Клітинні механізми утворення умовного рефлексу. Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу: синаптична і мембранна. Згідно з першою гіпотезою, механізмом формування умовного рефлексу є зміна ефективності синапсів. Прихильники другої гіпотези вважають, що основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани. Використання внутрішньоклітинної реєстрації постсинаптичних потенціалів дозволило зробити висновок про визначальну роль синаптичних змін в утворенні тимчасового зв'язку. Дослідження реакції нейронів головного мозку при формуванні умовного рефлексу показали, що найістотніші зміни характерні для кіркових полісенсорних нейронів. Якщо до першого поєднання стимула з підкріплюючим рефлексом нейрони були переважно моносенсорними, то у міру подальшого поєднання вони набувають здатності відповідати на стимули різних сенсорних модальностей і параметрів, тобто стають полісенсорними. При досить стійкому умовному рефлексі відповіді нейронів знову набувають моносенсорного характеру, але тепер це вибіркова реакція - тільки на той стимул, який набув сигнального значення для поведінкового акта. У формуванні умовних рефлексів бере участь два класи інтернейронів: командні нейрони, які реалізують специфічні поведінкові акти, і модулюючі, що регулюють стан командних нейронів.
Останнім часом висловлюють припущення про механізми замикання тимчасового зв'язку на молекулярному рівні, а також про появу нових синапсів або їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення. У разі тривалого, часто повторюваного впливу зовнішнього подразника під дією активізації апарата синтезу нуклеїнових кислот і білків у нейронах виникають нові синаптичні зв'язки і навіть відбувається ріст нейрона та його відростків. Перебігу цього процесу в порівняно короткі інтервали часу може сприяти транспорт готових нуклеотидів і потрібних ферментів з нейроглії в нейрон, який функціонує.
Процес утворення тимчасових зв'язків залежить також від активності катехоламінергічних та серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв'язків, а серотонінергічні - до їх фіксації.
Найбільше значення для навчання мають фронтальна і сенсорна кора та гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції нейронів сенсомоторної кори (зниження опору мембрани і збільшення збудності клітини) передували появі перших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності. Таким чином, першочергово виниклі функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації нейромедіаторних систем і апарата синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв'язків, характерних для умовного рефлексу. Проблема замикання умовнорефлекторного тимчасового зв'язку є частково загальною проблемою формування пам'яті.
ПАМ'ЯТЬ
Пам'яттю називається збереження інформації про подразник після припинення його дії. Механізми пам'яті забезпечують: фіксацію поточної інформації, її збереження у вигляді слідів (енграм), відтворення (згадування) у міру потреби. Розрізняють пам'ять як біологічну функцію і пам'ять як функцію психічну (або нервово-психічну). Пам'ять як біологічна функція - це насамперед пам'ять філогенетична, або генетична, яка визначає будову і форми - поведінки кожного організму відповідно до історії розвитку його виду. Біологічна пам'ять існує не тільки у філогенетичній, але й у онтогенетичній формі. До онтогенетичної пам'яті належить, наприклад, явище імунітету (імунологічна пам'ять), набутого в процесі онтогенезу. Пам'ять як психічна функція також є онтогенетичною.
Загальними характеристиками пам'яті є тривалість і міцність збереження інформації, об'єм закарбованої інформації, точність зчитування і особливості її відтворення. У людини механізми зчитування і відтворення розвинуті, порівняно з іншими біологічними системами, максимально. Проте саме ці механізми є й найуразливішими у разі патології мозку.
Види пам'яті. За тривалістю процеси пам'яті ділять на такі категорії: сенсорна пам'ять (характерне короткочасне відображення - «фотографування» - слідів; триває 0,1-0,5 с); короткочасна пам'ять (процеси відображення, які тривають кілька секунд або хвилин, наприклад, запам'ятовування номера телефону, який людина тільки-но прочитала) і довготривала пам'ять (тривале, можливо, протягом усього життя, зберігання слідів пам'яті). Крім того, виділяють проміжну, або лабільну, пам'ять (перехід енграми з короткотривалої в довготривалу пам'ять, що триває певний період без повторення, тобто зберігає інформацію на час, потрібний для поточної діяльності).
Вважають, що із загального потоку свідомо сприйнятої інформації довготривала пам'ять повинна відбирати приблизно 1%. Ясна річ, при цьому відбирається найважливіша інформація (наприклад, така, яка потрібна для виживання організму). Якщо інформація, що зберігається в короткочасній пам'яті, не трансформується в довготривалу, вона швидко «витирається». У довготривалій пам'яті інформація зберігається в доступному для зчитування і відтворення вигляді. Існує припущення, що обробка й переведення інформації із проміжної в довготривалу пам'ять відбувається під час сну.
