Реферат
"Іонний канал. Провідність і проникність"
Провідність і проникність іонного каналу
Провідність іонного каналу залежить від двох чинників: по-перше, від тієї легкості, з якою іони проходять через відкритий канал. Це внутрішня властивість каналу відомо як проникність каналу. По-друге, провідність залежить від концентрації іонів біля усть каналу. Ясно, що якщо іони калію відсутні як всередині, так і зовні клітини, то не може бути і струму. При цьому стає не важливо, яка проникність каналу або наскільки великий мембранний потенціал. Якщо є всього кілька іонів калію, то, при одній і тій же величині проникності і стандартному трансмембранному потенціалі, струм через іонний канал буде набагато менше, ніж при надмірній концентрації іонів калію. Ці взаємини можуть бути представлені таким чином:
Відкритий канал -> проникність.
Проникність + іони -> провідність.
У вже розглянутих прикладах іонного струму концентрації іонів калію були однаковими по обидві сторони мембрани. Що станеться, якщо ми зробимо концентрації цього іона в піпетці і у ванні різними? Уявімо, що після отримання конфігурації outside-out, концентрація калію в ванночці становить 3 ммоль (подібно нормальної позаклітинної концентрації цього іона), а всередині електрода ця концентрація дорівнює 90 ммоль (подібно цитоплазматичної концентрації). Якщо калієвий канал в мембрані буде відкрито, то іони калію почнуть рухатися з піпетки у ванночку. Такий струм буде відбуватися навіть при відсутності потенціалу на піпетці, так як рушійною силою для іонів калію є градієнт концентрацій. Якщо ж ми зарядимо піпетку позитивно, градієнт потенціалу на мембрані буде ще більше збільшувати рух позитивно заряджених іонів калію назовні (до мінуса). У результаті струм іонів через калієві канали буде зростати. І навпаки, якщо надати піпетці негативний заряд, рух іонів калію з електрода назовні через мембрану сповільниться і канальний струм зменшиться. Важливо відзначити, що при достатньо великому негативному заряді іони калію почнуть рух всередину, тобто проти градієнта концентрації. Струм іонів калію через канал залежить від електричного потенціалу мембрани і градієнта концентрації калію. Поєднання цих двох чинників формує електрохімічний градієнт для калію. На відміну від початкового результату, отриманого при однакових концентраціях іонів калію по обидві сторони мембрани, в даному прикладі іонний струм дорівнює нулю при потенціалі на піпетці -85 мВ. При цьому потенціал прагнення іонів калію вийти через канал назовні по градієнту концентрацій повністю урівноважене трансмембранної різницею електричного потенціалу, яка направляє рух іонів у протилежному напрямку. Цей трансмембранний потенціал називається калієвим рівноважним потенціалом (Е K) Рівноважний потенціал залежить тільки від концентрації іонів по обидві сторони мембрани, але не від властивостей іонного каналу або механізму проникнення іонів через канал.
Який саме потенціал необхідний для того, щоб зрівноважити ефект реальної різниці концентрацій іонів калію? Припущення про те, що Е до просто пропорційний різниці між внутрішньоклітинної [К] i і зовнішньої [До] 0 концентрацією іонів калію, не зовсім вірно. Точніше, рівноважний потенціал залежить від різниці між логарифмами концентрацій:
Константа k визначається з формули RT / (zF), де R - Газова стала, Т - абсолютна температура, z - валентність іона (в даному випадку +1) і F - число Фарадея (число кулонів електрики в 1 молярном розчині іона). Таким чином,
, Що можна представити як 
.
Це рівняння називається рівнянням Нернста для іонів калію. Аналогічно, можна побудувати рівняння Нернста і для інших основних іонів. Ставлення RT / (zF) вимірюється у вольтах і дорівнює приблизно 25 мВ при температурі 20 ° С. Іноді більш зручно користуватися десятковим (log), а не натуральним логарифмом (ln). Тоді значенням RT / (zF) повинна бути помножена на In 10, або 2,31, що дасть у результаті 58 мВ. Тобто
.
