Інстинкти в поведінці тварин і людини
До цих пір не існує чіткого визначення поняття «інстинкт», що відображає всі сторони цього складного біологічного явища, що характеризується переплетенням вроджених і набутих у процесі індивідуального розвитку організму компонентів. У зв'язку з цим вважають за краще говорити не про інстинкт, а про інстинктивному поводженні, що може бути досить чітко виділено в загальному комплексі поведінкових реакцій тварини. З позицій сучасної біології інстинкт - це вроджена і суворо координована форма поведінки тварини, здійснювана під впливом основних біологічних потреб. Інстинкт відображає корисний досвід попередніх поколінь даного біологічного виду, що реалізовується в поведінкових реакціях тварини, спрямованих на отримання результату, корисного для даної тварини в цілому.
Подання про інстинкт виникло в глибокій старовині. Давньогрецький філософ Хрисіппус використовував його для опису поведінки птахів та інших тварин. Зв'язок інстинкту з тілесною організацією тварини, його нервовою системою, а також «автоматичний характер» його дії підкреслював французький мислитель і лікар Ж. Ламетрі. З плином часу змінювалися погляди на інстинкт. Так, одні вчені вважали, що він з'явився наслідком редукції розуму (тобто зниження розумових здібностей), інші, навпаки, розглядали його як «зародок» розуму. За Ч. Дарвіном, інстинкт сформувався в результаті успадкування властивостей, набутих в процесі розумної діяльності, та природного відбору властивостей, випадково виникли і корисних для даного виду тварин. І.М. Сєченов і І.П. Павлов виявили рефлекторний характер інстинкту.
Здатність до інстинктивному поведінки передається у спадок, причому як зазначав ще Ч. Дарвін, особливості ці жорстко запрограмованих дій настільки ж характерні для тварин певного виду, як і особливості будови їх тіла.
Різноманітність і дивовижна доцільність спостерігаються в природі видів інстинктивної поведінки завжди вважалися одним з найбільш таємничих явищ життя. Зрозуміти, чому бджоли будують стільники або як павук плете свою павутину, можна лише з позиції еволюційного вчення. Всі живі істоти на нашій планеті протягом мільйонів років зустрічаються з такими повторюваними явищами природи, як зміна пір року, дня і ночі та ін; тварини будують свої житла, зустрічаються з ворогом або намагаються уникнути зустрічі з ним, шукають статевого партнера і т. п. Початкові стадії цих явищ стали сигналами, що сповіщає організм про настання наступних стадій, що дозволяє живої істоти до них підготуватися. Цю здатність живих організмів будувати свою діяльність з урахуванням тих подій, які повинні відбутися в найближчому або віддаленому майбутньому, академік П. К. Анохін назвав «випереджаючим відображенням дійсності». Під впливом природного відбору виділялися ті тварини, які володіли найкращими генетичними запрограмованими здібностями розпізнавати найбільш важливі для даного виду сигнали, що надходять з навколишнього середовища, і реагувати на них необхідними діями. Будь-які відхилення в передається у спадщину інформації про інстинктивних діях в ході еволюції піддавалися суворій перевірці. Тварини - носії шкідливих для виду відхилень - гинули, а корисні відхилення ставали надбанням всього виду і його характерною ознакою.
У тварин ученим відомо три основних типи психічної діяльності, а саме, рефлекторна діяльність, інстинктивна діяльність і діяльність, яку умовно можна позначити як «діяльність розумного типу».
У даній роботі нас цікавить тип психічної діяльності, іменований інстинктивної діяльністю.
Інстинктивна діяльність є доцільною, спадкової і до певної міри машиноподібною, але відрізняється, наприклад, від рефлекторної, своєї набагато більшою складністю. Тут ми зазвичай знаходимо довгий ряд складних доцільних дій, що є відповіддю на певну зовнішню роздратування. Інстинкти володіють і біологічним значенням.
У типі членистоногих переважне значення набула діяльність типу інстинкту. Тут ми бачимо поступове підвищення інстинктивної діяльності, причому у вищих представників типу, у комах, інстинкти стали надзвичайно високими і складними і досягли високого рівня досконалості, внаслідок чого свідома психіка якщо не атрофувалася, то, у всякому разі, відступила на задній план. Надзвичайно складними, наприклад, є будівельні інстинкти громадських комах, стільники бджіл, гнізда мурашок і термітів і т.д. Висота і складність інстинктів комах стануть зрозумілі для кожного, хто ознайомиться з класичною книгою Фабра або з більш близькими нам чудовими роботами В. А. Вагнера про інстинкти павуків і джмелів. Складність і сталість (машиноподібною) інстинктів тут дуже ясні точно так само, як їх дивовижна доцільність. В якості прикладу візьмемо одну з риючих ос, сфекса, і подивимося, в яких діях виражається її інстинкт турботи про потомство. Спочатку оса риє нірку, що сполучається вузьким коридором з осередком, в якій складається видобуток, що служить їжею майбутньої личинці; потім ця видобуток (цвіркун) відшукується і після деякої боротьби вкрай своєрідним способом робиться нерухомою і безпорадною; сфекс перевертає цвіркуна на спину, притримує його лапками і своїм жалом коле його в три зовсім певний місця, а саме, в три передні нервових ганглія черевного нервового ланцюжка: в результаті видобуток залишається живою, але паралізованою, так що не може рухатися. Після цього сфекс приносить її до норки, кладе біля входу, влазить в нірку, вилазить з неї, затягує туди видобуток, відкладає в абсолютно певне місце її тіла яйце, з якого згодом вилупиться личинка і, нарешті, закладає клітинку, потім в іншу клітинку відкладається інша видобуток, абсолютно так само паралізована і т.д. Доцільність цього інстинкту вражаюча: слабка личинка забезпечується свіжою їжею, яка не псується протягом усього життя личинки, і разом з тим видобуток нерухома в такій мірі, що не може скинути з себе личинку-хижака, живить її тілом. Аналогічних прикладів того ж інстинкту можна навести чимало для інших комах.
Вельми цікаво, що цей дуже складний ряд інстинктивних дій є цілком спадковим: тварина виробляє їх без будь-якої вишколу і без будь-яких змін з покоління в покоління з чудовою правильністю.
