. 302-308.
12. Ванятінскій В.Ф., Мірзоєва Л.М., Піддубна О.В. Хвороби риб. - М.: «Харчова промисловість», 1979. - С. 118-121.
13. Івашевскій Г.А. Екологія масових видів паразитів риб басейну Північної Двіни. Праці Комі наукового центру УрВ РАН. 1998. № 57
14. Карманова І.В. Деякі аспекти дослідження паразитофауни тихоокеанських лососів Камчатки / / В кн. Дослідження біології та динаміки чисельності промислових риб Камчатського шельфу. - Петропавловськ-Камчатський, 1991 а. Вип. 1. - Частина 2. - С. 82-94
15. Карманова І.В. Паразити тихоокеанських лососів в епізоотичну ситуацію паразитозів в басейні р.. Паратунка (Камчатка). Автореф. дис. ... Канд. біол. наук / ІНПА РАН. Петропавловськ-Камчатський, 1998.23 с.
16. Коновалов С.М., Шевляков А.Г., Красін В.К. Паразитофауни різних груп молоді червоною Oncorhynchus nerka (Walb.) локального стада Азабачьего озера / / Паразитологія. - 1970. Т. 4. - Вип. 6. - С. 547-556
17. Коновалов С.М. Диференціація локальних стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) / / - Л.: Наука, 1971. - 217 с.
18. Леман В.М., Єсін Є.В. Ілюстрований визначник Лососеві риб Камчатки. - М.: Изд-во ВНІРО, 2008. - 100 с.
19. Ліньова Г.П. Паразитологічні дослідження сеголетков тихоокеанських лососів на лососевих риб у заводах Камчатки в 2000 р. / / Звіт. Петропавловськ-Камчатський. КамчатНІРО. 2000. 31 с.
20. Методи санітарно - паразитологічної експертизи риб, молюсків, ракоподібних, земноводних, плазунів та продуктів їх переробки / / МУК 3.2.988-00. - Міністерство охорони здоров'я Росії, М., 2001. - С. 5-21.
21. Мусселіус В.А., Ванятінскій В.Ф., Віхман А.А. Лабораторний практикум з хвороб риб / / Легка і харчова промисловість. - 1983
22. Визначник паразитів прісноводних риб фауни СРСР. Т.3. Паразитичні багатоклітинні. (Друга частина). - Наука, 1987. - С. 12.
23. Перший російсько-американський симпозіум «Аквакультура і здоров'я риб». Робоча програма і тези повідомлень / / М: ВНІІПРХ - 1998. - С. 121-125, 127-129, 142, 143, 155-158
24. Сучасні проблеми лососевих риб. заводів ДВ: матеріали міжнар. Науково-практич. Семінару, сост. У 2006 р. в Петро-Камчія в рамках VII наук. Конф. ..., П-К., Камчатськ. печ. двір. Книжн. вид. 2006, стор 87
25. Стрільців Ю.А. Ендопаразітіческіе черв'яки риб Східної Камчатки / / В кн.: Матеріали по паразитології риб далекосхідних морів. Тр. Зоол. ін-ту АН СРСР. - 1960. Т. 28. - С. 147-196.
26. Вільямсон М. Аналіз біологічних популяцій. - Видавництво «Світ», М., 1975. - С. 26-31
27. Шустрова М.В., Пашкін П.І. Бєлова Л.М та ін Паразитологія та інвазійні хвороби тварин: підручник для студ. середовищ. проф. навч. закладів. - Видавничий центр «Академія», 2006. - С. 89-91
28. Amos KH Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. - 114 p.
29. Bartholomew JL, Fryer JL, Rohovec JS Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish / / In: Proceedings of the oji internat. sympos. of salmonid dis., 21-25 October1991. / Ed. T. Kimura / Hokkaido Univ. divss. Sapporo. Jap. - P.267 - 275.
30. Kent ML, Whitaker DJ, Margolis L. Transmission of Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov, 1979, a myxosporean of pacific salmon, via a triactinomyxon from the aquatic oligochaete Stylodrilus heringianus (Lumbriculidae) / / Can. J. Zool. - 1993b. - № .. 71. - P.1207-1211.
31. Kent ML, Whitaker DJ, Magolis L. Sphaerospora oncorynchi n.sp. From the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish / / Can.J. Zool. - 1993c. - № 71. - P.2425-2430.
