Р Е Ф Е Р А Т на тему: БІОХІМІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ студента групи Е-44 РЕШЕТНІКОВА МИКОЛИ
МІКРООГАНІЗМИ прийнято називати дрібні живі істоти, розміри яких менше або трохи перевищують роздільну здатність людського ока (0,2 мм). Число відомих мікроорганізмів становить багато тисяч, причому відкриваються все нові види. Більшість мікроорганізмів на відміну від макроорганізмів одноклітинні, а наявні багатоклітинні форми порівняно мало диференційовані. Але в систематичному відношенні мікроорганізми не представляють собою єдиної групи. На підставі особливостей організації клітин, перш за все генетичного апарату, вони поділяються на еукаріот і прокаріот. До еукаріотні мікроорганізмам ставляться багато водорості, гриби та найпростіші. Для всіх еукаріотів характерна наявність в клітинах ядра, оточеного мембраною і містить набір хромосом, в яких міститься ДНК, що несе основну генетичну інформацію. Крім того, клітини еукаріот мають розвинутий ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії (синтезують форми і хлоропласти), а також інші органели загального характера.Участіе еукаріотних мікроорганізмів поряд з вегетативним і безстатевим розмноженням встановлена здатність до статевого процесу. Прокаріоти, або бактерії, об'єднують тільки мікроформи. Організація їх клітин більш проста, ніж у еукаріотів. Ядро прокаріотів, зване нуклеоїдом, не оточене мембраною і представлено однією кільцевою молекулою ДНК. Ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії та інші відокремлені органели, властиві еукаріотів, у прокаріот відсутні, а їх функції виконує клітинна мембрана. Більшість бактерій, також як водорості і гриби, мають жорстку клітинну стінку, але склад її іншою, ніж у еукаріотів. Типовим компонентом клітинної стінки більшості прокаріотів, що відносяться до еубактерій, є пептидогликан муреин, що складається з N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамовой кислоти. У жодного з еукаріотів такий полімер не виявлено. Є також й інші відмінності. Мікроорганізмам належить важлива роль у природних процесах, а також у практичній діяльності людини. Завдяки невеликим розмірам мікроорганізми легко переміщуються з струмами повітря, по воді і іншими способами, тому вони швидко поширюються і зустрічаються в самих різних місцях, включаючи і ті, де інші форми життя іноді відсутні. Характеризують мікроорганізми здатність до швидкого розмноження і різноманітність фізіологічних і біохімічних властивостей. В результаті деякі з них можуть рости в так званих екстремальних умовах, які для більшості інших мікроорганізмів несприятливі або взагалі не підтримують зростання. Поряд з мезофіли, оптимальна температура для росту яких становить 25-30 С, серед мікроорганізмів є так звані псіхрофіли, деякі з яких можуть розвиватися при температурі, близькій до нуля. Такі мікроорганізми поширені в морях і океанах, в печерах, але виявляються і в інших місцях, в тому числі в холодильних установках. Відомі також термофільні мікроорганізми, зростання яких спостерігається при 60-80 С і навіть вище (90-110). Такі екстремальні термофіли виявлено, наприклад, серед бактерій, що зустрічаються в геотермальних джерелах. Залежно від ставлення мікроорганізмів до молекулярного кисню їх прийнято ділити на облігатні аероби, факультативні анаероби, аеротолерантние анаероби та облігатні анаероби. Більшість мікроорганізмів, як і макроорганізми, є облігатними аеробами (для росту їм необхідний молекулярний кисень). Поряд з цим є мікроорганізми, які хоча і мають потребу в наявності О2, але можуть рости або краще ростуть при низькому його вмісті (2-10%). Такі мікроорганізми називають мікроаерофіли, а умови в яких вони ростуть, мікроаеробнимі.
Факультативні анаероби зростають як у присутності, так і у відсутності О2. Але в залежності від умов зростання відбуваються зміни в їх метаболізмі, перш за все в енергетичних процесах. Як правило, при наявності молекулярного кисню такі мікроорганізми перемикаються на окислення субстрату за участю О2, тобто на аеробне дихання, оскільки воно більш вигідно, ніж отримання енергії в результаті анаеробних процесів. Наочним прикладом можуть служити деякі дріжджі, здатні здійснювати в анаеробних умовах спиртове бродіння, а в аеробних повністю окислюють в процесі дихання цукру з утворенням вуглекислоти і води. Досить багато факультативних анаеробів і серед бактерій. Це Esсheriсhia, деякі представники роду Baсillus, Рaraсоссus deiсans і ряд інших. До аеротолерантним анаеробів належать багато молочнокислі бактерії, здатні рости в присутності молекулярного кисню, але при цьому їх метаболізм залишається таким же, як і в анаеробних умовах. І в тому і в іншому випадку вони здійснюють бродіння. Облігатні анаероби не тільки не потребують для зростання в наявності молекулярного кисню, а й для багатьох видів він токсичний навіть у мізерно малої концентрації. До числа строгих анаеробів відносяться метанобразующие, сульфатвідновлювальних бактерій і ряд інших прокаріотів. Серед еукаріотів облігатними анаеробами є деякі найпростіші, зокрема окремі представники трихомонад.
