Фізіологія синаптичної передачі
Термін і поняття «синапс», «синаптична передача» був введений у фізіологію Ч. Шеррингтоном. г., что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим.
Класифікація синапсів
это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).
По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы).
По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.
По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные.
Химические синапсы можно классифицировать:
терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);
холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергическис (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические, пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ).
Електричні синапси. В даний час визнають, що в ЦНС є електричні синапси. нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками.
медиатором.
Загальні принципи роботи хімічного синапсу
Будь-який хімічний синапс, незалежно від природи медіатора і хеморецептори, активується під впливом потенціалу дії, який вдається до пресінапсу від тіла нейрона. происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция.
Після кожного циклу проведення імпульсу медіатор руйнується, наприклад, ацетилхолін руйнується ацстілхолінестеразой, норадреналін руйнується моноаміноксидазою (МАО) або катсхол-0-метилтрансферазою (КОМТ), або йде зворотний захоплення у пресі-наптических структуру. его осколки (например, холин из ацетилхолина).
Синтез медіатора відбувається в пресинаптическом елементі, куди потрапляють вихідні продукти для синтезу і ферменти, необхідні в синтезі. мм/сутки, попадают в пресинапс, где используются в процессе синтеза медиатора.
Властивості хімічних синапсів
Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса.
Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка).
Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).
В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект.
Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс.
У мозку є ряд медіаторів, що викликають збудження нейрона: норадреналін (його продукують адренергічні нейрони), дофамін (дофамінергічні нейрони), Серота-нін, пептиди (пептідергіческіе), глутамінова кислота, аспарагінова кислота і т.д. У всіх цих випадках виділяється медіатор взаємодіє зі специфічним рецептором, в результаті чого змінюється проникність для іонів натрію, калію або хлору, і в результаті розвивається деполяризація (ЗПСП). Якщо вона досягає критичного рівня деполяризації, то виникає ПД (збудження нейрона).
Гальмівні синапси утворені спеціальними гальмівними нейронами (точніше, їх аксонами). Медіатором можуть бути гліцин, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) і ряд інших речовин. Зазвичай гліцин виробляється в синапсах, за допомогою яких здійснюється постсинаптической гальмування. снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактсрности.
Центральна нервова система
это совокупность нервных образований спинного и головного мозга, обеспечивающих восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма и изменений окружающей среды, организации оптимального функционирования органов,
Центральна нервова система людини представлена спинним довгастим, середнім, проміжним мозком, мозочком, базальними гангліями і корою головного мозку.
Нейрон і нейроглії
Нейрон є функціональною одиницею мозку. олигодендроциты и астроциты.
Нейрон має дендрити, аксон, сому. Для фізіолога дуже важливо поняття про аксоном горбочку і початковому сегменті. Саме в цьому місці відбувається збудження нейрона, так як ця частина володіє найбільшою збудливістю.
Нейрон має безліч синапсів, через які він отримує збудження і гальмівні впливи від інших нейронів. Завдяки цьому нейрон може отримувати у великих кількостях інформацію.
практически отсутствуют колебания мембранного потенциала, ПД не генерируется; б) в состоянии активности – генерировать потенциалы действия (для нейронов характерна генерация серии или пачки импульсов).
1 - поляризація, 2 - гіперполяризація, 3 - деполяризація;
мембранный потенциал, МП - мембранний потенціал,
тормозящий постсинаптический потенциал, ТПСП - гальмуючий постсинаптичний потенціал,
ПД - Потенціал дії
У нервовій клітині при розвитку потенціалу дії виникає період рефрактерності або невозбудімості. Це явище полягає в тому, що на тлі потенціалу дії і ще деякий час після його завершення, не можна викликати другий розряд клітини, незважаючи на силу застосовуваного роздратування. Час, протягом якого нервова клітина невозбудимой, називається абсолютною рефрактерністю. Потім клітка здобуває можливість реагувати на прикладені роздратування, але вперше виникає після періоду абсолютної рефрактерності потенціал має меншу амплітуду, так як виникає при меншому рівні заряду мембрани. Періоди появи неповних відповідей називаються періодами відносної рефрактерності.
выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые – обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры, третьи – за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за ее пределами, и в органы организма.
би-
Важливою характеристикою нейронів є їх чутливість до різних подразників. би-
Моносенсорние нейрони розташовуються частіше в первинних проекційних зонах кори і реагують тільки на сигнали своїй модальності. Наприклад, значна частина нейронів первинної зорової кори реагує тільки на світлове подразнення сітківки ока.
Бісенсорние нейрони розташовуються переважно у вторинних зонах кори аналізатора і можуть реагувати як на сигнали своєї, так і на сигнали іншої модальності. Наприклад, нейрони вторинної зорової кори реагують на зорові і слухові подразнення. это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга.
структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга.
Розрізняють такі види глії: астроглії, олігодендроглії, мікроглія.
Астроглії - представлена многоотростчатимі клітинами. до 25 мкм.
это клетки, имеющие один отросток.
самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Мікроглія - найдрібніші клітини глії, відносяться до блукаючих клітин. Вони утворюються з структур оболонок мозку, проникають в біле, а потім і в сіру речовину мозку. Мікрогліальние клітини здатні до фагоцитозу.
Однією з особливостей гліальних клітин є їх здатність до зміни свого розміру. с, расслабления – 240 с, т.е. Зміна розміру гліальних клітин носить ритмічний характер: фази скорочення - 90 с, розслаблення - 240 с, тобто це дуже повільний процес. до 20 в час. Середня частота ритмічних змін варіює від 2 до 20 в годину. При цьому відростки клітини набухають, але не коротшають в довжині.
Фізіологічні процеси в нервовій системі багато в чому залежать від мієлінізації волокон нервових клітин. шванновскими клетками. У центральній нервовій системі миелинизация забезпечується олігодендроглії, а в периферичної - шванівськими клітинами.
Гальмування в ЦНС його види і передбачувані механізми
Вперше ідею про те, що в ЦНС крім процесів збудження існує процес гальмування, висловив І.М. Сєченов.
Якщо розглянути «архітектуру» використання гальмівних нейронів при організації нейронних мереж, ланцюгів і рефлекторних дуг, то можна виділити ряд варіантів цієї організації (це відбивається в назві даного виду гальмування).
1. Реципрокное гальмування. Як приклад: сигнал від м'язового веретена надходить з аферентного нейрона в спинний мозок, де переключається на альфа-мотонейрон згинача і одночасно на гальмівний нейрон, який гальмує активність альфа-мотонейрона розгинача. Явище відкрито Ч. Шеррингтоном.
2. Поворотне гальмування. Альфа-мотонейрон, наприклад, посилає аксон до відповідних м'язових волокон. По дорозі від аксона відходить колатералей, яка повертається в ЦНС - вона закінчується на гальмівному нейроні (клітина Реншоу) і активує її. Гальмівний нейрон викликає гальмування альфа-мотонейрона, який запустив весь цей ланцюжок. Таким чином, альфа-мотонейрон, активуючись, через систему гальмівного нейрона сам себе гальмує.
3. Існує ряд варіантів поворотного гальмування, зокрема, латеральне гальмування. Суть його зводиться до того, що активується, наприклад, фоторецептор, він активізує біполярну клітину, і одночасно активується поруч розташований гальмівний нейрон, що блокує проведення збудження від сусіднього фоторецептора до ганглиозной клітці. Цим самим відбувається «витормажіваніе» інформації в сусідніх ділянках. Таким способом створюються умови для чіткого бачення предмета (дві точки на сітківці розглядаються як два окремих точки в тому випадку, якщо між ними є незбуджені ділянки).
Особливості поширення збудження в ЦНС
Розглядаючи основні принципи і особливості поширення збудження в ЦНС, а по суті, і властивості нервових центрів, можна виділити наступні моменти.