Машиноподібною інстинктивних дій особливо кидається в очі при так званих помилках інстинкту, коли правильних хід процесу внаслідок яких-небудь причин порушується і закінчення його стає непотрібним і безцільним, і, тим не менш, тварина закінчує його по раз назавжди встановленої рутині. Якщо у риючою оси, що принесла паралізовану видобуток, у той час як вона риє нірку потягти видобуток, то вона деякий час шукає її, але потім заспокоюється і закладає порожню нірку абсолютно так само, як ніби там була покладена видобуток, що цілком безцільно. Бджоли мають звичай виправляти пошкоджені комірки стільників, причому роблять ряд складних дій: при нормальних умовах ці дії цілком доцільні, але бджоли проробляють ті самі дії, коли осередок пошкоджена спостерігачем і порожня, і дії абсолютно безглузді.
Таких прикладів можна навести багато і вони показують, що інстинкти, як суть пристосування, корисні для виду в такій же мірі, як і ті або інші морфологічні ознаки і настільки ж постійні. Якщо ми будемо стежити за послідовним зміною інстинктів протягом життя комахи або павука, то виявляється, що цілий ряд інстинктів змінює один одного і що кожен інстинкт відповідає організації і способу життя тварини в певний період життя особи: при цьому кожен інстинкт певного періоду життя є готовим , діє певний час і змінюється новим, таким же досконалим, коли змінюється при індивідуальному розвитку організація і спосіб життя особини, наприклад, коли личинка перетворюється на лялечку і т.д.
Ми бачимо, таким чином, що інстинкти суть пристосування, у багатьох випадках дуже складні і біологічно дуже важливі, і що пристосування ці є цілком стійкими, тобто повторюються у кожної особини незмінно з покоління в покоління. Таким чином, інстинкти є спадковою ознакою.
Зважаючи на це інстинкти еволюіруют точно так само, як і інші спадкові ознаки, тобто вкрай повільно і поступово, за допомогою підсумовування спадкових мутацій інстинктів.
Інстинкти складають той тип спадкових змін, який є засобом, за допомогою якого тварини пристосовуються до дуже повільним, але разом з тим і дуже значних змін середовища. При зміні інстинктів допомогою спадкового зміни, спадково змінюється сама поведінка тварин; в деяких випадках це зміна поведінки відбувається без зміни будови органів, в інших супроводжує його, так як еволюція нового активного, а часто пасивного, органів завжди вимагає зміни поведінки тварини.
Якщо ми візьмемо членистих і членистоногих тварин, починаючи від аннелід і закінчуючи комахами і павуками як вищими представниками, то побачимо, що тут прогресивно розвивалася діяльність рефлекторно-інстинктивного типу, так що у вищих представників членистоногих, комах і павуків інстинкти досягають високого ступеня складності і досконалості . У багатьох громадських та одиноких комах і дуже багатьох павуків ми повинні визнати, що психічна діяльність цього типу досягає незвичайної висоти, складності та доцільності: будівельні інстинкти павуків, громадські та будівельні інстинкти комах, інстинкти турботи про потомство у тих і інших і т.д. У кожному з таких інстинктів ми маємо довгий ряд дуже точно регульованих і строго повторюваних дій, які за звичайних умов існування представляють самі дивовижні приклади пристосування тварин до абсолютно певних умов існування. Але навіть в тих форм членистоногих, у яких інстинкти досягли високого ступеня складності і досконалості, психічна діяльність цього типу, який ми позначили як «розумний», коштує відносно дуже низько.
У типі членистоногих прогресивно еволюіровалі спадкові зміни поведінки, інстинкти, і у вищих представників їх, у комах, ми знаходимо надзвичайно складні і досконалі, пристосовані до всіх деталей способу життя інстинктивні дії. Все життя громадського комахи введена в суворі рамки, підпорядкована суворо визначеній рутині. Кожен повторюваний випадок повсякденного життя мурашки або павука служить стимулом, що викликає до діяльності певну інстинктивну реакцію: всі правила поведінки спадкові і дані раз і назавжди. Але цей складний і досконалий апарат інстинктивної діяльності є разом з тим і вкрай громіздким: якщо відбувається зміна в умовах середовища, то зміна діяльності, за допомогою якого тварина може пристосуватися до нових умов (якщо воно до них пристосовується цим шляхом, а не розвитком нових органів) , відбувається надзвичайно повільно, так що до швидких змін тварина цим шляхом пристосуватися не може. Таким чином, ми тут маємо тип тварин дуже досконалих, з високо стоїть психікою, але в яких пластичність організації не перевищує пластичності, що досягається за допомогою спадкового зміни організації.
Природа і структура інстинкту найкраще проявляються у хижих ссавців. Інстинктивне поведінка не відбувається саме по собі. Перш за все повинно виникнути відповідне біологічне потяг (мотивація). Наприклад, при появі почуття голоду тварина починає активно досліджувати навколишнє середовище, відшукуючи з допомогою органів почуттів зовнішні сигнали, які допоможуть задовольнити виниклу потребу. Це так звана пошукова (підготовча) фаза інстинктивного поведінкового акту з добування їжі. Вона триває до тих пір, поки не буде знайдений пусковий подразник - зовнішній сигнал, який запускає жорстко запрограмовану і строго координовану інстинктивну рухову реакцію. Наприклад, вид або голос видобутку буде тим пусковим подразником, який викликає у хижака певну послідовність рухових реакцій (підкрадання, напад, схоплювання, умертвіння жертви, а іноді перенесення туші в інше місце). Інстинктивні дії, що відповідають заключній фазі, тобто власне акт їжі, практично однакові для всіх тварин даного виду.
Інстинктивні реакції доцільні лише при сталості умов навколишнього середовища; при різкому ж їх зміну вони стають недоцільними. Наприклад, інстинктивна оборонна реакція їжака (згортання у колючий клубок) втрачає своє призначення, коли він виявляється захопленим автомобілем на шосе.
Форми інстинктивної діяльності різноманітні, іноді дуже складні, наприклад діяльності комах птахів та інших тварин з добування їжі, будівництві гнізда і виведенню потомства (Ніхто не вчить птицю будувати гніздо, але ж коли вона вперше приступає до будівництва, то робить це так само, як і всі птахи її виду. Співочий дрізд вимазує лоточок глиною, а білобровик цього не робить. Ремез будує з рослинної пуху складне гніздо у вигляді мішечка, підвішеного до гілок дерева), сезонні перельоти птахів (Багато було здогадок і припущень про те, чому птахи відлітають на зиму і як вони знаходять при перельотах дорогу. У деяких птахів, наприклад, у зозуль, спочатку відлітають молоді, а потім дорослі, старі птахи. Отже, молодим ніхто не показує дорогу на зимівлю) і т.д. Тим не менш інстинктивна діяльність завжди відбувається за шаблоном, і тільки тривалі зміни умов існування можуть викликати в ній зрушення або призвести до формування нового інстинкту.