Можливі типи живлення мікроорганізмів ---------------------------------------------- ------------------------- | Джерело | донори | джерело вуглецю | | | --------------- ---------------------| | енергії | електронів | органічні | вуглекислота | | | | речовини | | ------------- -------------------------------------------------- -------| | | органічні | фотоорганогетеро | фотоорганоавто-| | | речовини | трофі | трофі | | світло ----------------------- -------------------------------| | | неорганічні | фотолітогетеро-| фотолітоавто-| | | речовини | трофі | трофі | -------------------------------------------------- --------------------| | органічні | органічні | хемоорганогете-| хемоорганоавто-| | речовини | речовини | ротрофія | трофі | --------- -------------------------------------------------- -----------| | неорганічні | неорганічні | хемолітогетеро-| хемолітоавто-| | речовини | речовини | трофі | трофі | ------------------ -------------------------------------------------- --- Прим. Гетеротрофні організми крім органічних речовин частоіспользуют і вуглекислоту, але як додаткове джерело вуглецю.
Різноманітні можливі типи живлення мікроорганізмів. (Див. табл.). Частина з них, звані фототрофів, як і зелені рослини, здатні використовувати для росту енергію світла (пурпурні і зелені бактерії, ціанобактерії, прохлорофіти, деякі галобактеріі і водорості). Решта мікроорганізми, що носять назву хеміотрофов, так само як тварини і людина, отримують енергію у результаті окиснення різних хімічних речовин. Серед фото-і хемотрофов відомі види, здатні все з'єднання клітин синтезувати їх вуглекислоти. Їх називають автотрофами. Особливо багато автотрофів серед організмів, що використовують як джерело енергії світло (можливість фотосинтезу). Багатьом мікроорганізмам, як і тваринам, необхідні для росту органічні сполуки, які використовуються ними в біосинтетичних цілях. Вони носять назву гетеротрофів. У разі хемотрофов окислюється субстрат, інакше званий донором електронів, забезпечує одержання організмом енергії та біосинтетичні реакції відновного характеру. У фототрофів донор електронів виконує зазвичай тільки другу функцію, оскільки джерелом енергії служить світло. Таким чином, з урахуванням джерела енергії, донора електронів і характеру речовин, що використовуються в біосинтетичних процесах, можливих типів харчування і вісім, кожний з них реалізується більшим чи меншим числом мікроорганізмів, що відносяться до прокариотам. На відміну від цього еукаріотні мікроорганізми, як і макроорганізми, виявляють здатність або до фотолітоавтотрофіі, або до хемоорганогетеротрофіі. Перший тип харчування притаманний водоростям і вищим рослинам, другий - грибам, тваринам, включаючи найпростіші, і людині. Інші типи живлення, очевидно, виявилися менш вдалими і не стали основою для двох основних напрямків еволюції, що призвели до виникнення високоорганізованих форм еукаріот. У той же час збереження у бактерій різних типів харчування, мабуть, меет істотне значення для їх виживання при наявності більш досконалих форм і дозволяє нерідко рости в досить специфічних умовах. Крім того, мікроорганізми в цілому характеризуються здатністю Використовувати набагато більше хімічних речовин, чим мікроорганізми. Це стосується перш за все сполук вуглецю. Hекоторие мікроорганізми ростуть на дуже складних органічних середовищах, що містять ті чи інші фактори росту, тобто речовини, які необхідні їм у готовому вигляді, оскільки синтезувати їх вони самі не можуть. Найчастіше факторами зростання є вітаміни, але можуть бути амінокислоти, пурину, піримідин та інші органічні сполуки. Навіть окремі види і штами мікроорганізмів, яких відносять до автотрофів, виявляють таку потребу. Організми, які потребують чинниках зростання, називають ауксотрофамі з вказівкою на те, в якому або в яких конкретно готових з'єднаннях вони потребують. Відповідно види і штами, не виявляють цю потребу носять назву прототрофов. До числа мікроорганізмів, які проявляють високу вимогливість до складу середовища і нужденних у ряді чинників зростання, відносяться багато молочнокислі бактерії, а також представники найпростіших. Ауксотрофние штами мікроорганізмів легко утворюються в результаті мутацій. Відомі також мікроорганізми (звані паратрофії), які є облігатними внутрішньоклітинними паразитами. До таких належать рикетсії. Через високу вимогливості щодо харчування підбір середовищ для вирощування деяких мікроорганізмів є складною проблемою, а частина видів на штучних середовищах культивувати взагалі не вдається. На багато мікроорганізмів, навіть з числа гетеротрофів, добре ростуть на