Зростання грибів і вплив зовнішніх факторів на ростові процеси
Зростання грибів. Процес збільшення розмірів клітин, а отже, і загальної маси характеризується поняттям «зростання». Він здійснюється у міцеліальних грибів шляхом розтягування внутрішньої оболонки верхівкової клітини. Необхідна умова зростання - наявність поживних речовин і надходження до зростаючої клітці цитоплазми з сусідніх предверхушечних клітин. Не менше значення мають активні процеси синтезу, у ході яких утворюються ядро, клітинні органели і елементи клітинної стінки. У дріжджових грибів зростання нових дочірніх клітин відбувається нерозривно шляхом брунькування або поділу. Ця здатність характерна і для деяких міцеліальних грибів.
Зростаючий ділянку гіфи містить підвищену кількість цитоплазми, білкових речовин, нуклеїнових кислот, ферментів, тобто він найбільш активний у фізіологічному відношенні. За зростаючими клітинами розташовуються вакуолізований, цитоплазма яких через пори поперечних перегородок під впливом сил осмотичного тиску виштовхується до верхівкової клітці. У вакуолізований предверхушечних клітинах містяться запасні поживні речовини, в тому числі глікоген, використовувані для утворення оболонки.
Швидкість росту грибів, які ростуть на твердих поживних середовищах, найчастіше визначають шляхом вимірювання діаметра або радіусу і загальної площі колонії міцелію, а швидкість росту суперечка - по збільшенню обсягу їх біомаси при набуханні.
Ростові процеси сильно залежать від генетичних особливостей, умов культивування і дії зовнішніх факторів. Швидкість росту різних грибів далеко не однакова. , Trichoderma , Muco - rales , Aspergillus ), отдельные представители которых могут расти с высокой скоростью — до 3—6 мм/ч, и медленнорастущие ( Phellinus рі n і, Polystictus circinatus ).
Зростання міцелію припиняється при повному використанні живильного середовища або при переході гриба в наступні стадії розвитку, пов'язані з розмноженням. Таким чином, вегетативний ріст - підготовчий етап, що створює сприятливі умови для розмноження. Мікроскопічні дослідження міцелію дозволили виділити у грибів ряд вікових стадій, що характеризуються певними ознаками.
стадия — прорастание конидий (спор).
стадия — разрастание мицелия и его ветвление (лагфаза).
стадия — равномерный интенсивный рост, сопровождающийся активными обменными процессами и накоплением нуклеиновых кислот.
стадия — замедленный рост, старение мицелия, спорообразование, накопление вторичных метаболических продуктов.
стадия — принята для условного обозначения полного автолиза мицелия.
Стосовно до окремих грибів, зокрема до продуцентів пеніциліну, детально описані всі вікові зміни. описано 7 возрастных стадий.
Тривалість росту грибів в тій чи іншій стадії залежить від екологічних факторів, генетичних особливостей, умов культивування та ін
Вплив зовнішніх факторів на ростові процеси. Умови навколишнього середовища - температура, рН середовища, світло, аерація, вологість - протягом усього життєвого циклу грибів постійно роблять свій вплив. Перш за все вони позначаються на характері та особливостях ростових процесів, тобто швидкість зростання - один з провідних показників відповідної реакції грибів на вплив зовнішніх чинників.
Температурні фактори. Достатня кількість тепла - одне з основних умов життя гриба. Причому активна життєдіяльність кожного виду можлива в межах певних температурних меж. Найбільш гармонійний перебіг обмінних процесів спостерігається при температурному оптимумі. Вплив занадто низьких або дуже високих температур призводить до глибоких порушень в координації процесів життєдіяльності, до необоротних пошкоджень цитоплазми. Якщо температура знижується і переходить в критичну, припиняється рух цитоплазми, втрачається напівпроникливості мембран і клітина гине. Висока температура також призводить до загибелі клітини внаслідок "порушення мембран, що настає в результаті інактивації і денатурації білків і розлади обмінних процесів.
