Контрольна робота
з зоології хребетних
Тема:
Порівняльний огляд шкірних покривів у хордових
План роботи
Вступ
1.Сравнітельний огляд шкірних покривів у хордових тварин
2. Особливості будови шкірних покровів та їх похідних з урахуванням різних умов життя хордових тварин
2.1 Особливості будови і освіти луски;
2.2 Особливості будови і освіти пера,
2.3 Особливості будови вовни (волосся) і інші утворення шкіри.
2.4 Шкірні залози наземних хребетних. Функції, особливості будови
Висновок
Вступ
Необхідна умова еволюційного розвитку - ускладнення організації в одному напрямку і спрощення в іншому, тобто поєднання в єдиному процесі прогресивних і регресивних явищ. Хребетні об'єднані спільністю морфофізіологічної організації. У всіх системах органів цих тварин можна прослідкувати риси наступних змін у зв'язку з еволюційним перетворенням органів. Шкірні покриви є дуже важливою у функціональному відношенні системою. Шкіра і м'язи оформляють тіло тварини з поверхні, надають йому форму і утримують всі внутрішні органи. Шкірні покриви захищають тіло від зовнішніх механічних і хімічних пошкоджень, дії температури, висушування, проникнення мікробів. Шкіра бере участь в теплорегуляції, газообміні і виведенні продуктів розпаду. Похідні шкіри можуть брати участь у формуванні органів пересування (копита), служити для хапання (кігті), нападу і захисту (роги, голки і ін), польоту (складки), плавання (перетинки). Шкіра містить рецептори органів дотику, в ній багато залоз різного призначення (слизові оболонки, жирові, пахучі, потові і ін). Шкірні покриви хребетних тварин як система зовнішніх органів, яка має безпосередній зв'язок з навколишнім середовищем, в першу чергу реагують на зміни в умовах зовнішнього середовища. Тому шкіра та її похідні у хордових надзвичайно різноманітні за будовою і функції.
1. Порівняльний огляд шкірних покривів у хордових тварин
В індивідуальному розвитку первинний шкірний покрив - шар ектодерми - дає зовнішній шар шкіри, тобто епідерміс з усіма його похідними (пігмент, органи чуття, залози і роговий шар). Власне шкіра, або коріум, - сполучнотканинна тканий шар шкірних покривів - розвивається за рахунок мезодерми від шкірного листка міотома. Первинним будовою шкіри можна вважати одношаровий епідерміс і коріум, що складається з неоформленої драглистої тканини. Такий шкірний покрив є у ланцетника і у зародків хребетних (рис. 1). У асцидій і сальп - шкірні покриви зростаються зі стінкою тіла до загального шар - мантію, а на поверхні тіла виділяється особливий, що містить клітковину покрив - туніка. Вже починаючи з круглоротих і у всіх первічноводних хребетних (безщелепних) і у всіх риб (і навіть частково у земноводних), будова шкіри характеризується наступними загальними рисами:
1) епідерміс багатошаровий з великою кількістю різноманітних слизових і зернистих залізистих клітин, що функціонують як одноклітинні залози;
2) коріум з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - подовжнім і вертикальним.
У сучасних круглоротих (рис. 1) шкіра гола і має багато слизових залізистих клітин. Вона позбавлена будь-яких кісткових утворень і лише в ротовій воронці має рогові зуби. У викопних безщелепних - щиткових був панцир з шкірних кісток, який розвинувся у них у зв'язку з донним способом життя.
У риб шкірні покриви характеризуються наявністю різних кісткових лусок. Найбільш древніми (первинними) є плакоїдних луски акулових риб. Плакоїдних луска складається з кісткової пластинки з порожниною пульпи всередині і зубом з дентину, одягненим емаллю, що вказує на генетичний зв'язок з зубами всіх хребетних. Це - свідчення спільного походження всіх хребетних від акулоподобних предків з плакоїдних лусками. Вивчення шліфів луски викопних риб, а так само ембріонального розвитку луски сучасних кісткових риб показує, що зачатки плакоїдних луски є складовою частиною також і складних ганоидних і космоідних луски.
Ш IV
Рис. 1. Розріз через шкіру хордових (по Нілу і Ренді).
— ланцетник; II — минога; III — акула IV — лягушка:
I - ланцетник; II - мінога; III - акула IV - жаба:— эпидермис, 2 — кориум.
I - епідерміс, 2 - коріум. 2 − проток железы. 3 - кутикула, 4 - паростковий - мальпигия шар, 5 - плдкожная сполучна тканина, 6 - щільна і 7 - пухка сполучна тканина, 8 - зернисті клітини, 9 - колбовідние клітини, 10 - слизові клітини, 11 - слизові залози, I 2 - протока залози.В еволюції луски кісткових риб (рис. 2) можна відзначити 3 етапи:
из панцирных рыб;
1) ускладнення кісткових луски шляхом зрощення окремих плакоїдних луски і перетворення дентину в Косміна - космоідние луски кистеперих риб, копалин Двоякодихаючих, а також Acanthodii з панцирних риб;), многоперых ( Polypterus ) и у ископаемых палеонисцид ( Paleoniscoidea );
2) подальше ускладнення шляхом розвитку нового поверхневого шару ганоїна і глибокого шару ізопедіна при перетворенні космоідной луски в ганоидних у сучасних кісткових ганоїдів (Holostei), многоперов (Polypterus) і у викопних палеонісцід (Paleoniscoidea);), современных двоякодышащих ( Dipnoi ) и ильной рыбы ( Amia из Holostei ).
