Насіннєві рослини та їх загальна характеристика
Одним з найважливіших придбань в еволюції рослин стало насіння. На відміну від спорових, насінні рослини розмножуються насінням.
Еволюційний розвиток насінних рослин йшло по шляху подальшої редукції гаметофіту. Всі насінні рослини разноспоровости, і їх вкрай редукований гаметофит міститься всередині мегаспори. Мегаспора знаходиться в мегаспорангия - нуцеллусом. Нуцеллусом - це розвинена паренхіматіческая тканина, яка займає центральну частину семяпочки. Часто нуцеллусом, як центральну частину сім'ябруньки, називають не зовсім вдало ядром. Нуцеллусом оточений з усіх боків нокровамі, що складаються з особливих клітин. Покрови інакше називаються интегументами, їх може бути 1 або 2 - зовнішній і внутрішній. Більшість дводольних рослин має 1 интегумент, в однодольних їх зазвичай 2. Интегумент покривають нуцеллусом несплошь. З одного боку, частіше зверху сім'ябруньки, вони не з'єднуються, утворюючи невеликий отвір, який називається мікропіле, або пильцевход. Та частина сім'ябруньки, яка знаходиться в протилежній стороні пильцевхода, називається Халазій. Сім'ябрунька найчастіше має овально-яйцевидну форму, але існують й інші форми. За положенням до семяножке сім'ябруньки діляться на прямі, зворотні і зігнуті.
Освіта сім'ябруньки і зародкового мішка. Сім'ябрунька утворюється на плодолистки у вигляді невеликого горбика. Розростаючись, цей горбок дає початок в першу чергу нуцеллусом, потім утворюються интегумента - покриви.
У нуцеллусом ще дуже молодий сім'ябруньки відокремлюється зазвичай одна археспоріальная клітина, інакше вона називається матерією якоїсь клітиною мегаспор.
Материнська клітина мегаспори спочатку дуже швидко росте і потім двічі ділиться - редукційно і митозом. У результаті утворюються 4 гаплоїдні клітини, тобто тетрада мегаспор. Ці 4 клітини розташовуються в певному порядку: одна під інший. Надалі ці клітини розвиваються неоднаково. Тільки одна мегаспора з чотирьох, звичайно нижня, продовжує швидко рости і поступово стискає 3 інші, вище розташовані клітини, які в кінцевому підсумку гинуть. Залишилася, одна клітина - мегаспора - не залишається у стадії спокою, вона продовжує рости, зазнаючи великі зміни і дає початок зародкового мішка.
Весь процес утворення зародкового мішка відбувається наступним чином.
Нуцеллусом покритий одним або двома додатковими шарами тканини - интегументами. Вони повністю укладають у собі спорангій, залишаючи лише отвір на верхівці - мікропіле. Нуцеллусом і интегумент разом називаються сім'язачатком.
У вищих рослин завжди спостерігається правильне чергування двох багатоклітинних поколінь - спорофіта й гаметофіта. У квіткових рослин чоловічі гаметофіти настільки малі, що розміщуються всередині оболонки пилкового зерна) і складається лише з декількох клітин. Жіночий гаметофіт квіткових (зародковий мішок) міститься всередині сім'ябруньки і складається з 7 клітин (або містить 7 ядер). У папороті, хвощів і плаунів гаметофит є невеликим, але самостійне рослина, іноді зване заростка. Заростки папоротей і хвощів фотосинтезуючі, однорічні. Заростки плаунів живуть під землею, розвиваються протягом багатьох років і живляться за рахунок симбіозу з грибами. У мохів гаметофит при своїх невеликих розмірах явно домінує над спорофітом. Гамети у вищих рослин завжди утворюються в результаті мітозу (що принципово відрізняє їх від гамет тварин), оскільки тіло гаметофита також побудовано з гаплоїдних клітин. Тому фазу гаметофита ще називають гаметофазой, або гаплофазой. Слід зазначити, що на одному гаметофите одночасно можуть розвиватися як чоловічі статеві органи, так і жіночі. Такий гаметофит називають однодомних (двостатеві). В інших випадках гаметофіти рослин, що відносяться до одного й того ж виду, формують або тільки чоловічі органи, або тільки жіночі. Такі гаметофіти називають дводомної (роздільностатеві - чоловічими і жіночими). Роздільностатеві гаметофіти властиві всім насіннєвим рослинам, у яких чоловічі гаметофіти розвиваються з мікроспор, що утворюються в пиляках, а жіночі - з мегаспор, що утворюються в семяпочках
На мегаспори - жіночому гаметофите розвивається яйцеклітина. Після запліднення формується мініатюрний спорофіт, а интегумента перетворюються на насінну шкірку. Так формується насіння.