32. Margolis L. Parasitology of Pacific salmon - an overiew / / In: Aspects of Parasitology / Ed. E. Meerovitch McGill / Univ. Montreal: 1982. - P.135-226
33. Urawa S. Effects of Ichtiobodo necator infections on seawater survival of juvenile chum salmon (Onchorhynchus keta) / / Aquaculture. 1993. Vol.110. P.101-110
34. Wisniewski LW Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die postembryonalen-twicklung und biologie / / Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. Ser. Nat. - 1933. - № 33. - P.237-259
У лососевих риб серед паразитарних агентів індикаторами є: найпростіші паразити пологів Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногеней роду Gyrodactylus. Слід звертати увагу на зростання їх чисельності, аномальну локалізацію, появу видів паразитів, невластивих для певного виду господаря. На неблагополуччя водойми може так само вказувати поява у риб атипових суперечка міксоспорідій: їхня кількість збільшується під впливом промислових стоків (Івашевскій, 1998).
Всі види найпростіших були виявлені з невисокою екстенсивністю у шести видів риб, що свідчить про більш-менш сприятливій екологічній обстановці у водоймі. Але насторожує те, що при таких показниках зараження на загальному тлі виділяється A.conicum з екстенсивністю до 90% у 2003 р., хоча порівнюючи обидва роки можна говорити, що показники зараженості кардинально не змінювалися. Можливо, цей період часу виявився найбільш сприятливим для збільшення чисельності апіосом через вплив будь-яких антропогенних факторів.
Присутність виявлених паразитів не зробило великого впливу на їхнє здоров'я у природному водоймищі, однак, виявлені найпростіші здатні ускладнити процес адаптації риб до нового місця існування при міграції до моря (Urawa, 1993). При невеликому ступені зараження Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносять молоді лосося особливої шкоди. Ці види є звичайними для паразитофауни лососевих в р. Велика. При високих показниках зараження риби втрачають у вазі і гинуть.
У всіх вибірках було виявлено два види моногеней: Gyrodactylus birmani і Tetraonchus alaskensis. Перший вид було виявлено тільки в сеголеток і дволіток чавичі з екстенсивністю 16.7% (Д.І. 6.6-32.2%) у 2003 р. і 5.26% (Д.І. 0.0-19.8%). Індекс достатку склав у першому випадку 0.17, у другому - 0.05. Другий вид зустрівся у трьох видів лососів: сеголеток кижуча, кети в 2004 р., а також у сеголеток і дволіток чавичі в 2003-2004 рр.. У всіх випадках екстенсивність становила близько 10%, тільки у сеголеток кети - найнижчий показник 3.33% (0.0-12.8%). Таким чином, невисока зараженість моногенеямі говорить про стабільну екологічної ситуації. Можливий шлях зараження молоді швидше за все від риби до риби, тому що життєвий цикл паразитів проходить без проміжних господарів. Велику роль при поширенні зараження грають велика щільність молоді у водоймі, а також низька вгодованість, що знижує опірність організму. Виявлені види не є особливо патогенними для риб, що має негативний вплив тільки при високому ступені зараження.
Всі зазначені ектопаразити заражають риб в основному за рахунок своїх свободноплавающіх форм. Зараження ж ендопаразитами відбувається або при вживанні в їжу проміжних господарів - у випадку з гельмінтами, або за допомогою трансмісивного господаря - у випадку з міксоспрорідіямі. Раніше вважалося, що зараження міксоспорідіямі відбувається в процесі пасивного заковтування суперечка при живленні риб у дна, але в останні роки багато вчених заперечують цю точку зору. Принаймні, вже для деяких видів слизових споровиків, вражаючих лососевих риб, встановлено, що в їх передачі беруть участь олігохети (Bartholomew et al., 1992; Kent et al., 1993b).
Найбільш широкий видовий і кількісний склад паразитів відзначали у дволіток чавичі та нерки. Це пояснюється особливостями харчування, при якому зараження паразитами відбувається через проміжних господарів.
У зв'язку зі зміною кормових об'єктів у годовіков і риб більше віку за чисельністю починають переважати види паразитів зі складним життєвим циклом, таких як деякі цестоди, трематоди, нематоди і один вид скребней.
При обстеженні нерки була виявлена закономірність у збільшенні видових та кількісних показників зараження з віком риб. У сеголеток нерки виявлені тільки тріходіни і апіосома з екстенсивністю не більше 10.0%, у дволіток видовий склад паразитофауни розширюється до шести видів. До простих додаються M. arcticus 9.09% (Д.І. 0.9-24.6%), T.nigra 18.18% (Д.І. 5.3-37.0%), також виявлено цестода E.salvelini і скребень.