3) пізніший спрощення кісткової луски шляхом редукції всіх верств, за винятком нікого кісткового шару у циклоїдна і ктеноидной луски, як це має місце у всіх костистих риб (Teleostei), сучасних Двоякодихаючих (Dipnoi) і ильного риби (Amia з Holostei).Шкіра сучасних амфібій має ще ознаки водних хребетних. Епідерміс, багатошаровий, слизовий, коріум з правильним розташуванням колагенових волокон. )).
Однак у шкірі амфібій замість розкиданих залізистих клітин є великі мішкоподібні складні залози, занурені глибоко в шкіру (мал.1 (IV)). ) и бесхвостых ( Ecaudata ) амфибий кожа голая; только у безногих червяг ( Apoda ) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки и коже. У сучасних хвостатих (Caudata) і безхвостих (Ecaudata) амфібій шкіра гола, тільки в безногих червяг (Apoda) є кісткові луски, занурені в особливі мішечки і шкірі. ) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями. У викопних амфібій - стегоцефалів (Stegocephalia) був сильно розвинений кістковий панцир шкірного походження, утворений зрослими кістковими лусками. Шкіра амфібій є важливим органом дихання і водного обміну. Вона позбавлена рогових утворень і багата слізеотделітельнимі залозами (подібна зі шкірою риб). Але відрізняється тим, що залози багатоклітинні і шкірний секрет відсутня. Для шкіри характерне прикріплення до тіла не на всьому протязі, а лише в певних ділянках, між якими розташовуються великі простори, заповнені лімфою - лімфатичні мішки.Плазуни (Репта і)
Шкіра має покрив у вигляді рогових лусок та щитків.
Пальці озброєні розвиненими кігтями. По внутрішньому краю стегон (ящірок) тягнеться ряд лусочок з отворами - стегнові пори. З яких навесні виступають ниткоподібні освіти. Стегнові пори пов'язані зі статевою діяльністю. Шкіра щільно прилягає до тіла. Тіло крокодила покрито роговими щитків і бляшками, під якими розташовуються кісткові щитки (звідси інша назва - панцирні гади).
Особливий інтерес представляє зовнішній кістковий панцир черепах, що розвинувся з кісткового шкірного панцира шляхом зрощення його з внутрішнім скелетом. Черепахи у них пасивний орган захисту - кістковий панцир, у якому укладено тулуб. Верхній щит цього панцира, що носить назву карапакса, утворений кістковими пластинками шкірного походження, з якими зазвичай зливаються розширені остисті відростки хребців і ребра. Нижній щит, або пластрон. Як карапакс, так і пластрон покриті зверху роговими щитками (в однієї групи - м'якою шкірою).
Шкірні покриви рептилій, птахів і ссавців, незважаючи на різке відмінність за зовнішніми ознаками (луски, заходів їм, волосся), характеризуються загальними рисами будови, що є важливою ознакою для об'єднання всіх трьох класів вищих тварин у групу амніот.
Слизовий епідерміс нижчих хребетних заміщається сухим роговим покривом, що оберігає шкіру амніот від висихання. Це перетворення епідермісу для первинних амніот стало вкрай важливим пристосуванням в процесі їх еволюції. Дозволяє їм розселитися по суші, так як первинні наземні хребетні - амфібії були змушені жити у вологих місцях по берегах прісноводних водойм.
Таким чином, перетворення слизового покриву в роговій стало одним з важливих факторів біологічного прогресу, який зумовив розквіт рептилій в мезозойську еру, а також розквіт птахів і ссавців, які замінили рептилій, в кайнозойську еру. Зроговіння відбувається завдяки появі в плазмі епідермісу зерняток рогової речовини - кератогіаліна, елеідіна, які поступово заповнюють всю клітку, після чого вона відмирає. Тому епідерміс ділиться на Мальпігі, або паростковий, шар з живими клітинами і роговий шар з отмирающими клітинами. Коріум амніот складається зі складного переплетення соединительнотканой волокон (колагенових і еластичних). Шкіра рептилій, внаслідок ороговіння епідермісу, позбавлена залоз; залишаються тільки залози спеціального призначення (стегнові пори яшеріц, мускусні залози крокодилів) для всіх рептилій характерний розвиток рогових лусок різноманітного будови: прості горбки, луски, плоскі пластинки, стілевідние вирости. У деяких плазунів (крокодили, хамелеони, гекони) під роговий лускою зберігаються кісткові пластинки. Вивчення розвитку луски рептилій, а також вивчення покривів копалин амфібій і рептилій дозволяє зробити висновок про походження роговий луски рептилій з кісткової луски предків земноводних шляхом прогресивного розвитку рогового шару епідермісу та редукції кісткової пластинки (мал. 2). Шкіра птахів дуже близька за будовою до шкіри рептилій, вона також позбавлена залоз (крім куприкової залози над хвостом), але значно тонше і рухливіше. Типові рогові луски у птахів є лише на ногах, на тілі ж розвиваються пір'я, мають різноманітне будова і забарвлення. Будова лускоподібний пір'я на крилах пінгвінів (вдруге спрощених у зв'язку з пристосуванням до пірнання під водою) і на ногах страусів, а також на голові археоптерикса дозволяє зробити висновок про походження пір'я з лускоподібний утворень.