Життя кожної тварини, де б воно не жило, проходить під неминучим впливом навколишнього середовища. Зміна пір року та пов'язані з нею зміни у світловому та температурному режимі, зміна складу і кількості їжі, різноманіття діяльності інших тварин і людини - все це прямо або побічно впливає на організм тварини.
Інстинкти виражаються як би зв'язного ланцюгом окремих рефлексів, наступних один за одним у певній послідовності. Загалом же ця ланцюг рефлексів представляє собою цілісну реакцію, яка має те чи інше біологічне значення в пристосуванні організму до навколишнього середовища.
Розглянемо як приклад поведінку птиці в період розмноження. Навесні вона робить гніздо для свого майбутнього потомства. У заздалегідь облюбоване місце птах носить різноманітний будівельний матеріал - спочатку грубий (для основи гнізда) - прутики, стебла, потім більш м'який - травинки, мох, шерсть, пір'я. Уклавши цей матеріал, птах особливими прийомами зміцнює і уминає його. При цьому у неї проявляються характерні вроджені руху, формующие гніздо. Птах особливим чином повертається в гнізді, грудьми і крилами натискаючи на внутрішні стінки, а шиєю та хвостом притискає зверху край гнізда. Всі ці окремі рухові рефлекси - політ за будівельним і збір його, укладання, зміцнення і формування - в цілому являє собою гнездостроітельную реакцію.
Коли гніздо буде влаштовано, птах відкладає яйця, а потім починає насиджувати їх. Як тільки вилупляться пташенята, у птиці проявляється цілий ряд інших рефлексів - рефлекс зігрівання і годування пташенят, рефлекс підтримки чистоти в гнізді і т.д. Всі ці дії становлять у цілому біологічне явище турботи про потомство.
Інстинкт допомагає тварині існувати в навколишньому його малоізменяющейся середовищі. Але якщо в цьому середовищі виникнуть істотні зміни, то для досягнення тієї чи іншої мети одного інстинкту виявляється недостатньо.
У цьому легко переконатися. Якщо взяти яйця чайки з гнізда в її відсутність і покласти їх недалеко від нього. Повернувшись, чайка «висиджувати» порожнє місце, а знесені нею яйця залишаться лежати поблизу гнізда. Мета - виведення потомства - не буде досягнута.
У своїй поведінці тварини можуть відчувати і власний життєвий досвід. При цьому чим складніше і досконаліше їхня нервова система, тим складніше і різноманітніше і їх поведінку.
Розвиток людини відбувається інакше. Морфологічно інстинктивна діяльність людини або вищих тварин будується на вроджених зв'язках підкоркових центрів з корою головного мозку. На цій основі утворюються в індивідуальній життя різні нові зв'язки, накопичується життєвий досвід, формується вища нервова діяльність.
Кожна людина почасти наділений вродженими інстинктами і задатками, інакше він не міг би жити і розвиватися. Але не це є вирішальним, не це робить його справжньою людиною. Людину іноді характеризують як істота, що володіє мовою, як істота розумна. Звідси походить і латинську назву виду «людина» - Homo sapiens, що означає «людина розумна». Все це дійсно характерні риси людини. Але чи має людина усіма цими рисами від народження, передаються вони йому від його предків, за законами спадковості? Легко побачити, що це не так. Людина не народиться наділеним інстинктом застосування знарядь і інструментів, він не починає інстинктивно говорити мовою оточуючих його людей, у нього не існує вроджених понять або здатності користування, наприклад, системою десяткового рахунку і т.п.
Як самі гармати, так і вміння користуватися ними є продукт тривалого процесу історичного розвитку людини, результату діяльності багатьох поколінь людей. Проте ці вміння не закріплюються мозком так, щоб вони могли спадково передаватися наступним поколінням. Кожній людині кожного нового покоління доводиться вчитися цим способам, опановувати ними в процесі свого життя. Те ж і стосовно мови. Жодна людина не володіє природженою здатністю розуміти мову, якою говорять багато поколінь його предків, і тим більше говорити на ньому; жодна людина не має вроджених задатків користуватися тією або іншою системою рахунку.
Будь-яка форма навчання будується на основі інстинкту, які поступово відступають на другий план, а провідну роль починають грати вже придбані нові зв'язки. З цих позицій виховати людину означає перш за все виробити здатність пригнічувати і направляти інстинктивну діяльність в необхідне русло. Разом з тим слід враховувати, що в ряді випадків, коли контроль кори мозку за нижележащими, підкірковими структурами слабшає (наприклад, в стані сну, сп'яніння, при дії наркотиків тощо), інстинктивна діяльність проявляється в яскравій формі (наприклад, в формі підвищеної сексуальності, агресивності і т.д.).
Інстинкт - це комплекс рухових актів або последовательноcть дій, властивих організму даного виду, реалізація яких залежить від функціонального стану тварини (визначеного домінуючою потребою) та що склалася в даний момент ситуації. Інстинктивні реакції носять вроджений характер, і їх висока видова специфічність часто використовується як таксономічний ознака поряд з морфологічними особливостями даного виду тварин.
Етології зазвичай визначають інстинкт як жорстко фіксований комплекс дій організму, що характеризується незмінною і мимовільної «центральної програмою», реалізація якої визначається зовнішнім екологічно значущим стимулом. У реалізації жорстко фіксованих рухових програм інстинктивних реакцій пускову функцію виконують зовнішні стимули. Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, отримали назву «ключові подразники», або релізери. Кожен ключовий стимул запускає відповідний йому комплекс стереотипних дій. Ключові подразники є такими ознаками зовнішнього середовища, на яке тварини можуть реагувати незалежно від індивідуального досвіду вродженим поведінковим актом. Для кожного ключового стимулу в центральній програмі поведінки існують механізми запуску відповідної поведінкової реакції, реалізація якої не залежить від наслідків для організму. Таким чином, представляється, що пускові стимули впливають на поведінку тварин як би примусово, змушуючи їх виконувати певні інстинктивні комплекси дій, незважаючи на сприйняту тваринам загальну ситуацію. Інстинктивні реакції наділяють тварин набором адаптивних реакцій, які перебувають у стані «готовності» і виникають при першій же їх необхідності. Багатий набір інстинктів створює явні переваги для ряду нижчих тварин, але особливо для тварин з коротким терміном життя (наприклад, комахи) або позбавлених батьківських турбот. Безліч чинників і найцінніших етологічних спостережень міститься у працях чудових учених-етологів: К. Лоренца, У. Крега, Ж. Фабра, Н. Тінбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менінгіт, Д. Дьюсбері та ін
В основі етологічної дослідження поведінки лежить вивчення «морфології поведінки» - детальний опис окремих форм поведінки і обумовлюють його механізмів. Перебіг інстинкту, за К. Лоренцу і У. Крег, можна представити у вигляді схеми: ендогенне спонукання (потреба) - ключовий спусковий стимул - комплекс стереотипних дій (послідовність рухових актів) - «завершальний акт».