1. Одностороннє проведення збудження. У ЦНС - в її центрах, всередині рефлекторної дуги і нейронних ланцюгів збудження, як правило, йде в одному напрямку, наприклад, від аферентного нейрона до еферентної, а не навпаки. Обумовлено це особливостями розташування і характером функціонування хімічного синапсу.
Суммация возбуждений (аналогично можно говорить и о суммации торможения). 2. Суммация збуджень (аналогічно можна говорити і про сумації гальмування). На нейроні в області його аксонального горбка відбувається інтеграція подій, що розігруються на окремих ділянках мембрани нейрона. Якщо з певним інтервалом до нейрона в точку А приходять імпульси, вони викликають генерацію в цій області ЗПСП. Якщо ці ЗПСП не досягають критичного рівня деполяризації, то потенціал дії не виникає. Якщо ж частота проходження досить велика, то відбувається в цьому місці сумація ЗПСП, при досягненні ЗПСП критичного рівня деполяризації виникає ПД, нейрон збуджується. Це явище носить назву тимчасової сумації (відбувається сумація слідів збудження в часі). подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации. В ЦНС має місце і просторова сумація: порушення, які надходять в точку В, А, С нейрона (навіть якщо вони самі по собі - підпорогові), при одночасному появі у даного нейрона можуть призвести до його порушення за умови, що підсумований ВПСП досягає або перевищує критичний рівень деполяризації.
3. Явище оклюзії: один і той же нейрон може передавати сигнали на ряд інших нейронів, в результаті чого виникає певний ефект (наприклад, відбувається активація 10 м'язових волокон в м'язі, внаслідок чого м'яз розвиває напругу, що дорівнює 100 МДР). Другий нейрон збуджує теж 10 інших волокон (100 МДР). Але якщо обидва нейрона порушувати одночасно, то сумарна активність м'яза буде 180 МГС. Чому? Виявляється, частина волокон у них були спільними (т. з. Нейрон 1 і 2 передавали інформацію на одні й ті ж волокна). Це явище отримало назву оклюзії або закупорки.
4. Трансформація ритму збудження. Tpai формировать ритм возбуждений, приходящих к нему. На відміну від скелетної м'яза або аксона нейрон здатний Tpai формувати ритм збуджень, що приходять до нього. Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек. Наприклад, надходить імпульс, що йде з частотою 25 Гц, а нейрон у відповідь на це, розпалюючись, генерує 50 імп / сек (50 Гц), або навпаки, надходить 100 імп / сек, а виходять 40 імп / сек.
5. Післядія: один з варіантів цієї властивості - тривале циркулювання імпульсів але «нейронної пастці». Італійський фізіолог лорент де Але виявив це явище: надійшов імпульс може хвилинами чи годинами пробігати невеличкий відрізок нейронної ланцюга. Завдяки цьому, як вважають деякі автори, відбувається переклад сліду (енграми) з короткострокової пам'яті в довгострокову.
6. Втома нервових центрів: це одна з важливих властивостей ЦНС. Воно обумовлене особливостями синаптичної передачі в ЦНС: при тривалому збудженні одного і того ж нейрона в синапсі може знизитися зміст медіатора, що призведе до зниження працездатності нейрона.
Принципи координаційної діяльності ЦНС
это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координація - це об'єднання дій в єдине ціле, об'єднання різних нейронів у єдиний функціональний ансамбль, вирішальний конкретне завдання. Координація сприяє реалізації всіх функцій ЦНС. Виділяють такі принципи координації (їх багато, в лекції даються найбільш важливі).
1. Явище конвергенції (концентрації) або принцип загального кінцевого шляху. Багато нейрони роблять свій вплив на один і той же нейрон, т. з. має місце сходження потоків імпульсів до одного й того ж нейрона. Ч. Шеррингтон називав це «принцип загального кінцевого шляху». Наприклад, скорочення м'яза (за рахунок збудження альфа-мотонейрона) можна викликати шляхом розтягування цього м'яза (рефлекс м'язових веретен) або шляхом подразнення шкірних рецепторів (згинальний рефлекс) і т.п.