Це цілком підтверджується ембріональним розвитком (рис. 2). Ембріональний зачаток пера гомологічен зачатку роговий луски. Пізніше він перетворюється на пальцевидний виріст, епідермальний чохлик якого на певній стадії розвитку розпадається на окремі поздовжні стрижні - борідки. Контурні пера розвиваються складніше завдяки нерівномірному зростанню борідок. пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков. З інших специфічних похідних шкіри у птахів є: роговий дзьоб (різної будови в залежності від характеру їжі), пазурі на пальцях ніг, а у деяких птахів і на I пальці крила (у археоптерикса на гріх пальцях крила) і, нарешті, різні шкірні вирости - гребені, борідки, сережки і т. д., які відіграють роль вторинних статевих ознак.
1а-1д - ряд стадій дентінообразовання у акулових риб при розвитку плакоїдних луски з типовим емалевим органом, 2а - 2г - розвиток кісткових зубчиків (2а ~ 2б), спинних жучок і бляшок (2в-2г) в шкірі осетрових риб з випаданням дентінообразоаанія. За-Зв-розвиток циклоїдна луски в шкірі костистих риб при повній рудиментації емалевого органу, 4 - схема ганоидних луски як приклад комплексу багатьох генерацій луски, 5 і 6 - заміщення скелетообразующей функції шкіри залізистої функцією в шкірі риб. 7-10 - загальний зачаток рогових луски, пір'я і волосся у амніот. 7а-7г - стадії розвитку рогових луски у рептилій і птахів, 8а-8г - розвиток пухової пера і 8д - розвиток контурного пера, 9а-9г - стадії розвитку смуга при повній рудиментації соединительнотканой сосочка і прогресивного розвитку епідермального зачатка, 10а-10б - відновлення рогових луски в шкірі ссавців
Рис. 2. Схема філогенетичного розвитку луски, пір'я і волосся за даними ембріонального розвитку (за Матвєєву).
/ - V - Типи функцій шкірних покривів (/-захисна, шляхом утворення війок і кутикули; / /-секреторна, шляхом утворення одноклітинних і багатоклітинних залоз, / / /-чутливість, шляхом відокремлення первинних і вторинних рецепторних клітин; IV - Забарвлення, шляхом диференціації пігментних клітин; V - Захисна функція шкіри хребетних тварин, шляхом розвитку із загального зачатка):Шкіра ссавців на відміну від інших амніот багата різними шкірними залозами: потовими, сальними, молочним, а також різними залозами спеціального призначення, наприклад: копитні, мускусні, пахучі, околоанальной і т. д. Всі ці залози є похідними шкіри і лише вдруге глибоко занурені в коріум. Наявність залоз в шкірі ссавців при відсутності їх у рептилій і птахів показує, що предки ссавців відбулися в процесі еволюції від дуже стародавніх рептилій, ще зберегли загальні ознаки з викопними земноводними. Чумацькі залози - типові шкірні залози, що походять від простих мешковидних трубчастих залоз типи потових шляхом їх складного розгалуження.
Цілком своєрідними утвореннями шкірних покривів ссавців є волосся. На відміну від рогових луски і пір'я, волосся - чисто епідермальні освіти, і тільки в цибулині волоса є соединительнотканой сосочок. Присутність рогових луски у деяких ссавців (Неповнозубі, хохуля, бобер, нутрія і т. д.) одночасно з волоссям показує, що волосся розвинулися самостійно між роговими лусками, лише пізніше замінивши їх. Тому питання про походження волосся менш ясний, ніж еволюція рогових луски і пір'я. Ембріональний розвиток волосся (рис. 2) дає можливість встановити г омологію первинного зачатка волосу з зачатком луски. Це показує, що волосся відбулися з лускоподібний органів шляхом їх зміни на ранніх стадіях розвитку.
Крім волосся, похідними шкіри ссавців є різні інші рогові утворення: кігті, нігті, копита і, нарешті, роги полорогих.
2. Особливості будови шкірних покровів та їх похідних з урахуванням різних умов життя хордових тварин
2.1 Особливості будови і освіти луски
Луска риби завжди є похідним власне шкіри (коріумі), і лише іноді, крім коріумі, у її освіті приймає другорядне участь і епідерміс. Розрізняють чотири основних типи риб'ячої луски: плакоїдних ю, космоідну ю, ганоидних і кісткову.
Плакоїдних луска - дає початок не тільки ганоидних і кісткової лусці, але і зубах. У акули, зуби представляють справжні плакоїдних луски. Ці зуби цілком гомологічних зубах всіх вищих класів, аж до ссавців, у яких зуби теж складаються з дентину, покриті речовиною ектодерміческого походження - емаллю і містять внутрішню порожнину, заповнену м'якоттю.
Космоідная луска - особливий вид луски, яка зустрічається в деяких копалин кісткових риб і зустрічається у сучасній латимерії. Вона позбавлена ганоїна і поверхневий шар її складається з Космина, який за своєю будовою складається з багатьох зрощених один з одним окремих дентиновой зубів. Ганоидних луска властива тільки дуже небагатьом сучасним рибам (многоперовим та Кайманові), але зате у викопних риб вона мала дуже широке поширення . У типовому випадку ганоидних луски мають вигляд плоских ромбічних пластинок, які розташовані косими рядами і з'єднані один з одним за допомогою особливих зчленувань, так що утворюється суцільний панцир, що покриває все тіло тварини. Зовнішній шар ганоидних луски складається з особливого дуже твердої речовини - ганоїна, нижній - з кісткової тканини. Утворюється ганоидних луску в сполучної тканини і, отже, ніколи не буває покрита емаллю. Нижній кістковий шар ганоидних луски, мабуть, утворюється з дентину, в який проникають кісткові клітки. На противагу плакоїдних лусці ганоидних не змінюється, утворюючись на все життя. Еволюція луски викопних риб з переконливістю доводить, що ганоидних луска виникла шляхом зрощення основних платівок окремих плакоїдних луски з подслаівающімі їх кістковими пластинками. Зверху ці луски покриваються ганоїна.