При температурі тіла ссавців (37 ° С) замість 58 мВ слід використовувати 61 мВ. Для клітини, що на рис. 2.7, значення Ј к = -85 мВ відповідає відношенню концентрацій 1 / 30.
Необхідно відзначити, що дифузія іона по градієнту концентрації не строго залежить від його концентрації. У всіх розчинах, окрім дуже слабких, іони взаємодіють один з одним, що проявляється в електростатичному тяжінні або відштовхуванні заряджених частинок. Результатом таких взаємодій є зниження ефективної концентрації іонів. Ефективна концентрація іона називається активністю. Тому більш точним теоретичним параметром для рівняння Нернста є співвідношення активностей, а не співвідношення концентрацій. Однак оскільки сумарні концентрації іонів всередині і поза клітини близькі, співвідношення активності іонів не буде істотно відрізнятися від співвідношення концентрацій.
Без програми потенціалу струм складає близько 4 РА, тоді як з потенціалом на піпетці -85 мВ іонний струм дорівнює нулю. Отже, іонний струм визначається не абсолютним значенням мембранного потенціалу (V m), a різницею між мембранним потенціалом і рівноважним потенціалом для даного іона, в даному випадку для іона калію (Е к). Ця різниця V m - Е до є рушійною силою для проходження іонів через канал. Знову звернемося до рис. 2.7F: при мембранному потенціалі, рівному нулю, рушійна сила становить +85 мВ.
Нелінійні відносини «ток-напруга» спостерігаються також в іонних каналах, що володіють випрямляючих властивостями. У таких каналах проникність залежить від потенціалу, тому при певному потенціалі іони рухаються в одному напрямі набагато легше, ніж у зворотному. Одним з таких прикладів є потенціалзалежний калієвий канал, званий каналом внутрішнього випрямлення (inward rectifier). Такий тип каналу дозволяє іонів калію рухатися всередину клітини при потенціалі, більш негативному, ніж рівноважний калієвий потенціал. Однак при потенціалах, менш негативних по відношенню до рівноважного калієвому потенціалу, вихідного струму або дуже малий, або повністю відсутня.
Функціонування іонних каналів дає можливість нейронам реагувати на сигнали із зовнішнього середовища або від інших нейронів, передавати імпульси на великі відстані до виконавчих органів або до інших нейронів. Таким чином, вся складна система сприйняття та аналізу сигналів, так само як генерація рухової команди, визначається, в кінцевому рахунку, активністю іонних каналів.
Важливо розуміти, що всі іонні струми, що лежать в основі нейрональной сигналізації, обумовлені пасивним рухом іонів через відкриті іонні канали по градієнту концентрації і залежно від заряду клітинної мембрани. Іншими словами, нейрони використовують електрохімічні градієнти для генерації потоку іонів і, як наслідок, для формування електричних сигналів. Потенційно іонні струми могли б порушувати ці градієнти, проте насправді цього не відбувається, тому що клітини використовують енергію, утворену в ході метаболізму, для підтримки іонного складу цитоплазми. Спеціалізовані механізми, що лежать в основі активного транспорту іонів.
Результуючий потік іонів через канал по градієнту концентрації може бути знижений протилежно спрямованим електричним градієнтом. Електричний потенціал, що знижує результуючий потік будь-якого іона до нуля, називається рівноважним потенціалом даного іона. Відношення між рівноважним потенціалом і градієнтом концентрації описується рівнянням Нернста. Рушійна сила для руху іонів через мембрану є різниця між рівноважним і мембранним потенціалами. Іонний струм, що протікає через одиночний канал, залежить від рушійної сили для даного іона і провідності каналу для цього іона. У свою чергу, провідність залежить від проникності даного каналу і зовнішньої і внутрішньої концентрацій іонів.
Електричні сигнали в нервовій системі генеруються рухом іонів через мембрану нервової клітини. Ці іонні струми протікають через водні пори трансмембранних білків, відомих як іонні канали.