синтетичних середовищах, що містять всього одне органічне з'єднання вуглецю, яке використовується як джерело енергії в біосинтетичних цілях. Значна кількість мікроорганізмів здатне використовувати білки, нуклеїнові кислоти, парафіни, різні вуглеводи, включаючи целюлозу та інші високомолекулярні речовини. З іншого боку, є мікроорганізми, зростання яких забезпечують такі прості органічні речовини, як етанол, ацетат, гліколат і багато інших. Широко поширені так звані метілотрофи, які використовують як джерело енергії та вуглецю метан, метанол, метиловані аміни і монооксид вуглецю, які ріст мікроорганізмів не підтримують, а багато хто навіть токсичні. Поряд з використанням різних природних сполук вуглецю деякі мікроорганізми можуть впливати і на синтетичні речовини, включаючи пластмаси і пестициди. Характерна особливість ряду бактерій - здатність рости, отримуючи енергію у результаті окиснення молекулярного водню, амонію, нітритів, солей двовалентного заліза і деяких інших неорганічних сполук. При цьому багато хто з них ростуть в автотрофних умовах. Відповідно окислюваного субстрата виділяють такі групи хемолітоавтотрофами, як водневі, нитрифицирующие, сірчані бактерії, залізобактерій. До числа хемолітоавтотрофних мікроорганізмів, що окисляють Н2, відносяться також багато метанобразующие бактерії, окремі представники ацетатобразующіх, сульфат-і серувосстанавлівающіх бактерій. Різні можливості виявляють деякі мікроорганізми щодо джерел азоту. Деякі види добре ростуть на середовищах з пептоном та іншими органічними азотовмісними сполуками, в тому числі сечовиною. Значна кількість мікроорганізмів можуть асимілювати нітрати і ще більше амоній. Цікавою і важливою особливістю ряду прокаріотних мікроорганізмів є їх особливість фіксувати молекулярний азот. Довгий час вважалося, що ця властивість виявляється лише у небагатьох видів, як-то у азотобактера, окремих представників клостридій і фототрофних бактерій, а також у бульбочкових бактерій. Однак в останні роки показано, що здатність до асиміляції молекулярного азоту поширена більш широко. Багато мікроорганізмів, як і рослини можуть використовувати для синтезу серусодержащих сполук клітин сульфати. Але деякі види здатністю до асиміляційну сульфатредукции не володіють і тому потребують для зростання в наявності відновлених сполук сірки. Крім потреби у так званих макроелементах, або в основних біоелемента, до яких відносять вуглець, азот, кисень, водень, фосфор, сірку, магній, залізо, калій і кальцій, мікроорганізми потребують для зростання в ряді інших елементів, але звичайно в набагато меншій кількості . Тому їх називають мікроелементами або мінорними біоелементами. В основному це різні метали (цинк, мідь, кобальт, нікель, молібден, мідь та ряд інших), що входять до складу окремих ферментів. Однак слід зазначити, що потреба окремих мікроорганізмів в деяких елементах може істотно відрізнятися і залежить іноді від умов їх росту. Наприклад, потреба бактерій в молібдені істотно зростає при використанні ними як джерело азоту нітратів або молекулярного азоту, оскільки цей елемент входить до складу нітратредуктази і нітрогенази, тобто ферментів, які беруть участь в асиміляції клітинами відповідно NО3-і N2. Для зростання бактерій, які отримують енергію в результаті окислення Fe2 + до Fe3 +, залізо необхідно в значно більшій кількості, ніж потрібно іншим організмам. Для багатьох відомих мікроорганізмів характерний лабільний метаболізм. Така здатність виражається не тільки в їх здатності використовувати велику кількість різних сполук вуглецю, азоту та інших елементів, але нерідко виявляється в переключенні з одного типу харчування на інший. Наприклад, значне число фототрофних мікроорганізмів можуть рости в темряві в гетеротрофних, а деякі і в автотрофних умовах. Ряд бактерій виявляє здатність і до хемолітоавтотрофами, і до хемоорганонегетеротрофіі. Такі організми прийнято називати факультативними автотрофами. Деякі мікроорганізми виявляють здатність до так званої міксотрофи, або змішаного типу харчування. Наприклад, одночасне використання в процесах біосинтезу органічних і асиміляції вуглекислоти з того ж типу, як в автотрофних умовах. Відомі також випадки, коли мікроорганізми одночасно окислюють і органічні та неорганічні субстрати. Особливо чітко здатність до міксотрофи проявляється при їх культивуванні в проточних умовах з обмеженням за різними субстратів. Однак ряд мікроорганізмів характеризується сталістю своїх потреб у харчуванні і, відповідно, процесах метаболізму. Серед них є облігатні фототрофи та облігатні хемотрофи. Відомі облігатні автотрофи, які використовують органічні