Кісткова луска властива всім сучасним кістковим рибам, за винятком многоперов, латимерії та Кайманові риби. Кісткові луски представляють кісткові пластинки різної величини, черепицеподібно накладаються один на одного своїми краями. Вони постійно ростуть, утворюючи річні кільця по периферії платівки (рис.3).
Іхтіологи за цими річним кільцям визначають вік риб, Для окуневих характерні ктеноидной луски з шипиками по задньому краю луски, для коропових, лососевих характерні гладкі циклоїдні без зубчиків. У багатьох донних риб (соми, вугри) луски повністю редукуються. У осетрових є особливі кісткові луски, що утворюють п'ять поздовжніх рядів жучок з дрібними зірчастими лусочками між ними. У багатьох риб на плавниках кісткові луски утворюють кісткові шипи.
Рис. 3. Луска кісткових риб. / - Ктенондная (окуня); / / циклоїдна (коропової риби): а-річні кільця
Забарвлення риб залежить від ряду причин. Наприклад, сріблястий блиск, властивий не тільки лусці, по і багатьом внутрішнім органам риб (плавального міхура, очеревини), обумовлюється присутністю гуаніну.
Гуанін луски деяких риб (уклейки) використовується для технічних цілей (наприклад, для виготовлення штучних перлів). Забарвлення риб обумовлена присутністю - хроматофорів. Під впливом нервового подразнення, можуть стискатися і розширятися, чим обумовлена здатність багатьох риб міняти своє забарвлення під колір навколишнього фону.
2.2 Особливості будови і освіти пера
Для птахів характерна тонка шкіра, повна відсутність в ній будь-яких кісткових утворень, своєрідний роговий покрив, що складається з пір'я. На верхній і нижній щелепах похідні шкіри - характерні для птахів рогові чохли, на цівку і пальцях - рогові луски, а на кінцях пальців - кігті. Пір'я покривають тіло птахів (на прикладі голуб) не суцільно, а розташовуються лише на певних ділянках шкіри - птерилиях, між якими знаходяться ділянки, позбавлені пір'я - аптерій (рис. 4). Таке розташування пір'я пов'язано з польотом, оскільки розташування пір'я ділянками представляє зручність для скорочення м'язів під час польоту. Лише в небагатьох, переважно нелітаючих, птахів аптерій відсутні, і пір'я рівномірно покривають все тіло.
Перо (рис. 4) складається з пружного стовбура і більш м'яких бічних пластинок - зовнішнього й внутрішнього опахал. Верхня частина ствола, до якого прикріплюються опахала, носить назву стрижня і має в поперечному перерізі чотирикутну форму, причому верхня поверхня стовбура опукла, нижня ж несе поздовжню борозну. Нижня, позбавлена опахал частина стовбура називається дуженно і має в поперечному перерізі круглу форму, а біля основи забезпечена отвором. У той час як внутрішня частина стовбура зайнята комірчастої серцевиною, порожнину очинь містить ланцюжок з ніжних вставлених один в одного рогових ковпачків - душку пера, яка представляє собою омертвілий сосочок, що живили кров'ю молоде, що росте перо.
Рис. 4. Контурне перо. Очинь розкритий, щоб показати дужку пера: 1-стрижень, 2 - зовнішнє опахало, 3-внутрішнє опахало, 4 - стовбур, 5 - очинь, 6 - отвір очинь, 7 - дужка пера.
порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка.
Кожне опахало утворено численними борідками I порядку, на яких сидять дрібніші борідки II порядку. порядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5). Кожне з них подовжено-трикутними пластинками - на кінці забезпечене з гачками, які зчіплюються з такими ж гачками сусідніх борідок II порядку, що належать вже інше борідці 1 порядку (рис. 5).Рис. 5. Схема будови опахала пера (/) і окремі збільшені борідки другого порядку (/ /) (за Гессе) 1 - стрижень, 2-борідки першого порядку 3 - борідки другого порядку, 4-гачечки
Контурні пера (рис.4) складають більшу частину оперення дорослої птиці, вони визначають форму тіла тварини. Окремі групи їх носять спеціальні назви: надхвостние, криють вуха, верхні криючі крила. Великі пір'я, що ростуть по задньому краю крила і грають виключно важливу роль при польоті, називаються маховими пір'ям або махами. Розрізняють махові 1 порядку, або великі махові, які сидять на кисті, і махові «порядку, або малі, які прикріплюються до передпліччя. пальце, называются крылышком.
Невеликі пір'я, але мають типову будову махового і розташовуються групою на зародковому I пальці, називаються крильцем. Великі пір'я хвоста, що грають роль керма при польоті, носять назву рульового пір'я, чи покришок. Пухові пера зазвичай сидять під контурними перами, відрізняються тонким стрижнем і позбавлені гачків, завдяки чому не мають цільних опахал, які як би розсукане. Пух є пухова перо, стрижень якого укорочений, так що всі борідки відходять від його вершини одним пучком.Ниткоподібні пір'я і щетина розташовуються у більшості птахів близько кутів рота і є пуховими пір'ям, що зберегли стрижень, але такими, що втратили все борідки; вони не мають ніякого відношення до волоскам ссавців, незважаючи на зовнішню схожість з ними.