Канали різняться за своєю вибірковості: деякі катіонні канали пропускають тільки натрій, калій або кальцій, інші є менш виборчими. Аніонні канали порівняно не вибагливі для малих аніонів, але вони пропускають в основному іони хлору, тому що хлор є найпоширенішим аніоном позаклітинної і внутрішньоклітинної рідин.
Література
Терлецький Н.А. Про користь і шкоду випромінювання для життя. (Relata Refero.)
Ебелінг В., Енгель А., Файстеля Р. Фізика процесів еволюції.
Поппер К.Р. Об'єктивне знання. Еволюційний підхід.
Малінецкій Г.Г. Хаос. Структури. Обчислювальний експеримент.
"Іонний канал. Провідність і проникність"
Провідність і проникність іонного каналу
Провідність іонного каналу залежить від двох чинників: по-перше, від тієї легкості, з якою іони проходять через відкритий канал. Це внутрішня властивість каналу відомо як проникність каналу. По-друге, провідність залежить від концентрації іонів біля усть каналу. Ясно, що якщо іони калію відсутні як всередині, так і зовні клітини, то не може бути і струму. При цьому стає не важливо, яка проникність каналу або наскільки великий мембранний потенціал. Якщо є всього кілька іонів калію, то, при одній і тій же величині проникності і стандартному трансмембранному потенціалі, струм через іонний канал буде набагато менше, ніж при надмірній концентрації іонів калію. Ці взаємини можуть бути представлені таким чином:
Відкритий канал -> проникність.
Проникність + іони -> провідність.
У вже розглянутих прикладах іонного струму концентрації іонів калію були однаковими по обидві сторони мембрани. Що станеться, якщо ми зробимо концентрації цього іона в піпетці і у ванні різними? Уявімо, що після отримання конфігурації outside-out, концентрація калію в ванночці становить 3 ммоль (подібно нормальної позаклітинної концентрації цього іона), а всередині електрода ця концентрація дорівнює 90 ммоль (подібно цитоплазматичної концентрації). Якщо калієвий канал в мембрані буде відкрито, то іони калію почнуть рухатися з піпетки у ванночку. Такий струм буде відбуватися навіть при відсутності потенціалу на піпетці, так як рушійною силою для іонів калію є градієнт концентрацій. Якщо ж ми зарядимо піпетку позитивно, градієнт потенціалу на мембрані буде ще більше збільшувати рух позитивно заряджених іонів калію назовні (до мінуса). У результаті струм іонів через калієві канали буде зростати. І навпаки, якщо надати піпетці негативний заряд, рух іонів калію з електрода назовні через мембрану сповільниться і канальний струм зменшиться. Важливо відзначити, що при достатньо великому негативному заряді іони калію почнуть рух всередину, тобто проти градієнта концентрації. Струм іонів калію через канал залежить від електричного потенціалу мембрани і градієнта концентрації калію. Поєднання цих двох чинників формує електрохімічний градієнт для калію. На відміну від початкового результату, отриманого при однакових концентраціях іонів калію по обидві сторони мембрани, в даному прикладі іонний струм дорівнює нулю при потенціалі на піпетці -85 мВ. При цьому потенціал прагнення іонів калію вийти через канал назовні по градієнту концентрацій повністю урівноважене трансмембранної різницею електричного потенціалу, яка направляє рух іонів у протилежному напрямку. Цей трансмембранний потенціал називається калієвим рівноважним потенціалом (Е K) Рівноважний потенціал залежить тільки від концентрації іонів по обидві сторони мембрани, але не від властивостей іонного каналу або механізму проникнення іонів через канал.