речовини в дуже обмеженій мірі, і у всіх умовах основним джерелом вуглецю для них служить вуглекислота. Прикладом можуть служити багато ціанобактерії і нитрифицирующие бактерії. Навпаки, деяким гетеротрофам завжди необхідні певні органічні сполуки. Частина з них, як уже зазначалося, вдається культивувати лише на складних середовищах, що містять ряд факторів росту. До числа таких належить, наприклад, ряд молочнокислих бактерій. Але є мікроорганізми зростання яких можливий на середовищах, що містять дуже прості органічні речовини, наприклад, метан або метанол. Однак інші сполуки вуглецю їх замінити не можуть. Вивчення різних мікроорганізмів значно розширило уявлення про те, в яких умовах можливо існування життя. У результаті проведених досліджень встановлено також ряд найважливіших біохімічних закономірностей. Виявилося, що багато реакцій, які мають місце у мікроорганізмів, аналогічно таким у рослин і тварин. Це підтверджує біохімічне єдність всіх організмів, що мешкають на Землі. Разом з тим встановлено, що деякі мікроорганізми мають особливості не тільки в складі своїх клітин, але і в тих процесах, які можуть здійснювати. Вище вже зазначалося, що тільки деякі бактерії здатні асимілювати молекулярний азот з утворенням з нього аміаку, який використовується для синтезу амінокислот і інших азотовмісних речовин клітин. Лише деякі мікроорганізми можуть рости, використовуючи вуглеводні, лігнін і ряд інших сполук вуглецю, а також отримуючи енергію в результаті окислення ряду неорганічних речовин. Це визначається наявністю у них особливих ферментів, які каталізують реакції, до яких інші види не здатні. Тільки серед мікроорганізмів є види, здатні рости в відсутність молекулярного кисню. У результаті таких енергетичних процесів, як різні бродіння і анаеробне дихання. До недавнього часу вважали, що фотосинтез облігатно пов'язаний з наявністю у організмів, які його здійснюють того чи іншого хлорофілу, що представляє собою магнийсодержащем тетрапіррольние пігменти. Проте нещодавно встановлено, що у галобактерій, здатних до фотосинтезу даний процес відбувається за участю пігментбелкового комплексу бактериородопсина, в який входить С20 - каротиноід ретиналь. Цей комплекс дуже схожий на ретиналь, що є зоровим пігментом тварин. Більшість автотрофів, включаючи рослини і мікроорганізми, асимілюють вуглекислоту в результаті дії рібулозобіфосфатного циклу, званого також циклом Кальвіна. Однак у фототрофних зелених і серобактерий, а також у деяких хемотрофних бактерій (Hydrоgenоbaсter і Sulfоlоbus), як нещодавно встановлено функціонує зовсім інша система автотрофної асиміляції вуглекислоти, що отримала назву відновного циклу трикарбонових кислот. Схожим шляхом асимілюють вуглекислоту метанобразующие бактерії, але процес не має циклічного характеру. Аналогічним чином, мабуть, відбувається засвоєння вуглекислоти анаеробними бактеріями, що утворюють ацетат, а також деякими іншими анаеробами з числа прокаріотів. Важливим результатом вивчення метаболізму мікроорганізмів, здатних рости за рахунок використання метану, метанолу та інших С1 - сполук більш відновлених, ніж СО2 є відкриття у них трьох принципово різних шляхів асиміляції формальдегіду: серинових, ріболозомонофосфатного і ксілулозофосфатного циклів. Таких прикладів, які свідчать про різноманітність шляхів асиміляції і дисиміляції мікроорганізмами різних сполук, можна навести дуже багато. Важко переоцінити значення мікроорганізмів у кругообігу речовин, який здійснюється в природі. У результаті здатності впливати на різноманітні субстрати, нерідко накопичуючи при цьому в середовищі ті чи інші продукти метаболізму, і швидко рости в різних умовах мікроорганізми викликають суттєві зміни в навколишньому середовищі. Вони грають найважливішу роль у перетворенні багатьох речовин у грунті і водоймах, беруть участь у формуванні та руйнуванні родовищ ряду корисних копалин, а також інших природних процесах. Без багатьох процесів, які здійснюють мікроорганізми в природі, життя на Землі давно б припинилася або ухвалила інші форми. Наочним прикладом значення мікроорганізмів у природі є їхня активна участь у розкладанні азотовмісних органічних речовин у грунті, що веде до утворення амонію і нітратів, а також фіксація молекулярного азоту, від чого залежить ріст рослин. Не менше значення має розкладання мікроорганізмами і безазотистих полімерних сполук, перш за все целюлоза, яка у величезних кількостях утворюється щорічно рослинами. У результаті діяльності мікроорганізмів відбувається також звільнення навколишнього середовища від ряду забруднюючих та отруйних речовин, зокрема пестицидів.