Зазвичай компоненти комплексу фіксованих дій розгортаються в строго певній хронологічній послідовності рухів. Послідовність рухів визначається механізмами центральної нервової системи або генетично детермінованої «моторної програмою», структура якої мало залежить від афферентного входу. Згідно сучасним уявленням відносно прості ключові стимули тільки запускають стереотипну реакцію (за принципом «все або нічого»), але ніяк не визначають деталі її реалізації. У літературі неодноразово відзначалася можливість ендогенної модуляції і реалізації програми комплексу дій вхолосту, тобто без видимого впливу ззовні. Однак при аналізі організації поведінки часто допускалася недооцінка яких зовнішніх детермінант (факторів середовища), або внутрішніх (наявності специфічного мотиваційного стану).
В останні роки склалася загальна схема організації інстинктивної поведінки.
За цією схемою ключовою подразник може запускати відповідну йому програму поведінкового акту на основі «жорстких», генетично детермінованих синаптичних зв'язків між сенсорними і руховими системами. При цьому дія розгортається за принципом «ключ-замок» і реалізується в стереотипному руховому акті. Такий акт поведінки здійснюється незалежно від спільної зовнішньої ситуації. Проте в організації складного інстинктивної поведінки значну роль у перерозподілі пріоритетів реакцій виконують внутрішні детермінанти поведінки. Актуалізована (домінуюча) потреба і що виник на її основі мотиваційний порушення підвищують чутливість сенсорних систем, вибірково налаштованих на зовнішні стимули, адекватні даної потреби. При цьому здійснюється селективна активація нервових центрів, пов'язаних з формуванням і запуском певних програм рухових актів, спрямованих на пошук ключового подразника. У результаті селективної налаштування аферентних, центральних і еферентних ланок центральної нервової системи поява стимулу, адекватного домінуючої потреби, стає ефективним для запуску певного стереотипного рефлекторного акту. Ця схема організації інстинкту добре узгоджується з наявними літературними даними про механізми поведінки.
Первісна картина принципів нейронної організації поведінкового акту склалася в результаті досліджень на нижчих тварин. Суттєвим досягненням для розуміння механізму запуску стереотипних дій, реалізації «моторних програм» було відкриття командних нейронів - клітин, активація яких запускає відповідний акт поведінки, проте самі вони не є мотонейронами. У 1964 р. К. Вірсма з співробітниками описали на золотій рибці гігантські інтернейрони, розряд яких визначав активність цілої популяції мотонейронів, що реалізують рух плавників, хвоста і тіла тварини при ізгібательном поведінці. Пізніше було показано, що організація польоту комах, спів цикад, харчова та оборонна поведінка молюсків також реалізуються командними клітинами, більшість з яких на безхребетних тварин вдалося ідентифікувати. В даний час накопичилися дані про те, що деякі форми поведінки ссавців також організовуються за командним принципом. З робіт на безхребетних відомо, що видоспецифічність комунікаційних сигналів обумовлюється генетично детермінованої центральної програмою, носіями якої є командні пейсмекерного (рітмоводітельние) нейрони, що керують ритмічними руховими актами. На думку В.Л. Свідерського, такі пейсмекерного нейрони управляють центральними програмами співу, польоту і ходьби.
У сучасній літературі описані випадки, коли спадково детермінована програма може флуктуіровать за інтенсивністю та повноті свого завершення. Це пояснюється тим, що гени-перемикачі можуть впливати на пороги поведінкових актів як за рахунок прямої дії на нервові центри, так і безпосередньо на обмін речовин або секрецію гормонів. Всі ці факти говорять про те, що введене етологами поняття «комплекс фіксованих дій» не є абсолютним, що позначає відокремлену жорстку форму поведінки. Частота і форма комплексу фіксованих дій можуть змінюватися як під дією спадкових факторів, так і середовища. Дискретні фіксовані акти у природних умовах можуть об'єднуватися в складні ланцюги, які лежать в основі цілеспрямованої поведінки при розмноженні, гніздування, комунікації, захисту зони проживання та інших життєвих актах. Наявність таких стереотипних, відразу ж готових до реалізації рухових реакцій, є дуже важливою основою адаптації тварин.
Однак у структурі складного інстинктивної поведінки, крім стереотипних реакцій, виділяють пластичні форми реагування. Іншими словами, в структурі інстинктів передбачені механізми внутрішньої активності, «власної ініціативи» вибору поведінки. Ця ініціатива проявляється насамперед в активному пошуку тваринам необхідних пускових ситуацій і виборі найбільш ефективних способів для виконання поведінкового акту. У інстинктивному поведінці виділяють пошукову (пластичну) і завершальну (ригідну) фази (за У. Крега), що аналогічно підготовчої і виконавчої діяльності (за Ю. Конорскому).
Пошукова фаза інстинктивної поведінки модулюється актуалізованої потребою і направляється на певну мету, об'єкт зовнішнього середовища, здатний задовольнити цю потребу. Пошукова фаза поведінки є пластичною, вона характеризується переплетенням вроджених і набутих компонентів поведінки. Навпаки, завершальна фаза поведінки відрізняється жорсткий стереотип, а придбані компоненти, індивідуальний досвід на виконавчу фазу інстинкту мають незначний вплив.
Інстинкти в поведінці тварин і людини.
План
I. Різні погляди на природу інстинкту.
II. Інстинкти в поведінці тварин і людини.
1. Інстинктивна діяльність тварин.
2. Інстинктивна діяльність людини.
III. Особливості організації інстинкту.
Список використаної літератури:
1. Психологічний журнал, Северцов О.М. «Еволюція і психіка», 1982 р.
2. «Велика медична енциклопедія» під редакцією Б. В. Петровського, М.: «Радянська енциклопедія», 1987 р.
3. Тінберген Н., «Поведінка тварин», М., 1985 р.
4. М. М. Данилова, А. Л. Крисова «Фізіологія вищої нервової діяльності», М., «Навчальна література», 1997 р.