У другому випадку на прикладі сеголеток і дволіток чавичі можна прослідкувати таку ж закономірність зростання кількості видів паразитів при збільшенні віку. На першому році життя сеголетки заражаються в основному ектопаразитами. Тут їх 6 видів: найпростіші Epistilis sp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttae з екстенсивністю від 3.3% (Д.І. 0.0 - 12.8%) у першого виду до 33.3% (Д.І. 17.6-51.3 %) в останнього. У чавичі старшої вікової групи вже виявляється 10 видів, 4 з яких зі складним циклом розвитку.
З 6 обстежених видів риб нематода Sterliadochona ephemeridarum зустрілася у чотирьох: дволіток чавичі, годовіков гольця, сеголеток кижуча в 2003 р., кети в 2004 р. Ймовірно, зараження відбувається при поїданні мальками личинок і лялечок комах сем. Ephemeridae. Невисока екстенсивність зараження від 6.67% (Д.І. 0.6-18.4%) у кети до 20.0% (Д.І. 4.2-43.7%) у кижуча говорить про нетривалому періоді харчування цими комахами і деякої резистентності мальків. Спільність у складі паразитів у молоді тихоокеанських і гольців визначається схожістю харчування окремими представниками планктону і бентосу.
Цестода Cyathocephalus truncatus була виявлена тільки у дволіток чавичі з екстенсивністю 5.26% (Д.І. 0.0-19.8%). Проміжним господарем цього паразита є ракоподібне Gammarus lacustris (Wisniewski, 1933).
Представник загону Cyclopodia Cyclops scutifer став відповідальним за зараження Eubothrium salvelini у дволіток нерки в 2004 р. Ця цестода була виявлена в одному випадку - у дволіток нерки. Інвазія відрізнялася низькими показниками інтенсивності і екстенсивності - 1.0 (1) і 9.09% (Д.І. 0.9-24.6%) відповідно.
Харчуючись бокоплавами сімейства Gammaridae і поденщинами сімейства Ephemeridae, раніше набули церкарій від молюсків пологів Sphaerium (S.corneum) і Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражається трематодой Crepidostomum farionis (Margolis, 1982). Зрідка, що входить в раціон харчування лосося молодших вікових груп, реліктовий бокоплав загону Amphipoda, Pontoporea affinis теж є проміжним господарем для C.farionis (Бауер, Микільська, 1952). Даний вид трематод був виявлений тільки у кижуча в 2003 р. Індекс достатку склав всього 0.07 з екстенсивністю 6.67% (0.0-24.6%).
P. oncorhynchi купуються лососями при поїданні циклопів. Найімовірніше, переносником є C. scutifer. Серед шести видів молоді лососів цієї нематодою заражені тільки кета в 2004 р. і двухлетки чавичі. Причому екстенсивність зараження низька і приблизно однакова 10.0% (1.9-23.3%) і 10.53% (1.0-28.2%) відповідно.
Нематода Contracaecum sp. виявлена у сеголеток чавичі з екстенсивністю 23.3% (10.0-40.2%), інтенсивністю 2,28 (1-6). У сеголеток кижуча в 2004 р. зараженість виявилася нижче: 6.67% (0.6-18.4%), 1.5 (1-2).
Прісноводний Neoechinorhyncus rutili передається лососям за допомогою остракоди Candona candida, але крім того, даний паразит може акумулюватися у лососевих при харчуванні трьох-і девятииглой колючка, заражених даними скребней (Буторина, 1990). N.rutili був виявлений у дволіток нерки і чавичі. В інших вибірках даного паразита не було. Вище кількісні показники зараження були у нерки, ніж у чавичі. Значення були наступними: екстенсивність 13.64% (2.7-31.1%) з індексом достатку 0.41 в першому випадку, 5.26% (0.0-19.8%) і 0.11 - у другому випадку.
Висновок
Моя кваліфікаційна робота присвячена вивченню паразитофауни молоді лососів в прісноводний період життя. Дослідження паразитів молоді лососевих риб в р. Велика в 2003-2004 рр.. дозволили виділити 17 видів паразитів, що належать до різних класів. За видовим складом та кількісними показниками більша кількість відноситься до ектопаразитів, ендопаразити у молоді лососів з'являються в процесі живлення проміжними господарями. Показовим є приклад горбуші, яка відразу скочується в море, майже не харчуючись.