МІКРООГАНІЗМИ прийнято називати дрібні живі істоти, розміри яких менше або трохи перевищують роздільну здатність людського ока (0,2 мм). Число відомих мікроорганізмів становить багато тисяч, причому відкриваються все нові види. Більшість мікроорганізмів на відміну від макроорганізмів одноклітинні, а наявні багатоклітинні форми порівняно мало диференційовані. Але в систематичному відношенні мікроорганізми не представляють собою єдиної групи. На підставі особливостей організації клітин, перш за все генетичного апарату, вони поділяються на еукаріот і прокаріот. До еукаріотні мікроорганізмам ставляться багато водорості, гриби та найпростіші. Для всіх еукаріотів характерна наявність в клітинах ядра, оточеного мембраною і містить набір хромосом, в яких міститься ДНК, що несе основну генетичну інформацію. Крім того, клітини еукаріот мають розвинутий ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії (синтезують форми і хлоропласти), а також інші органели загального характера.Участіе еукаріотних мікроорганізмів поряд з вегетативним і безстатевим розмноженням встановлена здатність до статевого процесу. Прокаріоти, або бактерії, об'єднують тільки мікроформи. Організація їх клітин більш проста, ніж у еукаріотів. Ядро прокаріотів, зване нуклеоїдом, не оточене мембраною і представлено однією кільцевою молекулою ДНК. Ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії та інші відокремлені органели, властиві еукаріотів, у прокаріот відсутні, а їх функції виконує клітинна мембрана. Більшість бактерій, також як водорості і гриби, мають жорстку клітинну стінку, але склад її іншою, ніж у еукаріотів. Типовим компонентом клітинної стінки більшості прокаріотів, що відносяться до еубактерій, є пептидогликан муреин, що складається з N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамовой кислоти. У жодного з еукаріотів такий полімер не виявлено. Є також й інші відмінності. Мікроорганізмам належить важлива роль у природних процесах, а також у практичній діяльності людини. Завдяки невеликим розмірам мікроорганізми легко переміщуються з струмами повітря, по воді і іншими способами, тому вони швидко поширюються і зустрічаються в самих різних місцях, включаючи і ті, де інші форми життя іноді відсутні. Характеризують мікроорганізми здатність до швидкого розмноження і різноманітність фізіологічних і біохімічних властивостей. В результаті деякі з них можуть рости в так званих екстремальних умовах, які для більшості інших мікроорганізмів несприятливі або взагалі не підтримують зростання. Поряд з мезофіли, оптимальна температура для росту яких становить 25-30 С, серед мікроорганізмів є так звані псіхрофіли, деякі з яких можуть розвиватися при температурі, близькій до нуля. Такі мікроорганізми поширені в морях і океанах, в печерах, але виявляються і в інших місцях, в тому числі в холодильних установках. Відомі також термофільні мікроорганізми, зростання яких спостерігається при 60-80 С і навіть вище (90-110). Такі екстремальні термофіли виявлено, наприклад, серед бактерій, що зустрічаються в геотермальних джерелах. Залежно від ставлення мікроорганізмів до молекулярного кисню їх прийнято ділити на облігатні аероби, факультативні анаероби, аеротолерантние анаероби та облігатні анаероби. Більшість мікроорганізмів, як і макроорганізми, є облігатними аеробами (для росту їм необхідний молекулярний кисень). Поряд з цим є мікроорганізми, які хоча і мають потребу в наявності О2, але можуть рости або краще ростуть при низькому його вмісті (2-10%). Такі мікроорганізми називають мікроаерофіли, а умови в яких вони ростуть, мікроаеробнимі.
Факультативні анаероби зростають як у присутності, так і у відсутності О2. Але в залежності від умов зростання відбуваються зміни в їх метаболізмі, перш за все в енергетичних процесах. Як правило, при наявності молекулярного кисню такі мікроорганізми перемикаються на окислення субстрату за участю О2, тобто на аеробне дихання, оскільки воно більш вигідно, ніж отримання енергії в результаті анаеробних процесів. Наочним прикладом можуть служити деякі дріжджі, здатні здійснювати в анаеробних умовах спиртове бродіння, а в аеробних повністю окислюють в процесі дихання цукру з утворенням вуглекислоти і води. Досить багато факультативних анаеробів і серед бактерій. Це Esсheriсhia, деякі представники роду Baсillus, Рaraсоссus deiсans і ряд інших. До аеротолерантним анаеробів належать багато молочнокислі бактерії, здатні рости в присутності молекулярного кисню, але при цьому їх метаболізм залишається таким же, як і в анаеробних умовах. І в тому і в іншому випадку вони здійснюють бродіння. Облігатні анаероби не тільки не потребують для зростання в наявності молекулярного кисню, а й для багатьох видів він токсичний навіть у мізерно малої концентрації. До числа строгих анаеробів відносяться метанобразующие, сульфатвідновлювальних бактерій і ряд інших прокаріотів. Серед еукаріотів облігатними анаеробами є деякі найпростіші, зокрема окремі представники трихомонад.