До цих пір не існує чіткого визначення поняття «інстинкт», що відображає всі сторони цього складного біологічного явища, що характеризується переплетенням вроджених і набутих у процесі індивідуального розвитку організму компонентів. У зв'язку з цим вважають за краще говорити не про інстинкт, а про інстинктивному поводженні, що може бути досить чітко виділено в загальному комплексі поведінкових реакцій тварини. З позицій сучасної біології інстинкт - це вроджена і суворо координована форма поведінки тварини, здійснювана під впливом основних біологічних потреб. Інстинкт відображає корисний досвід попередніх поколінь даного біологічного виду, що реалізовується в поведінкових реакціях тварини, спрямованих на отримання результату, корисного для даної тварини в цілому.
Подання про інстинкт виникло в глибокій старовині. Давньогрецький філософ Хрисіппус використовував його для опису поведінки птахів та інших тварин. Зв'язок інстинкту з тілесною організацією тварини, його нервовою системою, а також «автоматичний характер» його дії підкреслював французький мислитель і лікар Ж. Ламетрі. З плином часу змінювалися погляди на інстинкт. Так, одні вчені вважали, що він з'явився наслідком редукції розуму (тобто зниження розумових здібностей), інші, навпаки, розглядали його як «зародок» розуму. За Ч. Дарвіном, інстинкт сформувався в результаті успадкування властивостей, набутих в процесі розумної діяльності, та природного відбору властивостей, випадково виникли і корисних для даного виду тварин. І.М. Сєченов і І.П. Павлов виявили рефлекторний характер інстинкту.
Здатність до інстинктивному поведінки передається у спадок, причому як зазначав ще Ч. Дарвін, особливості ці жорстко запрограмованих дій настільки ж характерні для тварин певного виду, як і особливості будови їх тіла.
Різноманітність і дивовижна доцільність спостерігаються в природі видів інстинктивної поведінки завжди вважалися одним з найбільш таємничих явищ життя. Зрозуміти, чому бджоли будують стільники або як павук плете свою павутину, можна лише з позиції еволюційного вчення. Всі живі істоти на нашій планеті протягом мільйонів років зустрічаються з такими повторюваними явищами природи, як зміна пір року, дня і ночі та ін; тварини будують свої житла, зустрічаються з ворогом або намагаються уникнути зустрічі з ним, шукають статевого партнера і т. п. Початкові стадії цих явищ стали сигналами, що сповіщає організм про настання наступних стадій, що дозволяє живої істоти до них підготуватися. Цю здатність живих організмів будувати свою діяльність з урахуванням тих подій, які повинні відбутися в найближчому або віддаленому майбутньому, академік П. К. Анохін назвав «випереджаючим відображенням дійсності». Під впливом природного відбору виділялися ті тварини, які володіли найкращими генетичними запрограмованими здібностями розпізнавати найбільш важливі для даного виду сигнали, що надходять з навколишнього середовища, і реагувати на них необхідними діями. Будь-які відхилення в передається у спадщину інформації про інстинктивних діях в ході еволюції піддавалися суворій перевірці. Тварини - носії шкідливих для виду відхилень - гинули, а корисні відхилення ставали надбанням всього виду і його характерною ознакою.
У тварин ученим відомо три основних типи психічної діяльності, а саме, рефлекторна діяльність, інстинктивна діяльність і діяльність, яку умовно можна позначити як «діяльність розумного типу».
У даній роботі нас цікавить тип психічної діяльності, іменований інстинктивної діяльністю.
Інстинктивна діяльність є доцільною, спадкової і до певної міри машиноподібною, але відрізняється, наприклад, від рефлекторної, своєї набагато більшою складністю. Тут ми зазвичай знаходимо довгий ряд складних доцільних дій, що є відповіддю на певну зовнішню роздратування. Інстинкти володіють і біологічним значенням.
У типі членистоногих переважне значення набула діяльність типу інстинкту. Тут ми бачимо поступове підвищення інстинктивної діяльності, причому у вищих представників типу, у комах, інстинкти стали надзвичайно високими і складними і досягли високого рівня досконалості, внаслідок чого свідома психіка якщо не атрофувалася, то, у всякому разі, відступила на задній план. Надзвичайно складними, наприклад, є будівельні інстинкти громадських комах, стільники бджіл, гнізда мурашок і термітів і т.д. Висота і складність інстинктів комах стануть зрозумілі для кожного, хто ознайомиться з класичною книгою Фабра або з більш близькими нам чудовими роботами В. А. Вагнера про інстинкти павуків і джмелів. Складність і сталість (машиноподібною) інстинктів тут дуже ясні точно так само, як їх дивовижна доцільність. В якості прикладу візьмемо одну з риючих ос, сфекса, і подивимося, в яких діях виражається її інстинкт турботи про потомство. Спочатку оса риє нірку, що сполучається вузьким коридором з осередком, в якій складається видобуток, що служить їжею майбутньої личинці; потім ця видобуток (цвіркун) відшукується і після деякої боротьби вкрай своєрідним способом робиться нерухомою і безпорадною; сфекс перевертає цвіркуна на спину, притримує його лапками і своїм жалом коле його в три зовсім певний місця, а саме, в три передні нервових ганглія черевного нервового ланцюжка: в результаті видобуток залишається живою, але паралізованою, так що не може рухатися. Після цього сфекс приносить її до норки, кладе біля входу, влазить в нірку, вилазить з неї, затягує туди видобуток, відкладає в абсолютно певне місце її тіла яйце, з якого згодом вилупиться личинка і, нарешті, закладає клітинку, потім в іншу клітинку відкладається інша видобуток, абсолютно так само паралізована і т.д. Доцільність цього інстинкту вражаюча: слабка личинка забезпечується свіжою їжею, яка не псується протягом усього життя личинки, і разом з тим видобуток нерухома в такій мірі, що не може скинути з себе личинку-хижака, живить її тілом. Аналогічних прикладів того ж інстинкту можна навести чимало для інших комах.
Вельми цікаво, що цей дуже складний ряд інстинктивних дій є цілком спадковим: тварина виробляє їх без будь-якої вишколу і без будь-яких змін з покоління в покоління з чудовою правильністю.