Нижня межа, при якому припиняється ріст клітин абсолютної більшості грибів, - 0-3 ° С, а верхній - не перевищує 40 ° С. Єдиного температурного оптимуму для грибів не існує, тому що потреба в температурі для росту міцелію, утворення плодових тіл і проростання спір не однакова. составляет 30—34° С, а для роста грибницы — 36° С.
Зниження інтенсивності росту або повна відсутність його у грибів при певній температурі в деяких випадках викликано нездатністю синтезувати необхідні амінокислоти і вітаміни. отличались хорошим ростом даже при температуре 44° С, если в среде содержался гидролизат казеина, активным компонентом которого является метионин.
Відсутність зростання у грибів при температурі нижче нуля не означає, що вони гинуть. способны выдерживать пониженные температуры до —100° С, а мицелий Lentinus lepideus , Fomitopsis carnea выносит сухой жар до +100° С, хотя увлажненный воздух вызывает отмирание грибницы еще при 55° С. Вместе с тем плодовые тела, имеющие мясистую или мягкую кожистую консистенцию и относящиеся к однолетним (Ро lyporus , Polystictus и др.), зимой погибают от морозов.
Показовими екологічні модифікації різного географічного походження. у северных культур (якутских) обычно ниже, чем у южных изолятов (азербайджанских и краснодарских).
Можливість розвитку кожного гриба, насамперед, визначається рН середовища, або реакцією субстрату в природних умовах. Живильне середовище, що містить всі необхідні речовини, але приготовлена без урахування необхідної кислотності (або лужності), може зовсім виключити можливість розвитку організму або не зробить на нього сильного інгібуючої дії. Це пояснюється утворенням аміаку і органічних кислот, підвищують рН, внаслідок неоднакового поглинання компонентів середовища, засвоєння катіонів та аніонів. При фізіологічних дослідженнях важливо зберігати вихідне значення рН середовища, використовуючи крейда, лугу або фосфатний буфер.
Оптимальне значення рН для більшості грибів нижче 7 (у межах 5,0-6,0), що відповідає слабокислою реакції середовища. Разом з тим є гриби, що пристосовуються до субстрату з більш кислою реакцією. До них відносяться дереворазрушающие, підстилковий і мікоризні гриби, що утворюють органічні кислоти. - basidion annosum у 9 штаммов гриба, показал, что их рост может осуществляться в диапазоне рН от 2,5 до 9,5, причем накопление биомассы при рН от 5,5 до 9,5 уменьшается.
Так, у гриба Emericellopsis glabra при изменении значения рН реакционной смеси от 6,0 до 12 активность протеаз увеличивается в 5,6 раза.
Зростання грибів на поживних середовищах в більшості випадків супроводжується зміною рН в бік підкислення. .
Світлові фактори і випромінювання. Сонячна радіація робить істотний вплив на процеси життєдіяльності грибів, хоча дія різних ділянок спектру сонячного випромінювання неоднаково. Так, довгохвильове випромінювання викликає активацію теплових рецепторів, мутагенний ефект роблять ультрафіолетові промені, а видиме світло впливає на фотозахисні і фотохімічні процеси. Більшість грибів росте з приблизно однаковою інтенсивністю на світлі й у темряві. , Penicillum и других грибов, особенно с бесцветными оболочками.
, Lentinus , Coprinus и др.) вызывает стерильность грибницы, в то время как у других ( Aspergillus , Me - rulius , Schizophyllum и др.) спороносные органы могут развиваться и в темноте.
— краска.
Слід підкреслити, що світ не є необхідною умовою для синтезу у грибів всіх пігментів. находится в зависимости от образования яблочной кислоты, накапливаемой в мицелии по мере его развития.
, характерен ярко-красный пигмент пульхерримин.
, Choanephoraceae , Мог tierellaceae и др.) группу пигментов составляют каротиноиды.
ряда, принадлежат к нерастворимым в жирах пигмеитам.
Гриби містять багато пігментів - похідних хінону (атрометін, лейкомелон, аураутіацін та ін), антрахінону, бензохинона і нафтохінону. , А lternaria , Aspergillus и др.).
Багато гриби містять темні пігменти - меланіни, що представляють собою Високополімерні сполуки, що утворюються при ферментативному окисленні фенолів. Меланінового ферменти надають ряду видів грибів високу стійкість до екстремальних умов існування.