Можливі типи живлення мікроорганізмів ---------------------------------------------- ------------------------- | Джерело | донори | джерело вуглецю | | | --------------- ---------------------| | енергії | електронів | органічні | вуглекислота | | | | речовини | | ------------- -------------------------------------------------- -------| | | органічні | фотоорганогетеро | фотоорганоавто-| | | речовини | трофі | трофі | | світло ----------------------- -------------------------------| | | неорганічні | фотолітогетеро-| фотолітоавто-| | | речовини | трофі | трофі | -------------------------------------------------- --------------------| | органічні | органічні | хемоорганогете-| хемоорганоавто-| | речовини | речовини | ротрофія | трофі | --------- -------------------------------------------------- -----------| | неорганічні | неорганічні | хемолітогетеро-| хемолітоавто-| | речовини | речовини | трофі | трофі | ------------------ -------------------------------------------------- --- Прим. Гетеротрофні організми крім органічних речовин частоіспользуют і вуглекислоту, але як додаткове джерело вуглецю.
Різноманітні можливі типи живлення мікроорганізмів. (Див. табл.). Частина з них, звані фототрофів, як і зелені рослини, здатні використовувати для росту енергію світла (пурпурні і зелені бактерії, ціанобактерії, прохлорофіти, деякі галобактеріі і водорості). Решта мікроорганізми, що носять назву хеміотрофов, так само як тварини і людина, отримують енергію у результаті окиснення різних хімічних речовин. Серед фото-і хемотрофов відомі види, здатні все з'єднання клітин синтезувати їх вуглекислоти. Їх називають автотрофами. Особливо багато автотрофів серед організмів, що використовують як джерело енергії світло (можливість фотосинтезу). Багатьом мікроорганізмам, як і тваринам, необхідні для росту органічні сполуки, які використовуються ними в біосинтетичних цілях. Вони носять назву гетеротрофів. У разі хемотрофов окислюється субстрат, інакше званий донором електронів, забезпечує одержання організмом енергії та біосинтетичні реакції відновного характеру. У фототрофів донор електронів виконує зазвичай тільки другу функцію, оскільки джерелом енергії служить світло. Таким чином, з урахуванням джерела енергії, донора електронів і характеру речовин, що використовуються в біосинтетичних процесах, можливих типів харчування і вісім, кожний з них реалізується більшим чи меншим числом мікроорганізмів, що відносяться до прокариотам. На відміну від цього еукаріотні мікроорганізми, як і макроорганізми, виявляють здатність або до фотолітоавтотрофіі, або до хемоорганогетеротрофіі. Перший тип харчування притаманний водоростям і вищим рослинам, другий - грибам, тваринам, включаючи найпростіші, і людині. Інші типи живлення, очевидно, виявилися менш вдалими і не стали основою для двох основних напрямків еволюції, що призвели до виникнення високоорганізованих форм еукаріот. У той же час збереження у бактерій різних типів харчування, мабуть, меет істотне значення для їх виживання при наявності більш досконалих форм і дозволяє нерідко рости в досить специфічних умовах. Крім того, мікроорганізми в цілому характеризуються здатністю Використовувати набагато більше хімічних речовин, чим мікроорганізми. Це стосується перш за все сполук вуглецю. Hекоторие мікроорганізми ростуть на дуже складних органічних середовищах, що містять ті чи інші фактори росту, тобто речовини, які необхідні їм у готовому вигляді, оскільки синтезувати їх вони самі не можуть. Найчастіше факторами зростання є вітаміни, але можуть бути амінокислоти, пурину, піримідин та інші органічні сполуки. Навіть окремі види і штами мікроорганізмів, яких відносять до автотрофів, виявляють таку потребу. Організми, які потребують чинниках зростання, називають ауксотрофамі з вказівкою на те, в якому або в яких конкретно готових з'єднаннях вони потребують. Відповідно види і штами, не виявляють цю потребу носять назву прототрофов. До числа мікроорганізмів, які проявляють високу вимогливість до складу середовища і нужденних у ряді чинників зростання, відносяться багато молочнокислі бактерії, а також представники найпростіших. Ауксотрофние штами мікроорганізмів легко утворюються в результаті мутацій. Відомі також мікроорганізми (звані паратрофії), які є облігатними внутрішньоклітинними паразитами. До таких належать рикетсії. Через високу вимогливості щодо харчування підбір середовищ для вирощування деяких мікроорганізмів є складною проблемою, а частина видів на штучних середовищах культивувати взагалі не вдається. На багато мікроорганізмів, навіть з числа гетеротрофів, добре ростуть на