У ході роботи ми з'ясували, що зараження тихоокеанських лососів ектопаразитами відбувається за класичною схемою. Найбільш високий рівень інвазії ектопаразитами відзначається в період різкого збільшення чисельності риб в руслі річки при масовому схилі в море. У цей період зростає контактування всередині іхтіоценоз і ймовірність обміну паразитами межу рибами. При високій щільності молоді лосося в річці збільшується можливість зараження господарів свободноживущими формами ектопаразитів.
Ендопаразити потрапляють у рибу в результаті вживання в їжу їх проміжних господарів. Склад природної їжі (кормові об'єкти), наявність в раціоні значних кількостей проміжних господарів патогенних гельмінтів сприяє розвитку певних ендопаразітозов. Також грає роль вік риби, видовий і кількісний склад паразитів у молоді розширюється від тривалості перебування її в прісній воді. Так, наприклад, у чавичі на третьому році життя виявлено 10 видів паразитів, у сеголеток - всього 7. У нерки на першому році життя присутні 2 види ектопаразитів, на третьому році життя - вже 6 видів.
Паразитофауни лососів відрізняється в залежності від виду риб, їх віку та місця проживання в межах басейну однієї річки. Так, сеголетки кети, горбуші, кижуча, нерки, чавичі в р. Велика заражаються найпростішими, моногенеямі, в деяких випадках - нематодами. Залежно від виду риби, у сеголетков присутні від 2 до 7 видів паразитів. Мінімальна кількість паразитів виявлено у нерки.
При дослідженні вибірок не було виявлено особливо небезпечних паразитів риб, які могли б викликати масову загибель риб. Також у молоді не було знайдено жодного виду, небезпечного для людини.
Незважаючи на в цілому сприятливу епідеміологічну обстановку, серед виявлених паразитів п'ять видів (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae і A.conicum) відносяться до групи патогенних. При виникненні сприятливих для розвитку паразита умов вони можуть завдати шкоди як природним популяціям лососевих, так і, потрапляючи на ЛРЗ, значне пошкодження і загибель мальків, а також зниження стійкості до захворювань при схилі в море.
Список використаної літератури
1. 75 років КамчатНІРО. - Петропавловськ-Камчатський: КамчатНІРО, 2007, стор 120
2. Багров А.М, Ілясов Ю.І. Збірник наукових праць. Хвороби риб. Випуск 79 / / М: Компанія супутник + - 2004. - С. 100
3. Банин М.М., Чернишова Н.Б. Вплив аміозом і епістілісов на тканині риб / / Изв. ГосНІОРХ.Л.: 1977.Т.С. 110-115
4. Бауер О.М. Екологія паразитів прісноводних риб / / Изв. ГосНІОРХ. - 1959
5. Бауер О.М., Богданова Є.А. Протозойні і грибкові захворювання при вирощуванні лососевих / / Изв. ГосНІОРХ. Л.: 1963. Т. 54.С. 7-14
6. Бауер О.М., Мусселіус В.А., Миколаєва В.М., Стрільців Ю.А. Іхтіопатологів. - Видавництво «Харчова промисловість». - 1977. - С. 59-60
7. Бауер О.М., Микільська Н.П. Нові дані про проміжних господарів паразитів сига / / Докл. АН СРСР. - 1952. - Т. 84. - № 5. - С. 1109-1112
8. Буторіна Т.Є. Вивчення паразитофауни молоді лососів роду Oncorhynchus в Охотському морі / / Паразитологія. - Т.Х. - № 1. - С. 3-7
9. Буторіна Т.Є. Про біології скребней лососевих риб озера Азабачье (Камчатка) / / Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. з паразитів і хвороб риб. - Л., 1990. - С. 15-16
10. Буторіна Т.Є., Куперман Б.І. Екологічний аналіз зараженості цестодами риб прісних вод Камчатки / / В кн.: Біологія і систематика гельмінтів тварин Далекого Сходу. - Владивосток: Вид-во ДВНЦ АН СРСР, 1981. - С. 82-95
11. Буторіна Т.Є., Шедько М.Б. Про використання паразитів-індикаторів для диференціації молоді нерки в озері Азабачьем (Камчатка) / / Паразитологія. - 1989. - Т. 23. - Вип. 4. - С. 302-308.
12. Ванятінскій В.Ф., Мірзоєва Л.М., Піддубна О.В. Хвороби риб. - М.: «Харчова промисловість», 1979. - С. 118-121.
