Лимфоузлы
21.2. Отделы периферической лимфоидной системы
а) Лимфоциты распределяются по органам (включая центральные органы кроветворения и кровь) следующим образом: красный костный мозг и тимус — примерно по10 %; лимфоузлы — 15–20 %, слизистые оболочки и селезенка — по 20–25 %, кровь — 0,5 %.
б) Как видно из этих данных, в лимфоузлах содержится не самое большое количество лимфоцитов. Кроме того, лимфоузлы составляют лишь второй из барьеров, образуемых периферической лимфоидной системой на пути экзогенных антигенов.
Однако, в отличие от слизистых оболочек и селезенки, для лимфоузлов формирование иммунного ответа является центральной и почти единственной (не считая фильтрации лимфы) функцией. Поэтому их структура наиболее полно отражает ход иммунных реакций.
21.2.1. Лимфоузлы
21.2.1.1. Основные сведения
1. Локализация. Лимфоузлы располагаются на пути лимфососудов — иногда поодиночке, а чаще группами. Подобные группы обычно находятся в следующих местах:
а) в защищенных и подвижных местах «сомы» (где движения способствуют току лимфы через узлы) — в подколенной ямке, в паху, в подмышечной впадине, на шее и т. д.;
б) в воротах внутренних органов — в корнях легких, в брыжейке кишечника, у ворот печени и селезенки и т. д.;
в) по ходу крупных кровеносных сосудов таза и брюшной полости.
2. Внешний вид (рис. 21.4). Лимфоузел — бобовидное образование размером 0,5–1,5 см. Одна его сторона — выпуклая; здесь в узел впадают приносящие лимфатические сосуды (6). Вторая сторона — вогнутая; она имеет вдавление — ворота узла. Здесь из узла выходят выносящие лимфатические сосуды (10) и вены (11), а входят в узел артерии (12) и нервы.
3. Основные компоненты
а) С поверхности узел покрыт капсулой (1); от нее отходят внутрь узла трабекулы (2). И то, и другое образовано плотной волокнистой соединительной тканью.
б) Содержащаяся между трабекулами паренхима узла анатомически подразделяется на три области:
I. корковое вещество — находится на периферии узла и выглядит на разрезе более темным;
II. паракортикальная зона — занимает промежуточное положение;
III. мозговое вещество — расположено в центре узла и выглядит более светлым.
в) В каждой из этих трех областей имеются два компонента: лимфоидная ткань и лимфатические синусы — пространства, служащие для перемещения лимфы через узел (от приносящих лимфатических сосудов к выносящим).
4. Структура и состав лимфоидной ткани
а) Лимфоидная ткань в разных областях лимфоузла организована по-разному:
I. в корковом веществе она образует округлые скопления — лимфатические узелки, или фолликулы (3),
II. в паракортикальной зоне (4) располагается диффузно (неупорядоченно),
III. а в мозговом веществе формирует мозговые тяжи, или шнуры (5).
б) В каждом из этих образований лимфоидная ткань включает обычные компоненты (п. 20.1.2.2):
1) строму — в лимфоузлах она представлена ретикулярной тканью (т. е. ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами);
2) лимфоидные клетки, расположенные в ячейках стромы;
3) клетки макрофагического ряда;
4) кровеносные сосуды, обладающие определенной спецификой.
в) Однако конкретный вид лимфоидных клеток, клеток макрофагического ряда и даже сосудов в разных областях лимфоидной ткани лимфоузла различен.
I. В частности, как отмечалось, лимфатические фолликулы и мозговые тяжи являются В-зоной: здесь преобладают клетки В-ряда (покоящиеся либо находящиеся на той или иной стадии антигензависимой дифференцировки).
II. А паракортикальная область — это Т-зона: в ней преобладают Т-лимфоциты.
В то же время в В-зонах присутствуют и Т-клетки, равно как в Т-зонах встречаются и В-клетки. Действительно, в процессе антигензависимого созревания В- и Т-клетки неоднократно взаимодействуют друг с другом, вступая в непосредственный контакт.
г) В целом в лимфоузле преобладают Т-клетки: всего Т-клеток – около 60 %, в т. ч. 40 % – Т-хелперы и 20 % – Т-киллеры (или продукты их антигензависимой дифференцировки). На клетки В-ряда остается около 40 %.
Более подробно лимфоидная ткань лимфоузла рассматривается ниже.
5. Лимфатические синусы
а) По положению в узле различают три вида синусов (см. рис. 21.4):
I. краевой синус (7) — расположен между капсулой и лимфатическими фолликулами; и именно в него попадает лимфа из приносящих лимфатических сосудов;
II. вокругузелковые синусы (8) — между трабекулами и фолликулами;
III. мозговые синусы (9) — между трабекулами и мозговыми тяжами.
Лимфа проходит последовательно по этим синусам и лишь затем попадает в выносящие лимфатические сосуды лимфоузла.
б) Стенки синусов выстланы разновидностью ретикулярных клеток — ретикулоэндотелиальными, или «береговыми», клетками. Также в стенке синусов много т. н. оседлых макрофагов. При этом в стенке между клетками имеются щели (через которые проникают лимфоциты).