Рис. 6. Схема розвитку пера (за Гессе). /, / / І / / /-поздовжні
розрізи через зачатки пера різного віку; IV -Ембріональний перо в розрізі; V - Стереограмм розвивається контурного пера:/ - Епідерміс, 2 - кутіс. 3 - сосочок пера, 4 - зачаток стрижня, 5 - Зачатки борідок, після скидання зовнішньої шкірки борідки опахала звільняються і розсуваються в обидві сторони по лінії, зазначеної стрілкою
Розташування махового пір'я пристосоване до польоту. Махові пера мають порівняно вузькі зовнішні і широкі внутрішні опахала, розташовуються в розгорнутому крилі так, що зовнішнє опахало прикриває зверху лише край внутрішнього опахала сусіднього махового пера. Завдяки такому розташуванню і тому, що кожне перо здатне кілька обертатися навколо своєї осі, при підніманні крила повітря вільно проходить між пір'ям; навпаки, при опусканні крила пір'я утворюють суцільну поверхню, яка надає сильний опір повітрю. Значення цього явища для польоту ясно; слід тільки додати, що час, який йде на підняття крила значно менше часу, яке йде не його опускання. 3наченіе пір'яного покриву. Це дуже легкий, міцний і погано проводить повітря і тепло крої, що особливо важливо для птахів як для літаючих істот, що володіють постійною і притому дуже високою температурою тіла. Крім того, він додає тілу птиці обтічну поверхню, а махові і рульові пера складають суттєву частину літального апарату. Розвиток пера протікає в такий спосіб (рис. 6). Спершу у поверхневому шарі власне шкіри утворюється скупчення мезотерміческіх клітин, які піднімають епідерміс у вигляді горбка. На цій стадії розвитку перо схоже з зачатком луски плазуна. Потім цей горбок розростається тому, а основа його кілька заглиблюється в шкіру, даючи початок піхви пера. Надалі сполучнотканинна частина горбка перетворюється у багатий кров'ю сосочок пера, а розрісся епідерміческій шар диференціюється на поздовжні потовщення, які лежать ближче до центру, і на тонкий поверхневий шар, який утворює чохлик зростаючого пера. На наступних стадіях поздовжні потовщення ороговевают і розпадаються на борідки ембріонального пера, які скидають з себе чохлик. Остаточне (дефінітивного) перо утворюється під ембріональним на тому ж сосочке, згодом зіштовхує свого попередника. порядка) отходят уже от него, так что после спадения чехлика они оказываются расположенными на стержне.
Розвиток дефінітивного пера протікає в загальному схоже з розвитком ембріонального, але одне подовжнє потовщення (майбутній стрижень пера) розростається особливо сильно, а інші потовщення (майбутні борідки I порядку) відходять вже від нього, так що після спадання чохлика вони виявляються розташованими на стрижні. Сезонна зміна покривів у птахів принципово нічим не відрізняється від такої у рептилій (і ссавців). У птахів змінюються всі зовнішні шари покривів і на птерилиях і на аптериям. Забарвлення пір'я залежить від пігменту і від мікроскопічної структури пера. Основні пігменти птахів розпадаються на дві групи: що мають вигляд зерняток і паличок меланіни і що знаходяться в розчині ліпохроми (близькі до каротиноїдів). Меланіни обумовлюють чорний, бурий, сірий кольори; ліпохроми - червоний, жовтий, зелений. Чорний пігмент у комбінації з жовтим обумовлює різні відтінки зеленого кольору, а разом з червоним - різні відтінки червоних, коричневих і бурих кольорів; жовтий пігмент разом з червоним викликає помаранчеве забарвлення і т. д. Синій і фіолетовий пігменти у птахів невідомі, і ці часто зустрічаються кольору обумовлені з'єднанням пігментації зі складною мікроскопічної структурою пера, що містить багатокутні призматичні клітини, преломляющие світло. Але у пір'я багатьох птахів буває і іншого роду забарвлення, яка непостійна і змінюється в залежності від положення птиці по відношенню як до джерела світла, так і до спостерігача. Така металева блискуча забарвлення, відлилися різними квітами, обумовлена відображенням світлових променів або від гладкої поверхні пера, або від найтонших пластинок, розташованих на його верхній стороні. Прикладами такого забарвлення може служити оперення шпака, грака, а також пір'я на зобу і шиї голуба.2.3 Особливості будови вовни (волосся) і інші утворення шкіри
Шкіра ссавців характеризується товщиною, наявністю сосочків на кордоні між епідермісом і коріумі, присутністю пухкої підшкірної клітковини, великою кількістю шкірних залоз і багатством різного роду рогових утворень, з яких найголовнішими є волосся і їх видозміни. Волосся відносяться до найбільш характерних роговим утворенням ссавців. Вони зустрічаються у представників тільки цього класу і властиві майже всім звірам. Лише в небагатьох ссавців з китоподібних (білуха, нарвав) волосся відсутні зовсім, у всіх же інших звірів, в тому числі більшості китоподібних, є хоча б незначна кількість волосся (у зародків китів окремі волосся є на губах). Розвиток волосся на перших стадіях протікає схоже із першими стадіями розвитку луски і пера, тобто утворюється скупчення епідерміческіх клітин. Потім клітини опускаються в глибоко у власне шкіру і подальший розвиток волосу протікає своєрідно.