Який саме потенціал необхідний для того, щоб зрівноважити ефект реальної різниці концентрацій іонів калію? Припущення про те, що Е до просто пропорційний різниці між внутрішньоклітинної [К] i і зовнішньої [До] 0 концентрацією іонів калію, не зовсім вірно. Точніше, рівноважний потенціал залежить від різниці між логарифмами концентрацій:
Константа k визначається з формули RT / (zF), де R - Газова стала, Т - абсолютна температура, z - валентність іона (в даному випадку +1) і F - число Фарадея (число кулонів електрики в 1 молярном розчині іона). Таким чином,
Це рівняння називається рівнянням Нернста для іонів калію. Аналогічно, можна побудувати рівняння Нернста і для інших основних іонів. Ставлення RT / (zF) вимірюється у вольтах і дорівнює приблизно 25 мВ при температурі 20 ° С. Іноді більш зручно користуватися десятковим (log), а не натуральним логарифмом (ln). Тоді значенням RT / (zF) повинна бути помножена на In 10, або 2,31, що дасть у результаті 58 мВ. Тобто
При температурі тіла ссавців (37 ° С) замість 58 мВ слід використовувати 61 мВ. Для клітини, що на рис. 2.7, значення Ј к = -85 мВ відповідає відношенню концентрацій 1 / 30.
Необхідно відзначити, що дифузія іона по градієнту концентрації не строго залежить від його концентрації. У всіх розчинах, окрім дуже слабких, іони взаємодіють один з одним, що проявляється в електростатичному тяжінні або відштовхуванні заряджених частинок. Результатом таких взаємодій є зниження ефективної концентрації іонів. Ефективна концентрація іона називається активністю. Тому більш точним теоретичним параметром для рівняння Нернста є співвідношення активностей, а не співвідношення концентрацій. Однак оскільки сумарні концентрації іонів всередині і поза клітини близькі, співвідношення активності іонів не буде істотно відрізнятися від співвідношення концентрацій.
Без програми потенціалу струм складає близько 4 РА, тоді як з потенціалом на піпетці -85 мВ іонний струм дорівнює нулю. Отже, іонний струм визначається не абсолютним значенням мембранного потенціалу (V m), a різницею між мембранним потенціалом і рівноважним потенціалом для даного іона, в даному випадку для іона калію (Е к). Ця різниця V m - Е до є рушійною силою для проходження іонів через канал. Знову звернемося до рис. 2.7F: при мембранному потенціалі, рівному нулю, рушійна сила становить +85 мВ.
Нелінійні відносини «ток-напруга»
Другим характерним властивістю залежності «струм-напруга», є її нелінійність. При зсуві від рівноважного потенціалу -85 м В в бік деполяризації (тобто до нуля) струм змінюється швидше, ніж при переході в бік гіперполяризації. Це відбувається через те, що провідність каналу є функцією концентрації іона. У нашому прикладі концентрація іонів калію всередині піпетки набагато вище концентрації цього іона в зовнішньому розчині. Це призводить до того, що струмом, що йде назовні, переноситься більше іонів, ніж струмом, спрямованим всередину. У міру зсуву від рівноважного потенціалу в бік деполяризації, цей ефект стає все більш помітним. Тому залежність «ток-напруга» має направлений вгору вигин, незважаючи на те, що проникність цього типу каналу практично не залежить від потенціалу.Нелінійні відносини «ток-напруга» спостерігаються також в іонних каналах, що володіють випрямляючих властивостями. У таких каналах проникність залежить від потенціалу, тому при певному потенціалі іони рухаються в одному напрямі набагато легше, ніж у зворотному. Одним з таких прикладів є потенціалзалежний калієвий канал, званий каналом внутрішнього випрямлення (inward rectifier). Такий тип каналу дозволяє іонів калію рухатися всередину клітини при потенціалі, більш негативному, ніж рівноважний калієвий потенціал. Однак при потенціалах, менш негативних по відношенню до рівноважного калієвому потенціалу, вихідного струму або дуже малий, або повністю відсутня.