в) В просвете синусов тоже могут находиться клетки: 1) отростчатые ретикулярные клетки (играют роль «сита»), 2) свободные макрофаги, 3) лимфоциты.
г) Благодаря такой организации, лимфатические синусы фильтруют лимфу, на 95–99 % обеспечивая ее очистку от антигенов.
6. Развитие лимфоузлов. Местное происхождение имеют только строма и образуемые ею синусы узла. Остальные клетки, как уже отмечалось, мигрируют в лимфоузел из других органов:
а) из печени — стволовые кроветворные клетки 2-й генерации; однако образуемые ими очаги кроветворения в лимфоузлах быстро исчезают;
б) из красного костного мозга поступают В-лимфоциты, формирующие В-зоны — лимфатические фолликулы и мозговые тяжи;
в) и, наконец, из тимуса приходят Т-лимфоциты, заполняющие паракортикальную зону.
7. Препараты
а) Обычная окраска. Многие из вышеназванных структур нетрудно найти на препарате, окрашенном гематоксилином и эозином (рис. 21.5, а–в):
– капсулу (1), лимфатические синусы
— краевой (2) и мозговые (8),
– фолликулы (3) с реактивным центром (4) и короной (5),
– паракортикальную зону (6) и мозговые тяжи (7).
б) Выявление ретикулярных волокон (рис. 21.6). Ретикулярные волокна выявляются путем импрегнации азотнокислым серебром (пп. 1.1.3.3 и 9.4.1), поэтому они еще называются аргирофильными. При таком методе окраски данные волокна имеют черно-коричневый цвет. Видно, что они образуют в лимфоузле густую сеть.
в) Выявление макрофагов (рис. 21.7, а–б).
I. Для выявления макрофагов используют следующий прием. Вначале животному in vivo вводят краситель и лишь через некоторое время после этого изготовляют препарат лимфоузла.
II. На снимках с такого препарата видно мозговое вещество узла и в нем — мозговые тяжи (1) и мозговые синусы (2). Частички краски синего цвета обнаруживаются в макрофагах (3), находящихся в просвете синусов, а также в клетках, выстилающих стенки синусов, — макрофагах и береговых клетках (4).
Лимфоидные же клетки (5) мозговых тяжей лишены этих частиц.
21.2.3. Селезенка
21.2.3.1. Основные компоненты селезенки (рис. 21.16)
В селезенке можно выделить четыре основных структурных компонента: 1) капсулу и трабекулы, 2) белую пульпу, 3) красную пульпу и 4) специфическую кровеносную систему.
1. Капсула (1) и трабекулы (2). Трабекулы отходят от капсулы в глубь органа и образуют многочисленные анастомозы друг с другом.
В основе капсулы и трабекулы — плотная волокнистая соединительная ткань, но в ней, помимо обычных элементов, присутствует много гладких миоцитов. Поэтому капсула и трабекулы играют роль «опорно-двигательного аппарата» селезенки, который при необходимости обеспечивает выброс депонированной крови.
2. а) Белая пульпа — это лимфоидная ткань, формирующая структуры двух видов:
I. периартериальные влагалища (3) — муфтообразные скопления Т-лимфоцитов вокруг пульпарных артерий (8);
II. и лимфатические узелки (фолликулы) (4), всегда расположенные вокруг артерий узелков (9), или т.н. центральных артерий. В узелках содержатся в основном В-клетки и в меньшей степени Т-лимфоциты.
б) Благодаря наличию лимфоидной ткани, селезенка может участвовать в защите организма от антигенов (растворимых и корпускулярных), проникших в кровь, минуя барьер лимфоузлов.
в) Строма белой пульпы, как в красном костном мозгу и лимфоузлах, образована ретикулярной тканью (п. 20.1.2.2).
3. а) Красная пульпа — это содержимое пространства между лимфоидной тканью и трабекулами. Здесь тоже – два основных компонента:
I. селезеночные тяжи (5), представляющие собой опять-таки ретикулярную строму, в петлях которой находятся форменные элементы крови, макрофаги и плазмоциты;
II. и венозные синусы (12) — широкие посткапиллярные сосуды, тоже заполненные клетками крови.
б) Макрофаги в селезеночных тяжах захватывают и разрушают старые эритроциты и тромбоциты. А в венозных синусах может депонироваться определенное количество крови.
4. Специфическая кровеносная система. Сосуды данной системы начинаются с селезеночной артерии (6) и затем последовательно идут в составе вышеназванных компонентов.
а) В трабекулах это трабекулярные артерии (7).
б) Сосуды белой пульпы.
I. Выходящие из трабекул артерии окружаются периартериальными влагалищами, т.е. оказываются в белой пульпе и в силу этого обозначаются как пульпарные артерии (8).
II. Последние переходят в артерии узелков (центральные артерии) (9), которые идут через лимфатические фолликулы.
III. От этих артерий радиально отходят капилляры, питающие фолликул.
в) Сосуды красной пульпы.
I. Основной же сосудистый стволик выходит из фолликула в красную пульпу и распадается (в виде кисточки) на несколько кисточковых артериол (10).