Пам'ять як нервово-психічна функція характеризується, крім перерахованих видів, ще рядом інших. Розрізняють пам'ять механічну, логічну, образну. В однієї людини може бути краще розвинута логічна пам'ять, наприклад, на міркування й думки, у іншої — образна. Така людина добре пам'ятає картини природи, почуту колись музику, побачені художні полотнища тощо. З точки зору модальності (якості подразника) процесів пам'яті відповідно виділяють ,зорову, тактильну, рухову (моторну), нюхову пам'ять та ін. Відомо, що різні за модальністю подразники закарбовуються людьми по-різному. В цьому не малу роль відіграють природжені здібності людини. Одна людина краще запам'ятовує зорову інформацію, інша - шкірно-кінестичну або звукову (мовну або немовну).
Механізми пам'яті. Припускається, що в основі різних видів пам'яті лежать різні, хоча й взаємозв'язані, механізми (фізіологічні, біохімічні, структурні та ін.). Судячи за морфологічними та електрофізіологічними даними, механізми короткочасної пам'яті полягають, можливо, в реверберації збудження в замкнених ланцюгах нейронів, нейрональних комплексах. Висловлюється також думка про значення в механізмах короткочасної пам'яті посттетанічної потенціації, яка супроводжується підвищенням ефективності синаптичного проведення збудження. Аргументом на користь такої точки зору служать дані про тривалість посттетанічної потенціації, яка в деяких збуджувальних синапсах (наприклад, пірамідних нейронах гіпокампа) може тривати кілька годин.
Дещо складніші і менше вивчені механізми довготривалої пам'яті. Результати експериментальних досліджень засвідчили, що серед великої кількості біохімічних компонентів нервової тканини тільки нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК), білки і їх комплекси з цукрами та ліпідами можна розглядати як кандидатури на «молекули пам'яті», оскільки вони більшою мірою задовольняють вимоги: беруть участь у кодуванні великого об'єму інформації (приблизно 3х108 бит), лабільні (їх молекули здатні змінювати властивості під впливом інформації, яка підлягає запам'ятовуванню), стабільні (молекули можуть зберігати інформацію або її відтворювати протягом усього життя). Доведено, що РНК - залежний синтез білків є умовою (хоча, можливо, й не єдиною) консолідації і формування тривалої пам'яті. Було виділено (переважно з нервової тканини) специфічні білки та поліпептиди, вміст яких у нейронах та гліальних клітинах при виробленні нових поведінкових навичок відчутно збільшується. До них належать поліпептид скотофобін та ін. Вплив інгібіторів на синтез специфічного білка веде до порушення пам'яті. Все це вказує на важливу роль системи РНК - білок у забезпеченні пам'яті у людини і тварин. Тривала пам'ять припускає також стійкі структурні зміни на клітинному рівні - у відповідних синапсах.
Таким чином, у основі цих двох видів пам'яті лежать різні, хоча й взаємозв'язані механізми. Короткочасна пам'ять забезпечується нейродинамічними, біоелектричними процесами, довготривала - допускає стійкі зміни на клітинному (в ділянці синапсів тощо), субклітинному і молекулярному (в молекулах РНК, глюкопротеїдах тощо) рівнях. Незважаючи на такі відмінності між короткочасною і довготривалою пам'яттю, їх передусім треба розглядати як послідовні етапи єдиного процесу.
Мозковий апарат пам'яті. Основним місцем тривалого зберігання слідів минулого досвіду є кора великого мозку, причому особливе значення мають асоціативна зона скроневої кори, скроне-тім'яна, лобні ділянки мозку. Разом із тим для передавання слідів збудження з проміжної пам'яті в довготривалу істотну роль відіграє гіпокамп. Отримано також дані про участь у процесах пам'яті деяких таламічних ядер і ретикулярної формації мозкового стовбура. Значення ретикулярної формації визначається важливою роллю цієї структури в підтриманні рівня неспання і спрямованої уваги.