З променів сонячного спектру найбільш сильний вплив роблять ультрафіолетові, які можуть викликати мутації, а при високих дозах опромінення - повністю пригнічувати життєдіяльність грибів.
Є відомості про великої інтенсивності дії на деякі гриби синьо-фіолетових променів.
при воздействии синими лучами формируются удлиненные конидиеносцы, под действием же красных лучей размер конидиеносцев резко уменьшается.
Сильний вплив на гриби надає іонізуюче опромінення, хоча темнофарбовані гриби виділяються своєю резистентністю до опромінення. Отримано непрямі докази того, що іонізуюча радіація викликає пошкодження ДНК. , Coprinus lagopus и др. Дозы, оказывающие летальное действие на грибы, главным образом плесневые, используются для защиты материалов от микодеструкторов, спасения художественных ценностей и археологических документов.
Світло впливає на статеву та безстатеву репродукцію у грибів. , подвергнутого действию ближнего ультрафиолета и других несовершенных грибов.
Аерація. Серед грибів немає облігатних анаеробів. Найбільш типові факультативні анаероби - дріжджі. Потреба їх в кисні для нормального розвитку далеко не однакова, навіть у грибів, що відносяться до одного й того ж роду. выживает в анаэробных условиях в течение 13 недель, тогда как F . eumartii погибает менее чем через три недели.
Великою чутливістю до нестачі кисню відрізняються будинкові гриби. и Coniophora cerebella допустимый минимум прациального давления кислорода находится в пределах 2,7 кПа (21 мм рт. ст.).
Вологість середовища. Більшість грибів для свого зростання потребує порівняно високої вологості. Так, їстівні гриби зазвичай з'являються в дощову теплу погоду. Розвиток пліснявих грибів також можливо лише на субстратах, що відрізняються підвищеною вологістю. Дереворазрушающие гриби найбільшу швидкість росту мають при абсолютній вологості деревини 30-80%, хоча мінімальна та максимальна вологість, при якій вони розвиваються, знаходиться в межах від 20 до 150%.
Вологість деревини може служити фактором, що обмежує зростання і руйнівну діяльність ряду грибів. Цю особливість використовують, зокрема, для запобігання деревини від ураження грибами, насичуючи її вологою методом додаткового зволоження або дощування. Цей прийом застосовують для підвищення збереження свежесрубленной деревини. Методика його докладно розроблена А. Т. Вакіним.
Органи статевого розмноження зазвичай розвиваються в повітряному середовищі, і для них більш сприятлива дещо більша сухість у порівнянні з оптимумом для росту міцелію. , число образующихся конидий значительно увеличивается.
Спори грибів відрізняються високою стійкістю до несприятливих факторів і в умовах низької вологості довго зберігають життєдіяльність.
, Podaxis и др.).
Забруднення повітря. Вміст у повітрі промислових відходів у підвищених концентраціях чинить негативний вплив на ростові процеси грибів. в концентрации 134 мг/л снижала рост мицелия в зависимости от штамма на 75—95 %.
показали, что содержание фтора зависит от вида гриба, места и года сбора и может достигать 1 мг на 100 г сухого вещества, т. е. свидетельствует о влиянии окружающей среды на содержание фтора в плодовых телах.
Доведено, що плодові тіла їстівних грибів здатні акумулювати кадмій і ртуть, мічені радіоактивними ізотопами. - tus обнаружено 75 % внесенного в субстрат кадмия и 38,5 % ртути, в то время как у Agaricus bisporus соответственно 1,27 % и 8,42 %.
Література
1. Жданова Н.М., Василевська А.І. Екстремальна екологія грибів. - К., 1982
2. Біосинтетичних діяльність вищих грибів / О.М. Шівріна, О.П. Мезковская, М.М. Фаліна та ін - Л., 1969
3. Беккер 3.Е. Фізіологія грибів та їх практичне використання. - М., 2003
4. Денисова Н.І. Природа і біологічна роль протеїназ базидіальних грибів / / Мікологія та фітопатологія .- 1984 - Т. 18, № 2. -С. 116-121.