II. Те же, в свою очередь, переходят в эллипсоидные (гильзовые) артериолы (иногда их называют кисточковыми капиллярами). Последние имеют две особенности.
А) Во-первых, их стенка муфтообразно утолщена — за счет скопления в ней макрофагов и лимфоцитов. Возможно, это связано с улавливанием из крови антигенов.
Б) Во-вторых, в эндотелиоцитах имеются сократительные филаменты. Поэтому просвет артериол может меняться, что регулирует кровенаполнение селезенки.
III. Далее следуют короткие капилляры. При этом
– одни капилляры (11Б) продолжаются непосредственно в венозные синусы (12) (обычное закрытое кровообращение);
– другие же капилляры (11А) открываются прямо в строму селезеночных тяжей и краевой зоны белой пульпы, что обозначается как открытое кровообращение.
Во втором случае старые эритроциты захватываются в строме макрофагами, а остальные форменные элементы крови проникают в венозные синусы через их стенки, вновь возвращаясь в кровеносное русло.
IV. В венозных синусах (12), как уже было сказано, кровь также может депонироваться. Причем, когда они переполняются, возможно обратное перемещение элементов крови — из синусов в селезеночные тяжи.
V. Венозные синусы переходят в короткие пульпарные вены (13), идущие в красной пульпе к трабекулам.
г) И наконец, в трабекулах содержатся трабекулярные вены (14) (наряду с одноименными артериями), которые сливаются в селезеночную вену (15).
В итоге, можно указать ряд особенностей кровеносной системы селезенки.
I. В артериальной части системы это наличие специфических образований вокруг ряда сосудов; имеются в виду
– лимфоидные влагалища вокруг пульпарных артерий,
– лимфатические узелки вокруг центральных артерий,
– «муфты» (гильзы) вокруг эллипсоидных артериол.
II. Особенность микроциркуляторной части системы – наличие открытого кровообращения.
III. И, наконец, особенность венозной части – отсутствие у вен мышечных элементов (п. 19.1.2.1).
5. Существование лимфатических сосудов в селезенке долгое время находилось под вопросом. Теперь признано, что они все-таки имеются: начинаются в белой пульпе и идут далее по ходу кровеносных сосудов к воротам селезенки.
21.2.3.2. Функции и развитие селезенки
1. Функции. Основываясь на вышеизложенном, кратко перечислим функции селезенки.
а) Депонирование крови (в красной пульпе) и отдельных ее элементов (тромбоцитов, эритроцитов), а при необходимости (например, после кровопотери) — выброс этих запасов в кровоток.
б) Элиминация (удаление из кровотока и разрушение) старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов. Заметим, что это опять связано с красной пульпой.
в) Участие в иммунной защите от чужеродных антигенов. Эта функция обеспечивается и белой пульпой, где содержатся В- и Т-лимфоциты, и красной пульпой, куда мигрируют плазматические клетки.
г) Участие в миелопоэзе: в эмбриональном периоде вплоть до рождения в селезенке образуются все или почти все клетки крови (п. 20.1.1.3), а у взрослого человека — вещества, тормозящие эритропоэз в красном костном мозгу.
2. Развитие селезенки во многом подобно развитию лимфоузлов (п. 21.2.1.1).
а) Вновь местное происхождение (из мезенхимы дорсальной брыжейки) имеют только капсула с трабекулами, строма и сосуды.
б) Остальные клетки мигрируют в селезенку из других органов:
I. из печени — стволовые кроветворные клетки 2-й генерации, обеспечивающие в эмбриональном периоде «полный» гемопоэз в селезенке;
II. из красного костного мозга — В-лимфоциты, формирующие лимфатические фолликулы;
III. из тимуса — Т-лимфоциты, образующие периартериальные влагалища (а также их непосредственное продолжение — периартериальную зону фолликулов).
Теперь рассмотрим строение компонентов селезенки взрослого человека.
21.2.3.3. «Опорно-двигательный аппарат» селезенки
1. Оболочка и капсула
а) С поверхности селезенка (рис. 21.17, а и б) покрыта серозной оболочкой, включающей мезотелий (1) и соединительнотканную основу с сосудами и нервами.
б) Глубже располагается капсула (2), образованная, как отмечалось, плотной волокнистой соединительной тканью и гладкими миоцитами.
2. Трабекулы
а) На представленных снимках видны также фрагменты многочисленных трабекул (3 на рис. 21.17, а и б; 1 на рис. 21.18, а), имеющих такой же состав. Их можно узнать по оксифильному межклеточному веществу (коллагеновые волокна окрашены в розовый цвет) и большому количеству гладких миоцитов.
б) В толще трабекул (рис. 21.18, б) проходят трабекулярные артерии (3) и вены (1).
I. Артерии содержат в своей средней оболочке (3А) циркулярный слой гладких миоцитов.
II. Вены же относятся к венам безмышечного типа. Поэтому в них имеются лишь очень тонкая t. intima и наружная оболочка, которая сращена с соединительной тканью трабекул (2).
В результате трабекулярные вены легко опорожняются при сокращении мышечных элементов капсулы и трабекул селезенки и не спадаются после опорожнения.