Волос (рис. 7) складається з двох основних частин: з видатного над шкірою стовбура і з зануреного в шкіру кореня. У свою чергу стовбур волоса складається з пухкого серцевинного речовини, що оточує його щільного коркового шару і тонкої зовнішньої шкірки. Серцевинний речовина заповнює так званий центральний канал волосся, і складається з пухкої пористої тканини, між клітинами якій розташовується повітря. Серцевина є у всіх диких ссавців, але ступінь розвитку в різних звірів дуже різна. Серцевина надзвичайно хитке, зате завдяки великій кількості повітря значно впливає на теплопровідність хутра. У зв'язку з цим властивістю серцевина досягає найбільшої товщини у звірів, що живуть в холодному кліматі, зокрема у північного оленя, внаслідок чого хутро цього звіра, внаслідок чого хутро цього звіра ламкий, але в той же час дуже теплий. Щільний корковий шар надає волоссю фортеця, розтяжність і пружність. Ступінь розвитку цього шару теж буває дуже різною. Нарешті, роль шкірки полягає в запобіганні лежать під нею шарів волосся від різних фізико-хімічних впливів.
Рис. 7. Поздовжній розріз волосу в шкірі (по Паркеру): / - роговий шар епідермісу, 2 - його мальпигия шар, 3 - власне шкіра, 4 - сальна залоза, 5 - серцевина волосся людини, - кіркова речовина волосся, 7 - склоподібна оболонка між піхвою волосу і волосяним мішечком, 8 - волосяний мішечок, 9 - піхву волоса, 10 - сосочок волоса з судинами, / / - жирова тканина, 12 - м'яз волосяного мішечка
Знизу стовбур волоса поступово переходить в корінь, який закінчується грушоподібним розширенням - волосяний цибулиною. Остання, принаймні у своїй нижній частині, складається з однорідних, цілком життєвих клітин. У підставу цибулини зростаючого волоса входить багатий кровоносними судинами волосяний сосочок, що служить для харчування волосся. Корінь волосини більш-менш глибоко занурений у власне шкіру і сидить у волосяній сумці. Стінки її утворені двома шарами: зовні - волосяним мішком, і внутрішнім, прилеглим до волосу - волосяним піхвою. Воно є продовженням епідермісу, який вдається всередину волосяного мішка і, дійшовши до підстави волосяної цибулини, загортає вгору, прилягаючи безпосередньо до кореня волоса. У волосяний мішок зазвичай відкривається протока сальної залози, жирове виділення якої змащує волосся, оберігаючи його від змочування водою. Нижче сальної залози до волосяного мішка прикріплюється пучок гладких м'язових волокон, який іншим кінцем губиться в поверхневих шарах власне шкіри. За скорочення цих м'язів волосяний мішок трохи змінює своє положення, і волосся випрямляється - звір "нащетинюються». У переважної більшості звірів волосся розташовуються в шкірі не перпендикулярно до її поверхні, а кілька похило. Завдяки цьому стрижні волосся більш-менш прилягають до поверхні шкіри і звернені вершин або певний бік. Явище це відомо під назвою ворсу. Тільки деякі риючі звірі, наприклад, кріт, сліпець, які рухаються в своїх підземних ходах як вперед головою, так і навпаки, не мають ворсу, так що в якомусь напрямку ні пригладжувати їх шкірку, волосся завжди лягають однаково рівно.
Видозміною волосся є Вібриси, щетина і голки; останні відіграють роль захисного пристосування і особливо розвинені у Ежен, дикобразів та єхидн. Вібриси, що грають роль, як уже зазначалося, додаткових органів дотику, у багатьох звірів розташовуються, крім голови, на лапах і на грудях, а у крота - на кінці хвоста - словом, взагалі на місцях, які у того чи іншого звіра особливо часто стикаються з щільною зовнішнім середовищем.
Мех. Лише у небагатьох звірів - у слонів, сирен, носорогів, волосся розташовані настільки рідко, що говорити про хутро не доводиться. Густота і довжина хутра бувають дуже різними і пов'язані не тільки з систематичним положенням звіра, але і з його географічним поширенням і часом року: як загальне правило: звірі, що живуть в холодному кліматі. Волосся, складові хутро, неоднакові. Розрізняють більше довгі рідке волосся, дають ворс - шерсть, або ость, і густо розташовані тонкі волосся - підшерстя. Особливо різко виражена двоярусна та хутра, тобто поділ волосяного покриву на вісь і підшерстя, у деяких водних і напівводних ссавців: бобра, хохулі, качконоса, видри, морського котика, а також у північних хутрових звірів. У деяких звірів хутро складається переважно з підшерстя; такі кріт, сліпак, в інших - переважно або навіть виключно з ості, наприклад дорослих тюленів, літнє хутро оленів та кабанів. Линька - процес випадіння старого волосся і заміна їх новими може протікати дуже поступово, розтягуючись на тривалий термін, і чи навпаки, бурхливо, в коротким термін. Як правило, бурхлива линька має місце у звірів мешкають в помірному і холодному поясах. У більшості звірів протягом року відбуваються дві линьки - весняна (швидко) і осіння (повільно).