2. Явище дивергенції (іррадіації). Кожен нейрон за рахунок вставних нейронів і численних розгалужень (дивергенції) дає потік імпульсів до багатьох нейронів. Якщо б цей механізм не обмежувався гальмуванням, то завдяки дивергенції відсутня б можливість координації роботи ЦНС. Але гальмівні процеси обмежують дивергенцію і роблять процеси управління точними. Коли гальмування знімається, то має місце повна дискоординация в діяльності ЦНС (наприклад, при правці).
3. Принцип рсціпрокной іннервації (див. Гальмування; реципрокное гальмування).
4. Принцип зворотного зв'язку і копій ефферентаціі. Це один з найважливіших принципів координації: неможливо точно координувати, управляти, якщо відсутній зворотний зв'язок, тобто дані про результати управління. Здійснюється цей зв'язок за рахунок потоку імпульсів з рецепторів. Цей принцип широко обговорюється у фізіології ЦНС, про нього вже говорив І.М. Сєченов, багато уваги йому приділив П.К. Анохін.
Копія ефферентаціі. Для управління важливо мати інформацію про те, які команди посилаються на периферію. Відомо, що в системах, керуючих скелетними м'язами, кожен відділ, посилаючи сигнал керування до працюючого м'яза, одночасно повідомляє про це вищележачому відділу. Це варіант зворотного зв'язку.
5. Принцип домінанти. Був відкритий А.А. Ухтомским. Мова йде про те, що серед рефлекторних актів, які можуть бути виконані в даний момент часу, є рефлекси, реалізація яких становить найбільший «інтерес» для організму, тобто вони в даний момент часу найважливіші. Тому ці рефлекси реалізуються, а інші - менш важливі - гальмуються.
6. Пластичність нервових центрів. Для лікаря особливо важливо знання цієї властивості (принципу): при порушенні окремих центрів мозку їх функція може перейти до інших структур мозку (звичайно, якщо ушкодження центру не пов'язано з настанням смерті, що, наприклад, буває при порушенні дихального центру). Заміщення втраченої функції - найважливіше придбання ЦНС (відомо, що нейрони ЦНС, як правило, не відновлюються) - воно дозволяє відновлювати втрачені властивості. Показано, що процес відшкодування втрачених функцій здійснюється за обов'язкової участі кори великих півкуль: у тварин, яким після відновлення порушених функцій видаляли кору, знову мала місце втрата цієї функції.
7. Принцип субординації або підпорядкування. В ЦНС мають місце ієрархічні взаємовідносини - начальник (кора) і підпорядковані (зверху вниз - базальні ганглії, середній мозок, довгастий, спинний) і супідрядність - нижележащий відділ підпорядкований вищого відділу.
Інформаційна функція нервової системи. Процес сприйняття сигналу, обробка його та надсилання до виконавчій системі пов'язані з кодуванням, «шифруванням» інформації. Це відбувається вже на рівні окремої нервової клітини.
Для процесу передачі інформації велике значення має швидкість її передачі. Важливе значення у передачі інформації має також надійність. Для забезпечення надійності передачі інформації в нервовій системі використовується принцип структурної та функціональної надмірності. Структурна надмірність виражається в дублюванні каналів зв'язку, дублювання елементами, що реагують на даний сигнал, дублювання системами, що включаються в реакцію. Функціональна надлишковість забезпечується «зайвим» числом імпульсів в розряді нервової клітини, істотним підвищенням збудливості нервових структур та ін
отсутствие импульса). Вважають, що нервові імпульси передають інформацію двійковим кодом (наявність імпульсу - відсутність імпульсу). З такого уявлення слід, що кількість інформації визначається числом імпульсів в одиницю часу.