синтетичних середовищах, що містять всього одне органічне з'єднання вуглецю, яке використовується як джерело енергії в біосинтетичних цілях. Значна кількість мікроорганізмів здатне використовувати білки, нуклеїнові кислоти, парафіни, різні вуглеводи, включаючи целюлозу та інші високомолекулярні речовини. З іншого боку, є мікроорганізми, зростання яких забезпечують такі прості органічні речовини, як етанол, ацетат, гліколат і багато інших. Широко поширені так звані метілотрофи, які використовують як джерело енергії та вуглецю метан, метанол, метиловані аміни і монооксид вуглецю, які ріст мікроорганізмів не підтримують, а багато хто навіть токсичні. Поряд з використанням різних природних сполук вуглецю деякі мікроорганізми можуть впливати і на синтетичні речовини, включаючи пластмаси і пестициди. Характерна особливість ряду бактерій - здатність рости, отримуючи енергію у результаті окиснення молекулярного водню, амонію, нітритів, солей двовалентного заліза і деяких інших неорганічних сполук. При цьому багато хто з них ростуть в автотрофних умовах. Відповідно окислюваного субстрата виділяють такі групи хемолітоавтотрофами, як водневі, нитрифицирующие, сірчані бактерії, залізобактерій. До числа хемолітоавтотрофних мікроорганізмів, що окисляють Н2, відносяться також багато метанобразующие бактерії, окремі представники ацетатобразующіх, сульфат-і серувосстанавлівающіх бактерій. Різні можливості виявляють деякі мікроорганізми щодо джерел азоту. Деякі види добре ростуть на середовищах з пептоном та іншими органічними азотовмісними сполуками, в тому числі сечовиною. Значна кількість мікроорганізмів можуть асимілювати нітрати і ще більше амоній. Цікавою і важливою особливістю ряду прокаріотних мікроорганізмів є їх особливість фіксувати молекулярний азот. Довгий час вважалося, що ця властивість виявляється лише у небагатьох видів, як-то у азотобактера, окремих представників клостридій і фототрофних бактерій, а також у бульбочкових бактерій. Однак в останні роки показано, що здатність до асиміляції молекулярного азоту поширена більш широко. Багато мікроорганізмів, як і рослини можуть використовувати для синтезу серусодержащих сполук клітин сульфати. Але деякі види здатністю до асиміляційну сульфатредукции не володіють і тому потребують для зростання в наявності відновлених сполук сірки. Крім потреби у так званих макроелементах, або в основних біоелемента, до яких відносять вуглець, азот, кисень, водень, фосфор, сірку, магній, залізо, калій і кальцій, мікроорганізми потребують для зростання в ряді інших елементів, але звичайно в набагато меншій кількості . Тому їх називають мікроелементами або мінорними біоелементами. В основному це різні метали (цинк, мідь, кобальт, нікель, молібден, мідь та ряд інших), що входять до складу окремих ферментів. Однак слід зазначити, що потреба окремих мікроорганізмів в деяких елементах може істотно відрізнятися і залежить іноді від умов їх росту. Наприклад, потреба бактерій в молібдені істотно зростає при використанні ними як джерело азоту нітратів або молекулярного азоту, оскільки цей елемент входить до складу нітратредуктази і нітрогенази, тобто ферментів, які беруть участь в асиміляції клітинами відповідно NО3-і N2. Для зростання бактерій, які отримують енергію в результаті окислення Fe2 + до Fe3 +, залізо необхідно в значно більшій кількості, ніж потрібно іншим організмам. Для багатьох відомих мікроорганізмів характерний лабільний метаболізм. Така здатність виражається не тільки в їх здатності використовувати велику кількість різних сполук вуглецю, азоту та інших елементів, але нерідко виявляється в переключенні з одного типу харчування на інший. Наприклад, значне число фототрофних мікроорганізмів можуть рости в темряві в гетеротрофних, а деякі і в автотрофних умовах. Ряд бактерій виявляє здатність і до хемолітоавтотрофами, і до хемоорганонегетеротрофіі. Такі організми прийнято називати факультативними автотрофами. Деякі мікроорганізми виявляють здатність до так званої міксотрофи, або змішаного типу харчування. Наприклад, одночасне використання в процесах біосинтезу органічних і асиміляції вуглекислоти з того ж типу, як в автотрофних умовах. Відомі також випадки, коли мікроорганізми одночасно окислюють і органічні та неорганічні субстрати. Особливо чітко здатність до міксотрофи проявляється при їх культивуванні в проточних умовах з обмеженням за різними субстратів. Однак ряд мікроорганізмів характеризується сталістю своїх потреб у харчуванні і, відповідно, процесах метаболізму. Серед них є облігатні фототрофи та облігатні хемотрофи. Відомі облігатні автотрофи, які використовують органічні