Власне шкіра (коріум) ссавців складається переважно з волокнистої сполучної тканини, окремі волокна якої утворюють складний халепу. Вона завжди багато забезпечена кровоносними судинами, а глибокі шари, що складаються з пухкої сполучної тканини і що носять назву підшкірної клітковини, зазвичай містять значні жирові скупчення. Особливого розвитку досягають жирові скупчення водних ссавців - китів, тюленів, у яких вони утворюють товстий шар, сильно зменшує тепловіддачу, і у звірів, які впадають у зимову сплячку: наприклад, бабаків, ховрахів, кажанів, борсуків, ведмедів. У звірів, які впадають у сплячку, жир служить головним чином запасним поживним матеріалом, і кількість його сильно змінюється за порами року: у жовтні, перед впаданням звіра в сплячку, він досягає найбільшої товщини; навесні ж, перед пробудженням, буває майже весь витрачений.
Епідерміс ссавців має різну товщину не тільки у рівних груп, а й на різних частинах тіла одного і того ж тварини. Найбільшою товщини він досягає на тих місцях тіла, які особливо схильні до тертя, наприклад, на підошвах ніг, сідницях більшості мавп (сідничні мозолі), на колінах верблюдів. З поверхні рогового шару постійно відпадають окремі відмерлі клітини або групи клітин у вигляді «лупи», зсередини ж він весь час наростає завдяки поділу клітин нижнього, основного шару епідермісу, відомого під назвою мальпигиева. До роговим утворенням наземних ссавців відносяться нігті, різноманітні кігті і копита (рис. 8). Освіти ці абсолютно відсутні тільки в китоподібних і на більшості пальців передніх кінцівок летючих мишей, а більшою чи меншою мірою недорозвинені у сирен і багатьох тюленів. У всіх інших ссавців вони розвинені добре і мають велике екологічне значення. Доводиться це тим, що не тільки спосіб пересування звіра, а й робота його кінцівок пов'язані з присутністю того чи іншого з цих утворень. Нігті, які властиві мавпам, почасти й полуобезьянам, мають більш-менш плоску форму і покривають кінець пальця тільки зверху. Крім того, у нігтя добре розвинена покриває кінець пальця знизу м'яка подушечка пальця, яка у кігтя лише слабко виражена. Кігті, що мають найбільш широке розповсюдження серед ссавців, відрізняються від нігтів більшою товщиною і вигнутими верхній роговий нігтьової пластинки, яка охоплює кінець пальця з боків і видається вістрям за передній край його. У кігтя також добре виражена нижня стінка - більш рихла підошовна платівка, недорозвинена в нігті. Нарешті, копито, що охоплює кінцеву фалангу не тільки спереду і з боків, а й знизу і утворює щось на кшталт товстого рогового башмака, представляє подальше ускладнення кігтя. У копита розрізняють рогову стінку, яка відповідає нігтьової пластини, рогову підошву і стрілку. Остання відповідає подушечці кігтя (або нігтя), яка в даному випадку ороговевает і вдається знизу гострим кутом у рогову підошву. Копита властиві великих бігають або лазять по скелях ссавцям.
Рис. 8. Поздовжній розріз через кінці пальців ссавців (з Боас). — человек, III — хищник, IV — лошадь, 1 — когтевая или ногтевая пластинка , 2 — роговая стенка копыта, 3 — подушечка, 4 — стрелка, 5 — подошвенная пластинка / - Мавпа, II - людина, III - хижак, IV - кінь, 1 - когтевая або нігтьова пластинка, 2 - рогова стінка копита, 3 - подушечка, 4 - стрілка, 5 - підошовна платівка
2.4 Шкірні залози у хордових. Функції, особливості будови
Шкірні залози риб як і у всіх хребетних, є похідним епідермісу, але, на відміну від вищих класів, ці залози, як і в круглоротих, мають одноклітинне будову. Найбільш численними є келихоподібних залози, що виділяють слиз безпосередньо назовні. Численні одноклітинні шкірні залози, так само як в акули і міноги, виділяють рясний слиз, яка грає роль мастила, що ослаблює тертя тіла риби об воду при плаванні. Крім того, зустрічаються ще кулясті й колбовідние залози, секрет яких виділяється в міжклітинні простори. У деяких риб є ще особливі отруйні залози, що розташовуються звичайно у підстави гострих плавникових променів або в підстави шипів, що сидять на задньому краю зябрової кришки. Виділяється ними білкова речовина являє сильна отрута, який навіть у людини може викликати серйозні наслідки. Нарешті, органи світіння, що зустрічаються в багатьох глибоководних риб, - теж залізисті освіти. Шкіра амфібій багата слізеотделітельнимі залозами (подібна зі шкірою риб). Але відрізняється тим, що залози багатоклітинні і шкірний секрет відсутня. Шкіра рептилій, внаслідок ороговіння епідермісу, позбавлена залоз; залишаються тільки залози спеціального призначення - стегнові пори яшеріц, мускусні залози у крокодилів. Єдина залоза у птахів - куприкова - розташована над коренем хвоста. Вона виділяє секрет, яким птах з допомогою дзьоба змащує пір'я. Цей жирний секрет охороняє пір'я від змочування водою. Особливо сильно розвинена куприкова заліза у водоплавних птахів, у деяких же наземних форм відсутня. Шкірні залози ссавців бувають двох основних типів: сальні і потові.