Машиноподібною інстинктивних дій особливо кидається в очі при так званих помилках інстинкту, коли правильних хід процесу внаслідок яких-небудь причин порушується і закінчення його стає непотрібним і безцільним, і, тим не менш, тварина закінчує його по раз назавжди встановленої рутині. Якщо у риючою оси, що принесла паралізовану видобуток, у той час як вона риє нірку потягти видобуток, то вона деякий час шукає її, але потім заспокоюється і закладає порожню нірку абсолютно так само, як ніби там була покладена видобуток, що цілком безцільно. Бджоли мають звичай виправляти пошкоджені комірки стільників, причому роблять ряд складних дій: при нормальних умовах ці дії цілком доцільні, але бджоли проробляють ті самі дії, коли осередок пошкоджена спостерігачем і порожня, і дії абсолютно безглузді.
Таких прикладів можна навести багато і вони показують, що інстинкти, як суть пристосування, корисні для виду в такій же мірі, як і ті або інші морфологічні ознаки і настільки ж постійні. Якщо ми будемо стежити за послідовним зміною інстинктів протягом життя комахи або павука, то виявляється, що цілий ряд інстинктів змінює один одного і що кожен інстинкт відповідає організації і способу життя тварини в певний період життя особи: при цьому кожен інстинкт певного періоду життя є готовим , діє певний час і змінюється новим, таким же досконалим, коли змінюється при індивідуальному розвитку організація і спосіб життя особини, наприклад, коли личинка перетворюється на лялечку і т.д.
Ми бачимо, таким чином, що інстинкти суть пристосування, у багатьох випадках дуже складні і біологічно дуже важливі, і що пристосування ці є цілком стійкими, тобто повторюються у кожної особини незмінно з покоління в покоління. Таким чином, інстинкти є спадковою ознакою.
Зважаючи на це інстинкти еволюіруют точно так само, як і інші спадкові ознаки, тобто вкрай повільно і поступово, за допомогою підсумовування спадкових мутацій інстинктів.
Інстинкти складають той тип спадкових змін, який є засобом, за допомогою якого тварини пристосовуються до дуже повільним, але разом з тим і дуже значних змін середовища. При зміні інстинктів допомогою спадкового зміни, спадково змінюється сама поведінка тварин; в деяких випадках це зміна поведінки відбувається без зміни будови органів, в інших супроводжує його, так як еволюція нового активного, а часто пасивного, органів завжди вимагає зміни поведінки тварини.
Якщо ми візьмемо членистих і членистоногих тварин, починаючи від аннелід і закінчуючи комахами і павуками як вищими представниками, то побачимо, що тут прогресивно розвивалася діяльність рефлекторно-інстинктивного типу, так що у вищих представників членистоногих, комах і павуків інстинкти досягають високого ступеня складності і досконалості . У багатьох громадських та одиноких комах і дуже багатьох павуків ми повинні визнати, що психічна діяльність цього типу досягає незвичайної висоти, складності та доцільності: будівельні інстинкти павуків, громадські та будівельні інстинкти комах, інстинкти турботи про потомство у тих і інших і т.д. У кожному з таких інстинктів ми маємо довгий ряд дуже точно регульованих і строго повторюваних дій, які за звичайних умов існування представляють самі дивовижні приклади пристосування тварин до абсолютно певних умов існування. Але навіть в тих форм членистоногих, у яких інстинкти досягли високого ступеня складності і досконалості, психічна діяльність цього типу, який ми позначили як «розумний», коштує відносно дуже низько.
У типі членистоногих прогресивно еволюіровалі спадкові зміни поведінки, інстинкти, і у вищих представників їх, у комах, ми знаходимо надзвичайно складні і досконалі, пристосовані до всіх деталей способу життя інстинктивні дії. Все життя громадського комахи введена в суворі рамки, підпорядкована суворо визначеній рутині. Кожен повторюваний випадок повсякденного життя мурашки або павука служить стимулом, що викликає до діяльності певну інстинктивну реакцію: всі правила поведінки спадкові і дані раз і назавжди. Але цей складний і досконалий апарат інстинктивної діяльності є разом з тим і вкрай громіздким: якщо відбувається зміна в умовах середовища, то зміна діяльності, за допомогою якого тварина може пристосуватися до нових умов (якщо воно до них пристосовується цим шляхом, а не розвитком нових органів) , відбувається надзвичайно повільно, так що до швидких змін тварина цим шляхом пристосуватися не може. Таким чином, ми тут маємо тип тварин дуже досконалих, з високо стоїть психікою, але в яких пластичність організації не перевищує пластичності, що досягається за допомогою спадкового зміни організації.
Природа і структура інстинкту найкраще проявляються у хижих ссавців. Інстинктивне поведінка не відбувається саме по собі. Перш за все повинно виникнути відповідне біологічне потяг (мотивація). Наприклад, при появі почуття голоду тварина починає активно досліджувати навколишнє середовище, відшукуючи з допомогою органів почуттів зовнішні сигнали, які допоможуть задовольнити виниклу потребу. Це так звана пошукова (підготовча) фаза інстинктивного поведінкового акту з добування їжі. Вона триває до тих пір, поки не буде знайдений пусковий подразник - зовнішній сигнал, який запускає жорстко запрограмовану і строго координовану інстинктивну рухову реакцію. Наприклад, вид або голос видобутку буде тим пусковим подразником, який викликає у хижака певну послідовність рухових реакцій (підкрадання, напад, схоплювання, умертвіння жертви, а іноді перенесення туші в інше місце). Інстинктивні дії, що відповідають заключній фазі, тобто власне акт їжі, практично однакові для всіх тварин даного виду.
Інстинктивні реакції доцільні лише при сталості умов навколишнього середовища; при різкому ж їх зміну вони стають недоцільними. Наприклад, інстинктивна оборонна реакція їжака (згортання у колючий клубок) втрачає своє призначення, коли він виявляється захопленим автомобілем на шосе.
Форми інстинктивної діяльності різноманітні, іноді дуже складні, наприклад діяльності комах птахів та інших тварин з добування їжі, будівництві гнізда і виведенню потомства (Ніхто не вчить птицю будувати гніздо, але ж коли вона вперше приступає до будівництва, то робить це так само, як і всі птахи її виду. Співочий дрізд вимазує лоточок глиною, а білобровик цього не робить. Ремез будує з рослинної пуху складне гніздо у вигляді мішечка, підвішеного до гілок дерева), сезонні перельоти птахів (Багато було здогадок і припущень про те, чому птахи відлітають на зиму і як вони знаходять при перельотах дорогу. У деяких птахів, наприклад, у зозуль, спочатку відлітають молоді, а потім дорослі, старі птахи. Отже, молодим ніхто не показує дорогу на зимівлю) і т.д. Тим не менш інстинктивна діяльність завжди відбувається за шаблоном, і тільки тривалі зміни умов існування можуть викликати в ній зрушення або призвести до формування нового інстинкту.