Порушення пам'яті бувають надзвичайно різноманітними. У клінічній літературі описано випадки не тільки послаблення чи повного випадання пам'яті, але й її посилення. Ослаблення пам'яті (гіпоамнезія) може бути зв'язане з віковими змінами або бути природженим чи розвиватися внаслідок якого-небудь захворювання мозку (склерозу мозкових судин тощо). До особливого типу порушення пам'яті належать амнезія (значне зниження або відсутність пам'яті, які виникають при ушкодженні мозку), струс мозку, інсульт та ін. При ретроградній амнезії спостерігається втрата здатності до видобування інформації, накопиченої в пам'яті до моменту ушкодження мозку, тобто відбувається «спустошення» проміжної пам'яті. У випадку антеградної амнезії хворі втрачають пам'ять на поточні події при збереженні її на окремі моменти. Така амнезія є наслідком втрати здатності до передавання інформації від проміжної пам'яті в довготривалу, і виникає, зокрема, при ушкодженні гіпокампальної ділянки лімбічної системи. Однією з аномалій пам'яті є гіперамнезія - різке збільшення об'єму й міцності запам'ятовування матеріалу в порівнянні з нормою. Відомі випадки й природженої гіперамнезії. Ці порушення виникають також при локальних ушкодженнях мозку (наприклад, при гіпофізарній патології).
ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА ПОВЕДІНКИ
Здатність до формування програм поведінки, планів є найважливішою ланкою в системі адаптивних властивостей організму. Однак процеси й механізми формування поведінкових програм ще не досить вивчені.
Функціональна структура поведінкового акту ґрунтується на минулому життєвому досвіді (довготривала пам'ять), домінуючій у даний момент мотивації і оцінці наявної ситуації.
Стадії поведінкового акту. Згідно з теорією функціональних систем (П. К. Анохін, 1935), фізіологічна архітектура поведінкового акту складається з таких послідовно змінних стадій: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результату дії, еферентного синтезу (або програми дії), формування власне дії (виконання програми поведінки), оцінки досягнутого результату.
Поведінковий акт будь-якої складності починається із стадії аферентного синтезу. Під час цієї стадії в ЦНС взаємодіють кілька чинників, зокрема, домінуючої мотивації, пам'яті, обстановочної аферентації і пускової аферентації. Однією із умов аферентного синтезу є одночасне поєднання усіх цих чинників. Цей синтетичний процес здійснюється на підставі конвергенції, яка відбувається на одному й тому ж нейроні. У процесі аферентного синтезу одночасно вирішуються такі питання: що робити? (домінуюча мотивація і обстановочна аферентація), як робити? (пам'ять) і коли робити? (пускова аферентація — умовний сигнал). Наприклад, при переході через вулицю людина, перше ніж прийняти це рішення, повинна ретельно оцінити досить велику кількість компонентів аферентного синтезу — кількість машин, швидкість руху, ширину вулиці, свої сили, видобутий з пам'яті минулого життєвий досвід тощо (звичайно, все це триває мить).
Прийняття рішення ґрунтується на аферентному синтезі і є вибором найоптимальнішого варіанту подальших дій. Тобто відбуваються вибір потрібних у даний момент потенційних ступенів свободи і гальмування непотрібних ступенів свободи. Вважають, що механізм «прийняття рішення» зосереджений у лобних частках — найбільш інтегруючих і компактних структурах головного мозку. При їх ушкодженні, поряд з іншими симптомами так званого лобного синдрому, істотно порушується процес прийняття рішення.
У процесі організації поведінкового акту беруть участь різні мозкові структури. До них належать насамперед передні відділи нової кори, гіпокамп, мигдалевидне тіло, гіпоталамус, ретикулярна формація, які взаємодіють між собою і відіграють вирішальну роль в оцінці сигналів, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища, а також у виборі відповідних поведінкових реакцій (прийняття рішення). Важливе значення для реалізації поведінкового акту мають асоціативні таламокортикальні системи. Ці утвори мозку беруть участь у виконанні багатьох психічних функцій: програмуванні цілеспрямованих рухів і дій, пізнавальних процесів, мовної функції та ін.
Нейронні механізми поведінки. На підставі матеріалів вивчення активності окремих нейронів під час виконання складних поведінкових актів було виділено велику кількість груп нейронів, які відрізняються між собою функціями. До них належить велика група сенсорних нейронів, зокрема нейрони-детектори. Вони вибірково реагують на певну досить просту якість або властивість зовнішнього світу (елементи форми, кольору тощо). Серед сенсорних нейронів у верхній скроневій ділянці кори великого мозку і мигдалевидному тілі мавп виявлено групу спеціальних нейронів - гностичних одиниць, які вибірково реагують вже не на прості, а на складні інтегративні ознаки (обличчя конкретних людей або мавп, на їх фотографії тощо). Крім того, відкрито нейрони, які вибірково реагують на емоційні стимули (наприклад, вираз загрози на обличчі). Виділено також особливий клас нейронів, активність яких посилюється під впливом нових стимулів і знижується у міру звикання до них. Це так звані нейрони новини, які описані для гіпокампа, неспецифічного таламуса, ретикулярної формації та інших структур.