Сальні залози мають гроноподібна (альвеолярне) будова, оскільки канал їх розгалужується на окремі канальці, які закінчуються розширеннями - альвеолами. Відкриваються сальні залози майже завжди у волосяній сумці і виділяють шкірне сало, яке служить мастилом для шкіри і волосся, оберігаючи їх від висихання і змочування. У зародків шкірне сало густим шаром покриває все тіло і полегшує проходження плоду при пологах через статеві шляхи матері. Потові залози мають будову простих трубочок, кінцеві частини яких згорнуті клубком. Відкриваються вони або безпосередньо на поверхні шкіри, або у волосяну сумку і виділяють піт. На противагу шкірного сала піт не виробляється в клітинах залози, а надходить в залозу безпосередньо з кровоносних судин. За хімічним складом піт близький до сечі і містить в розчиненому стані сечовину, кухонну сіль і т. п., але води в ньому значно більше, ніж у сечі. Хоча при відділенні поту з організму виводяться деякі шкідливі речовини, але головна роль поту полягає в тому, що, випаровуючись, він охолоджує поверхню тіла. Таким чином, потові залози служать терморегулірующимі органами. Потові залози відсутні у ряду ссавців - так, їх зовсім немає у китоподібних, кротів, ящерів; у гризунів вони розвинені слабо, а у кролика є тільки на губах і в паховій області. Пахучі залози мають більш складну будову, ніж попередні, і частіше представляють видозмінені потові залози, рідше сальні, але іноді комбінацію і тих і інших, і відкриваються в такому випадку в особливі мішки. , отчасти наши хорьки), с другой — помогают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, находящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хвоста, и т. д.). До пахучим залозам ставляться задньопрохідні залози багатьох куницевих, які виділяють сильно смердючий секрет і, з одного боку, служать для самозахисту тварин (американські скунси, або вонючки - Mephitis, почасти наші тхори), з іншого - допомагають особинам різної статі відшукувати один одного (мускусні залози самців кабарги, що знаходяться в особливому мішечку на череві, хохулі і бобра, розташовані біля кореня хвоста, і т. д.). Слізні мішки багатьох жуйних (оленів, баран, антилоп). Копитні залози козлів і деяких інших ссавців, які служать, мабуть, не тільки для змащування тертьових один про одного поверхонь копит, а й для розшуку особин одного виду, так як вони залишають запах на сліду. Чумацькі залози є видозміненими потовими залозами. Однак, виключаючи однопрохідних (качкодзьоб і єхидна), вони мають не трубчасте будова, як типові потові залози, а гроноподібна. млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены co сками и исходном положении или тянутся парными рядами от подмышечной до паховой области. У в cex ссавців, виключаючи однопрохідних, чумацькі залози забезпечені co лави і вихідному положенні або тягнуться парними рядами від пахвової до пахової області. Таке розташування властиво комахоїдним, хижакам і свиня, комахоїдним, хижим і свиням, багатьом гризунам. Іноді з цього парного ряду втрачаються лише середні соски, але частіше або всі передні, головне, що соски зберігаються тільки в паховій області (більшість копитних, китоподібні), або, навпаки, втрачаються всі задні, так що зберігається тільки грудна пара (мавпи, сирени , слони, величезна більшість - летючих мишей). Число сосків варіює від 2 до 14. Як більш-менш загальне правило, число сосків приблизно відповідає числу дитинчат може бути; на одну пару сосків доводиться одне дитинча. Розрізняють істинні соски, у яких протоки молочних залоз відкриваються численними отворами на кінці соска, і помилкові - у яких протоки залоз відкриваються на дні більш-менш довгого спільного каналу, прободающих весь і сосок. Перший тип притаманний мавпам, полуобезьянам і деяким гризунам, другий - хижим і копитним. Між цими двома основними типами сосків є і перехідні.
Молоко за складом і способом відділення сильно відрізняється від всіх інших секретів, що виділяються організмом. Воно складається з суміші основних поживних речовин, з'єднаних в найбільш зручно засвоювання вигляді, і є незамінною їжею дитинчати. Хоча у різних звірів співвідношення речовин, що входять до складу молока, дещо змінюється, воно завжди містить білок, молочний цукор, жир, невелику кількість мінеральних солей і багато (близько 90%) води. На противагу іншим залозам чумацькі залози починають функціонувати у самок тільки на пізніх стадіях вагітності, і виділення молока відбувається під впливом гормонів, що виробляються, мабуть, в тілі зародка і потрапляють в кров матері.
Висновок
Отже, шкіра хребетних утворює міцний покрив, являє собою дуже важливий у функціональному відношенні орган. Вона не тільки захищає тіло від механічних пошкоджень, зайвої втрати води, шкідливих дій сильних світлових подразнень і проникнення різних хвороботворних організмів, але приймає більш-менш важливу участь в процесі обміну речовин, тобто несе функцію додаткового, іноді вельми істотного, органу дихання , а також виділення - через шкірні залози. Шкіра хребетних на противагу безхребетним, складається завжди з багатьох шарів клітин, які утворюють два основних шари: зовнішній епідерміс, і коріум. Обидва шари шкіри відрізняються один від одного і будовою та походженням: коріум має волокнисту будову і розвивається з мезодерми, а саме з зовнішнього листка миотомов зародка, тоді як епідерміс має епітеліальний характер і розвивається з ектодерми.
Обидва шари шкіри можуть давати початок різного роду скелетним утворень: коріум - плакоїдних лусці нижчих риб та її похідних (зубах, шкірним окостеніння і кісткової лусці вищих риб), епідерміс - роговій лусці плазунів і її похідних (пір'ю птахів і волоссю ссавців). Епідерміс, крім того, дає початок шкірним залоз.
Список використаної літератури
2. Наумов С. П. Зоологія хребетних. Москва, Просвещение, 1982.