13. Івашевскій Г.А. Екологія масових видів паразитів риб басейну Північної Двіни. Праці Комі наукового центру УрВ РАН. 1998. № 57
14. Карманова І.В. Деякі аспекти дослідження паразитофауни тихоокеанських лососів Камчатки / / В кн. Дослідження біології та динаміки чисельності промислових риб Камчатського шельфу. - Петропавловськ-Камчатський, 1991 а. Вип. 1. - Частина 2. - С. 82-94
15. Карманова І.В. Паразити тихоокеанських лососів в епізоотичну ситуацію паразитозів в басейні р.. Паратунка (Камчатка). Автореф. дис. ... Канд. біол. наук / ІНПА РАН. Петропавловськ-Камчатський, 1998.23 с.
16. Коновалов С.М., Шевляков А.Г., Красін В.К. Паразитофауни різних груп молоді червоною Oncorhynchus nerka (Walb.) локального стада Азабачьего озера / / Паразитологія. - 1970. Т. 4. - Вип. 6. - С. 547-556
17. Коновалов С.М. Диференціація локальних стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) / / - Л.: Наука, 1971. - 217 с.
18. Леман В.М., Єсін Є.В. Ілюстрований визначник Лососеві риб Камчатки. - М.: Изд-во ВНІРО, 2008. - 100 с.
19. Ліньова Г.П. Паразитологічні дослідження сеголетков тихоокеанських лососів на лососевих риб у заводах Камчатки в 2000 р. / / Звіт. Петропавловськ-Камчатський. КамчатНІРО. 2000. 31 с.
20. Методи санітарно - паразитологічної експертизи риб, молюсків, ракоподібних, земноводних, плазунів та продуктів їх переробки / / МУК 3.2.988-00. - Міністерство охорони здоров'я Росії, М., 2001. - С. 5-21.
21. Мусселіус В.А., Ванятінскій В.Ф., Віхман А.А. Лабораторний практикум з хвороб риб / / Легка і харчова промисловість. - 1983
22. Визначник паразитів прісноводних риб фауни СРСР. Т.3. Паразитичні багатоклітинні. (Друга частина). - Наука, 1987. - С. 12.
23. Перший російсько-американський симпозіум «Аквакультура і здоров'я риб». Робоча програма і тези повідомлень / / М: ВНІІПРХ - 1998. - С. 121-125, 127-129, 142, 143, 155-158
24. Сучасні проблеми лососевих риб. заводів ДВ: матеріали міжнар. Науково-практич. Семінару, сост. У 2006 р. в Петро-Камчія в рамках VII наук. Конф. ..., П-К., Камчатськ. печ. двір. Книжн. вид. 2006, стор 87
25. Стрільців Ю.А. Ендопаразітіческіе черв'яки риб Східної Камчатки / / В кн.: Матеріали по паразитології риб далекосхідних морів. Тр. Зоол. ін-ту АН СРСР. - 1960. Т. 28. - С. 147-196.
26. Вільямсон М. Аналіз біологічних популяцій. - Видавництво «Світ», М., 1975. - С. 26-31
27. Шустрова М.В., Пашкін П.І. Бєлова Л.М та ін Паразитологія та інвазійні хвороби тварин: підручник для студ. середовищ. проф. навч. закладів. - Видавничий центр «Академія», 2006. - С. 89-91
28. Amos KH Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. - 114 p.
29. Bartholomew JL, Fryer JL, Rohovec JS Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish / / In: Proceedings of the oji internat. sympos. of salmonid dis., 21-25 October1991. / Ed. T. Kimura / Hokkaido Univ. divss. Sapporo. Jap. - P.267 - 275.
30. Kent ML, Whitaker DJ, Margolis L. Transmission of Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov,
31. Kent ML, Whitaker DJ, Magolis L. Sphaerospora oncorynchi n.sp. From the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish / / Can.J. Zool. - 1993c. - № 71. - P.2425-2430.
32. Margolis L. Parasitology of Pacific salmon - an overiew / / In: Aspects of Parasitology / Ed. E. Meerovitch McGill / Univ. Montreal: 1982. - P.135-226
33. Urawa S. Effects of Ichtiobodo necator infections on seawater survival of juvenile chum salmon (Onchorhynchus keta) / / Aquaculture. 1993. Vol.110. P.101-110
34. Wisniewski LW Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die postembryonalen-twicklung und biologie / / Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. Ser. Nat. - 1933. - № 33. - P.237-259