Проникність іонних каналів
Яким же чином іони проходять через канали? Одним з можливих механізмів є дифузія через водне середовище, що заповнює пору. Подання про дифузію лежало в основі ранніх гіпотез про процес іонної проникності. Однак для більшості каналів проста дифузія описує іонну проникність недостатньо адекватно. Головна причина в тому, що проникають іони вступають у взаємодію з білками іонного каналу. Так, в розчині, завдяки наявності заряду, іони завжди покриті гідратної оболонкою. У випадку катіонів молекули води орієнтовані таким чином, що негативно заряджений кислор звернений у бік іона. Якщо пора іонного каналу досить вузька, потрібна якась кількість енергії, щоб звільнити іон від асоційованих молекул води і дозволити йому проникнути через цю ділянку. У каналі іон може бути об'єктом притягання або відштовхування електростатичними зарядами стінки каналу. Взаємодія іона з комплементарними центрами іонного каналу може приводити до того, що процес проникнення буде являти собою своєрідний «перескок» іона з одного центру зв'язування на інший. Такі взаємодії іона зі стінкою каналу можуть впливати як на іонну вибірковість, так і на швидкість потоку іонів. Моделі, що описують іонну проникність по цьому механізму, називаються моделями Ейрінг. У цілому, такі моделі описують іонну вибірковість і провідність набагато більш адекватно, ніж моделі простої дифузії.Функціонування іонних каналів дає можливість нейронам реагувати на сигнали із зовнішнього середовища або від інших нейронів, передавати імпульси на великі відстані до виконавчих органів або до інших нейронів. Таким чином, вся складна система сприйняття та аналізу сигналів, так само як генерація рухової команди, визначається, в кінцевому рахунку, активністю іонних каналів.
Важливо розуміти, що всі іонні струми, що лежать в основі нейрональной сигналізації, обумовлені пасивним рухом іонів через відкриті іонні канали по градієнту концентрації і залежно від заряду клітинної мембрани. Іншими словами, нейрони використовують електрохімічні градієнти для генерації потоку іонів і, як наслідок, для формування електричних сигналів. Потенційно іонні струми могли б порушувати ці градієнти, проте насправді цього не відбувається, тому що клітини використовують енергію, утворену в ході метаболізму, для підтримки іонного складу цитоплазми. Спеціалізовані механізми, що лежать в основі активного транспорту іонів.
Висновки
Канали здійснюють переходи між відкритим та закритим станами. Кожен канал має притаманну йому час відкритого стану. Коли канали активовані, ймовірність їх відкриття зростає. Деактивація знижує частоту відкриття. Канали також можуть бути інактивована або блоковані. Канали можуть бути класифіковані за типом їх активації: механочувствітельние, потенціал-активуються, ліганд-активуються. Іони рухаються через канали пасивно відповідно до градієнтом концентрації або електричним градієнтом на мембрані.Результуючий потік іонів через канал по градієнту концентрації може бути знижений протилежно спрямованим електричним градієнтом. Електричний потенціал, що знижує результуючий потік будь-якого іона до нуля, називається рівноважним потенціалом даного іона. Відношення між рівноважним потенціалом і градієнтом концентрації описується рівнянням Нернста. Рушійна сила для руху іонів через мембрану є різниця між рівноважним і мембранним потенціалами. Іонний струм, що протікає через одиночний канал, залежить від рушійної сили для даного іона і провідності каналу для цього іона. У свою чергу, провідність залежить від проникності даного каналу і зовнішньої і внутрішньої концентрацій іонів.
Електричні сигнали в нервовій системі генеруються рухом іонів через мембрану нервової клітини. Ці іонні струми протікають через водні пори трансмембранних білків, відомих як іонні канали.
Канали різняться за своєю вибірковості: деякі катіонні канали пропускають тільки натрій, калій або кальцій, інші є менш виборчими. Аніонні канали порівняно не вибагливі для малих аніонів, але вони пропускають в основному іони хлору, тому що хлор є найпоширенішим аніоном позаклітинної і внутрішньоклітинної рідин.
Література
Терлецький Н.А. Про користь і шкоду випромінювання для життя. (Relata Refero.)
Ебелінг В., Енгель А., Файстеля Р. Фізика процесів еволюції.
Поппер К.Р. Об'єктивне знання. Еволюційний підхід.
Малінецкій Г.Г. Хаос. Структури. Обчислювальний експеримент.