Особливу групу нейронів складають нейрони середовища, або місця, які вибірково збуджуються у відповідь на певну обстановку або певне місце в просторі. Наприклад, у досліді ці нейрони реагували на умовний сигнал, поданий зліва або справа чи у момент перебування тварини в певній ділянці клітки. Такі нейрони виявлено в моторній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі.
У багатьох структурах мозку містяться нейрони очікування, які активізуються під впливом мети поведінкового акту, наприклад, реакції на вигляд їжі. Вони були зареєстровані в гіпоталамусі, лобній, скроневій та тім'яній ділянках кори великого мозку мавп. Реакції цих нейронів залежали від мотиваційного збудження (рівня мотивації).
Виділено також нейрони, які активізуються при виконанні цілеспрямованих рухів. Це нейрони мети, їх зареєстровано в моторній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі. Нарешті, описані також нейрони, активізація яких тісно пов'язана із запуском рухів, із здійсненням певних рухів, незалежно від їх ролі й місця у структурі поведінкового акту. Серед них розрізняють командні нейрони, збудження яких пов'язане із скороченням або розслабленням окремого м'яза, і мотонейрони.
ОСОБЛИВОСТІ ПСИХІЧНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ
Основні закономірності умовнорефлекторної діяльності вищих тварин і людини є спільними. Але мозок людини від мозку тварин принципово відрізняється у функціональному відношенні. І, П. Павловим було висловлено ідею про специфіку мозку людини. Учений запропонував при оцінці функціональних особливостей мозку людини виходити з характеру тих сигналів, які специфічні тільки Для людини. Для тварин умовними сигналами, які ведуть до утворення умовних рефлексів, є безпосередні подразнення та їх сліди, тобто всі екстеро- та інтероцептивні подразнення, які надходять у кору великого мозку. Це те, що і ми вважаємо відчуттями, враженнями, уявленнями про навколишній світ. За І. П. Павловим, це перша сигнальна система дійсності яка є спільною для людини-1 тварин. Але завдяки слову (мові) сформувалась друга, спеціально людська, сигнальна система дійсності. Вона розвинулась завдяки праці, суспільно-трудовій діяльності, яка сприяла все тіснішому спілкуванню первісних людей між собою і утворення суспільства. При цьому з’явилась потреба в звуковій сигналізації - членороздільній мові, завдяки якій стали можливими узгодження трудових рухів і взаємної підтримки. «Слово зробило нас людьми», - писав Павлов.
СЛОВО ЯК УМОВНИЙ ПОДРАЗНИК
Слово, будучи умовним подразником, характеризується такими властивостями:
а) воно є сигналом конкретних сигналів (сигнал сигналів);
б) здатне до узагальнення різних конкретних, чутливих сигналів першої сигнальної системи (наприклад, у слові «дерево» узагальнено ознаки всіх дерев, незалежно від їх конкретної різниці);
в) слово може відволікати (абстрагувати) від конкретної дійсності, на цьому ґрунті формується абстрактне, логічне мислення людини.
До умовних сигналів другої сигнальної системи слід зарахувати не тільки ті слова, які чуємо, бачимо написаними, але й нотні знаки, міміку та жести глухонімих, які теж виконують функції позначення перших конкретних сигналів дійсності. Потужним подразником людського мозку є так звана внутрішня мова (сам до себе). Слово як умовний подразник другої сигнальної системи діє на людину своїм змістом (семантикою), а не звуковою характеристикою (акустичною оболонкою). Про це свідчить ряд експериментів (наприклад, вироблений умовний рефлекс на слово «доріжка» може бути викликаний його синонімом «стежка»; умовний подразник - цифра 5 - може бути замінений цифрами 2 + 3 (або 10:2 тощо). У тварин слово теж може служити умовним сигналом, але діє воно своєю акустичною характеристикою, а не змістом.
Таким чином, людина сприймає безпосередньо навколишній світ на основі першої сигнальної системи, а абстрактне, понятійне мислення зв'язане з другою сигнальною системою. Друга сигнальна система є вищою формою нервової діяльності людини, вищим регулятором людської поведінки.
Дуже важливо, що слово є не тільки фізіологічним, але й сильним лікувальним чинником. Тому лікарі та інші медичні працівники повинні бути дуже обережними в словах, щоб не спричинити у хворого так звану ятрогенію, тобто захворювання (переважно психоневроз), які виникають при недоречних висловлюваннях лікаря, іноді навіть відповідній міміці.
1 ... 10 11 12 13 14 15 16 17 ... 25