Життя кожної тварини, де б воно не жило, проходить під неминучим впливом навколишнього середовища. Зміна пір року та пов'язані з нею зміни у світловому та температурному режимі, зміна складу і кількості їжі, різноманіття діяльності інших тварин і людини - все це прямо або побічно впливає на організм тварини.
Інстинкти виражаються як би зв'язного ланцюгом окремих рефлексів, наступних один за одним у певній послідовності. Загалом же ця ланцюг рефлексів представляє собою цілісну реакцію, яка має те чи інше біологічне значення в пристосуванні організму до навколишнього середовища.
Розглянемо як приклад поведінку птиці в період розмноження. Навесні вона робить гніздо для свого майбутнього потомства. У заздалегідь облюбоване місце птах носить різноманітний будівельний матеріал - спочатку грубий (для основи гнізда) - прутики, стебла, потім більш м'який - травинки, мох, шерсть, пір'я. Уклавши цей матеріал, птах особливими прийомами зміцнює і уминає його. При цьому у неї проявляються характерні вроджені руху, формующие гніздо. Птах особливим чином повертається в гнізді, грудьми і крилами натискаючи на внутрішні стінки, а шиєю та хвостом притискає зверху край гнізда. Всі ці окремі рухові рефлекси - політ за будівельним і збір його, укладання, зміцнення і формування - в цілому являє собою гнездостроітельную реакцію.
Коли гніздо буде влаштовано, птах відкладає яйця, а потім починає насиджувати їх. Як тільки вилупляться пташенята, у птиці проявляється цілий ряд інших рефлексів - рефлекс зігрівання і годування пташенят, рефлекс підтримки чистоти в гнізді і т.д. Всі ці дії становлять у цілому біологічне явище турботи про потомство.
Інстинкт допомагає тварині існувати в навколишньому його малоізменяющейся середовищі. Але якщо в цьому середовищі виникнуть істотні зміни, то для досягнення тієї чи іншої мети одного інстинкту виявляється недостатньо.
У цьому легко переконатися. Якщо взяти яйця чайки з гнізда в її відсутність і покласти їх недалеко від нього. Повернувшись, чайка «висиджувати» порожнє місце, а знесені нею яйця залишаться лежати поблизу гнізда. Мета - виведення потомства - не буде досягнута.
У своїй поведінці тварини можуть відчувати і власний життєвий досвід. При цьому чим складніше і досконаліше їхня нервова система, тим складніше і різноманітніше і їх поведінку.
Розвиток людини відбувається інакше. Морфологічно інстинктивна діяльність людини або вищих тварин будується на вроджених зв'язках підкоркових центрів з корою головного мозку. На цій основі утворюються в індивідуальній життя різні нові зв'язки, накопичується життєвий досвід, формується вища нервова діяльність.
Кожна людина почасти наділений вродженими інстинктами і задатками, інакше він не міг би жити і розвиватися. Але не це є вирішальним, не це робить його справжньою людиною. Людину іноді характеризують як істота, що володіє мовою, як істота розумна. Звідси походить і латинську назву виду «людина» - Homo sapiens, що означає «людина розумна». Все це дійсно характерні риси людини. Але чи має людина усіма цими рисами від народження, передаються вони йому від його предків, за законами спадковості? Легко побачити, що це не так. Людина не народиться наділеним інстинктом застосування знарядь і інструментів, він не починає інстинктивно говорити мовою оточуючих його людей, у нього не існує вроджених понять або здатності користування, наприклад, системою десяткового рахунку і т.п.
Як самі гармати, так і вміння користуватися ними є продукт тривалого процесу історичного розвитку людини, результату діяльності багатьох поколінь людей. Проте ці вміння не закріплюються мозком так, щоб вони могли спадково передаватися наступним поколінням. Кожній людині кожного нового покоління доводиться вчитися цим способам, опановувати ними в процесі свого життя. Те ж і стосовно мови. Жодна людина не володіє природженою здатністю розуміти мову, якою говорять багато поколінь його предків, і тим більше говорити на ньому; жодна людина не має вроджених задатків користуватися тією або іншою системою рахунку.
Будь-яка форма навчання будується на основі інстинкту, які поступово відступають на другий план, а провідну роль починають грати вже придбані нові зв'язки. З цих позицій виховати людину означає перш за все виробити здатність пригнічувати і направляти інстинктивну діяльність в необхідне русло. Разом з тим слід враховувати, що в ряді випадків, коли контроль кори мозку за нижележащими, підкірковими структурами слабшає (наприклад, в стані сну, сп'яніння, при дії наркотиків тощо), інстинктивна діяльність проявляється в яскравій формі (наприклад, в формі підвищеної сексуальності, агресивності і т.д.).
Інстинкт - це комплекс рухових актів або последовательноcть дій, властивих організму даного виду, реалізація яких залежить від функціонального стану тварини (визначеного домінуючою потребою) та що склалася в даний момент ситуації. Інстинктивні реакції носять вроджений характер, і їх висока видова специфічність часто використовується як таксономічний ознака поряд з морфологічними особливостями даного виду тварин.
Етології зазвичай визначають інстинкт як жорстко фіксований комплекс дій організму, що характеризується незмінною і мимовільної «центральної програмою», реалізація якої визначається зовнішнім екологічно значущим стимулом. У реалізації жорстко фіксованих рухових програм інстинктивних реакцій пускову функцію виконують зовнішні стимули. Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, отримали назву «ключові подразники», або релізери. Кожен ключовий стимул запускає відповідний йому комплекс стереотипних дій. Ключові подразники є такими ознаками зовнішнього середовища, на яке тварини можуть реагувати незалежно від індивідуального досвіду вродженим поведінковим актом. Для кожного ключового стимулу в центральній програмі поведінки існують механізми запуску відповідної поведінкової реакції, реалізація якої не залежить від наслідків для організму. Таким чином, представляється, що пускові стимули впливають на поведінку тварин як би примусово, змушуючи їх виконувати певні інстинктивні комплекси дій, незважаючи на сприйняту тваринам загальну ситуацію. Інстинктивні реакції наділяють тварин набором адаптивних реакцій, які перебувають у стані «готовності» і виникають при першій же їх необхідності. Багатий набір інстинктів створює явні переваги для ряду нижчих тварин, але особливо для тварин з коротким терміном життя (наприклад, комахи) або позбавлених батьківських турбот. Безліч чинників і найцінніших етологічних спостережень міститься у працях чудових учених-етологів: К. Лоренца, У. Крега, Ж. Фабра, Н. Тінбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менінгіт, Д. Дьюсбері та ін
В основі етологічної дослідження поведінки лежить вивчення «морфології поведінки» - детальний опис окремих форм поведінки і обумовлюють його механізмів. Перебіг інстинкту, за К. Лоренцу і У. Крег, можна представити у вигляді схеми: ендогенне спонукання (потреба) - ключовий спусковий стимул - комплекс стереотипних дій (послідовність рухових актів) - «завершальний акт».