речовини в дуже обмеженій мірі, і у всіх умовах основним джерелом вуглецю для них служить вуглекислота. Прикладом можуть служити багато ціанобактерії і нитрифицирующие бактерії. Навпаки, деяким гетеротрофам завжди необхідні певні органічні сполуки. Частина з них, як уже зазначалося, вдається культивувати лише на складних середовищах, що містять ряд факторів росту. До числа таких належить, наприклад, ряд молочнокислих бактерій. Але є мікроорганізми зростання яких можливий на середовищах, що містять дуже прості органічні речовини, наприклад, метан або метанол. Однак інші сполуки вуглецю їх замінити не можуть. Вивчення різних мікроорганізмів значно розширило уявлення про те, в яких умовах можливо існування життя. У результаті проведених досліджень встановлено також ряд найважливіших біохімічних закономірностей. Виявилося, що багато реакцій, які мають місце у мікроорганізмів, аналогічно таким у рослин і тварин. Це підтверджує біохімічне єдність всіх організмів, що мешкають на Землі. Разом з тим встановлено, що деякі мікроорганізми мають особливості не тільки в складі своїх клітин, але і в тих процесах, які можуть здійснювати. Вище вже зазначалося, що тільки деякі бактерії здатні асимілювати молекулярний азот з утворенням з нього аміаку, який використовується для синтезу амінокислот і інших азотовмісних речовин клітин. Лише деякі мікроорганізми можуть рости, використовуючи вуглеводні, лігнін і ряд інших сполук вуглецю, а також отримуючи енергію в результаті окислення ряду неорганічних речовин. Це визначається наявністю у них особливих ферментів, які каталізують реакції, до яких інші види не здатні. Тільки серед мікроорганізмів є види, здатні рости в відсутність молекулярного кисню. У результаті таких енергетичних процесів, як різні бродіння і анаеробне дихання. До недавнього часу вважали, що фотосинтез облігатно пов'язаний з наявністю у організмів, які його здійснюють того чи іншого хлорофілу, що представляє собою магнийсодержащем тетрапіррольние пігменти. Проте нещодавно встановлено, що у галобактерій, здатних до фотосинтезу даний процес відбувається за участю пігментбелкового комплексу бактериородопсина, в який входить С20 - каротиноід ретиналь. Цей комплекс дуже схожий на ретиналь, що є зоровим пігментом тварин. Більшість автотрофів, включаючи рослини і мікроорганізми, асимілюють вуглекислоту в результаті дії рібулозобіфосфатного циклу, званого також циклом Кальвіна. Однак у фототрофних зелених і серобактерий, а також у деяких хемотрофних бактерій (Hydrоgenоbaсter і Sulfоlоbus), як нещодавно встановлено функціонує зовсім інша система автотрофної асиміляції вуглекислоти, що отримала назву відновного циклу трикарбонових кислот. Схожим шляхом асимілюють вуглекислоту метанобразующие бактерії, але процес не має циклічного характеру. Аналогічним чином, мабуть, відбувається засвоєння вуглекислоти анаеробними бактеріями, що утворюють ацетат, а також деякими іншими анаеробами з числа прокаріотів. Важливим результатом вивчення метаболізму мікроорганізмів, здатних рости за рахунок використання метану, метанолу та інших С1 - сполук більш відновлених, ніж СО2 є відкриття у них трьох принципово різних шляхів асиміляції формальдегіду: серинових, ріболозомонофосфатного і ксілулозофосфатного циклів. Таких прикладів, які свідчать про різноманітність шляхів асиміляції і дисиміляції мікроорганізмами різних сполук, можна навести дуже багато. Важко переоцінити значення мікроорганізмів у кругообігу речовин, який здійснюється в природі. У результаті здатності впливати на різноманітні субстрати, нерідко накопичуючи при цьому в середовищі ті чи інші продукти метаболізму, і швидко рости в різних умовах мікроорганізми викликають суттєві зміни в навколишньому середовищі. Вони грають найважливішу роль у перетворенні багатьох речовин у грунті і водоймах, беруть участь у формуванні та руйнуванні родовищ ряду корисних копалин, а також інших природних процесах. Без багатьох процесів, які здійснюють мікроорганізми в природі, життя на Землі давно б припинилася або ухвалила інші форми. Наочним прикладом значення мікроорганізмів у природі є їхня активна участь у розкладанні азотовмісних органічних речовин у грунті, що веде до утворення амонію і нітратів, а також фіксація молекулярного азоту, від чого залежить ріст рослин. Не менше значення має розкладання мікроорганізмами і безазотистих полімерних сполук, перш за все целюлоза, яка у величезних кількостях утворюється щорічно рослинами. У результаті діяльності мікроорганізмів відбувається також звільнення навколишнього середовища від ряду забруднюючих та отруйних речовин, зокрема пестицидів.