Зазвичай компоненти комплексу фіксованих дій розгортаються в строго певній хронологічній послідовності рухів. Послідовність рухів визначається механізмами центральної нервової системи або генетично детермінованої «моторної програмою», структура якої мало залежить від афферентного входу. Згідно сучасним уявленням відносно прості ключові стимули тільки запускають стереотипну реакцію (за принципом «все або нічого»), але ніяк не визначають деталі її реалізації. У літературі неодноразово відзначалася можливість ендогенної модуляції і реалізації програми комплексу дій вхолосту, тобто без видимого впливу ззовні. Однак при аналізі організації поведінки часто допускалася недооцінка яких зовнішніх детермінант (факторів середовища), або внутрішніх (наявності специфічного мотиваційного стану).
В останні роки склалася загальна схема організації інстинктивної поведінки.
За цією схемою ключовою подразник може запускати відповідну йому програму поведінкового акту на основі «жорстких», генетично детермінованих синаптичних зв'язків між сенсорними і руховими системами. При цьому дія розгортається за принципом «ключ-замок» і реалізується в стереотипному руховому акті. Такий акт поведінки здійснюється незалежно від спільної зовнішньої ситуації. Проте в організації складного інстинктивної поведінки значну роль у перерозподілі пріоритетів реакцій виконують внутрішні детермінанти поведінки. Актуалізована (домінуюча) потреба і що виник на її основі мотиваційний порушення підвищують чутливість сенсорних систем, вибірково налаштованих на зовнішні стимули, адекватні даної потреби. При цьому здійснюється селективна активація нервових центрів, пов'язаних з формуванням і запуском певних програм рухових актів, спрямованих на пошук ключового подразника. У результаті селективної налаштування аферентних, центральних і еферентних ланок центральної нервової системи поява стимулу, адекватного домінуючої потреби, стає ефективним для запуску певного стереотипного рефлекторного акту. Ця схема організації інстинкту добре узгоджується з наявними літературними даними про механізми поведінки.
Первісна картина принципів нейронної організації поведінкового акту склалася в результаті досліджень на нижчих тварин. Суттєвим досягненням для розуміння механізму запуску стереотипних дій, реалізації «моторних програм» було відкриття командних нейронів - клітин, активація яких запускає відповідний акт поведінки, проте самі вони не є мотонейронами. У 1964 р. К. Вірсма з співробітниками описали на золотій рибці гігантські інтернейрони, розряд яких визначав активність цілої популяції мотонейронів, що реалізують рух плавників, хвоста і тіла тварини при ізгібательном поведінці. Пізніше було показано, що організація польоту комах, спів цикад, харчова та оборонна поведінка молюсків також реалізуються командними клітинами, більшість з яких на безхребетних тварин вдалося ідентифікувати. В даний час накопичилися дані про те, що деякі форми поведінки ссавців також організовуються за командним принципом. З робіт на безхребетних відомо, що видоспецифічність комунікаційних сигналів обумовлюється генетично детермінованої центральної програмою, носіями якої є командні пейсмекерного (рітмоводітельние) нейрони, що керують ритмічними руховими актами. На думку В.Л. Свідерського, такі пейсмекерного нейрони управляють центральними програмами співу, польоту і ходьби.
У сучасній літературі описані випадки, коли спадково детермінована програма може флуктуіровать за інтенсивністю та повноті свого завершення. Це пояснюється тим, що гени-перемикачі можуть впливати на пороги поведінкових актів як за рахунок прямої дії на нервові центри, так і безпосередньо на обмін речовин або секрецію гормонів. Всі ці факти говорять про те, що введене етологами поняття «комплекс фіксованих дій» не є абсолютним, що позначає відокремлену жорстку форму поведінки. Частота і форма комплексу фіксованих дій можуть змінюватися як під дією спадкових факторів, так і середовища. Дискретні фіксовані акти у природних умовах можуть об'єднуватися в складні ланцюги, які лежать в основі цілеспрямованої поведінки при розмноженні, гніздування, комунікації, захисту зони проживання та інших життєвих актах. Наявність таких стереотипних, відразу ж готових до реалізації рухових реакцій, є дуже важливою основою адаптації тварин.
Однак у структурі складного інстинктивної поведінки, крім стереотипних реакцій, виділяють пластичні форми реагування. Іншими словами, в структурі інстинктів передбачені механізми внутрішньої активності, «власної ініціативи» вибору поведінки. Ця ініціатива проявляється насамперед в активному пошуку тваринам необхідних пускових ситуацій і виборі найбільш ефективних способів для виконання поведінкового акту. У інстинктивному поведінці виділяють пошукову (пластичну) і завершальну (ригідну) фази (за У. Крега), що аналогічно підготовчої і виконавчої діяльності (за Ю. Конорскому).
Пошукова фаза інстинктивної поведінки модулюється актуалізованої потребою і направляється на певну мету, об'єкт зовнішнього середовища, здатний задовольнити цю потребу. Пошукова фаза поведінки є пластичною, вона характеризується переплетенням вроджених і набутих компонентів поведінки. Навпаки, завершальна фаза поведінки відрізняється жорсткий стереотип, а придбані компоненти, індивідуальний досвід на виконавчу фазу інстинкту мають незначний вплив.
Інстинкти в поведінці тварин і людини.
План
I. Різні погляди на природу інстинкту.
II. Інстинкти в поведінці тварин і людини.
1. Інстинктивна діяльність тварин.
2. Інстинктивна діяльність людини.
III. Особливості організації інстинкту.
Список використаної літератури:
1. Психологічний журнал, Северцов О.М. «Еволюція і психіка», 1982 р.
2. «Велика медична енциклопедія» під редакцією Б. В. Петровського, М.: «Радянська енциклопедія», 1987 р.
3. Тінберген Н., «Поведінка тварин», М., 1985 р.
4. М. М. Данилова, А. Л. Крисова «Фізіологія вищої нервової діяльності», М., «Навчальна література», 1997 р.