Жіночий гаметофіт (зародковий мішок)
Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви сходить до тих часів, коли ще не була зрозуміла морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гамотофіта квіткових рослин. В даний час обидва терміни вживають як синоніми.
У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менше ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип освіти жіночого гаметофіту називається моноспоріческім. Його розвиток відбувається наступним чином (рис. 28, Б). У результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярному і халазальному) сильно подовжується мегаспори, а між ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділиться синхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. У результаті злиття полярних ядер утворюється ядро центральної клітини жіночого гаметофіту, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.
В подальшому (в процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить в клітинну стадію. У мікропілярному полюса утворюються три клітини яйцевого апарату, у протилежної (халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин - центральна клітина (містить два вільних полярних ядра чи одне вторинне ядро). Три клітини яйцевого апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, звані сінергідамі (від грец. Synergos - разом діючі) або допоміжними клітинами. Таке будову так званого нормального моноспоріческого жіночого гаметофіту.
Нормальний моноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуто, доводиться наступним. У процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гамотофіта виникли зародкові мішки інших типів, утворені двома або навіть чотирма мегаспора. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіту, які відрізняються як кількістю ядер (4, 8, 16), кількістю клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад , яйцевої апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.
Основною особливістю моноспоріческого типу освіти жіночого гаметофіту є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотичних поділках та освіта відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворення біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого (чотириспорові) гаметофитов. Зміни в мегаспорогенезе полягають у придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному розподілі, внаслідок чого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, звані ценоцітамі (від грец. Koinos - загальний і kylos - посудина, клітина), які й розвиваються далі в жіночі гаметофіти. Тут можливі два варіанти.
У першому випадку освіта клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатною клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерні діада - це ценоціт, продукт злиття (вірніше, перазделенія) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоціт відповідає за походженням парі відокремлених мегаспор, його розглядають як двухспоровий ценоціт, а що розвивається з нього жіночий гаметофіт - як біспоріческій (двуспоровий). Біспоріческій жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilia), конвалії, амарилісових, частухових і деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіту відбувається більш скороченим шляхом і для освіти восьмиядерний стадії потрібно всього лише два мітотичних поділу.
Нарешті, у деяких рослин, таких, як, поперомія, ільм, майнік, рябчик, тюльпан, лілея, гусячий цибулю, плюмбаго, адокса та інші, освіта клітинних перегородок пригнічується при обох мейотичних поділках. Вся материнська клітина мегаспор перетворюється тут в один чотириспорові ценоціт, або тетрацепоспору. Чотириспорові ценоціт відповідає чотирьом перазделівшімся мегаспора, чому жіночі гаметофіти цього типу називаються тетраспоріческімі (чотириспорові). Для утворення восьмиядерний стадії жіночого гаметофіту вимагається лише одне мітотіческоо ділення ядер чотириспорові ценоціта.
На відміну від моноспоріческого жіночого гаметофіту, бі-і тетраспоріческіе називаються ценоспоріческімі.
Жіночий гаметофіт квіткових рослин стався з більш примітивного архегоніального жіского гаметофита далеких голонасінних предків шляхом випадіння останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегониев. А у ценоспоріческіх типів відбувається, як ми бачили, випадання також початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові і кінцеві стадії, з жіночим гаметофітом еволюційний процес як би продовжує експериментувати. Звідси значна кількість моделей жіночого гаметофіту та шляхів його формування, на чому тут немає, однак, можливості зупинятися.
Жіночий гаметофіт у всіх голонасінних розвивається повністю усередині мегаспорангия і не виходить навіть частково назовні, тобто не стикається безпосередньо з повітряним середовищем. Доступ до жіночого гаметофіту здійснюється тільки через мікропіле. Таким чином всередині семязачатка створюються найбільш сприятливі умови захисту жіночого гаметофіту від висихання. У результаті відбувається поступова редукція та спрощення жіночого гаметофіту і архегониев, виникає можливість дуже раннього формування яйцеклітини, і у деяких голонасінних (вельвичия і гнетум) утворюються навіть особливі неотеніческіе безархегоніальние гаметофіти.
Чоловік гаметофит
Голонасінні відрізняються від папороті також розвитком чоловічого гаметофіту, будовою і способом проростання мікроспор. У папороті, де розвиток гаметофита відбувається зазвичай лише після висівання суперечка, проростання спор відбувається через так званий зошитовий рубець, розташований на проксимальному полюсі суперечки. У голонасінних, де чоловічий гаметофіт сильно спрощується і його розвиток прискорюється, перші розподілу ядра мікроспори відбуваються вже всередині мікроспорангія. У зв'язку з раннім розвитком чоловічого гаметофіту і утворенням гамет ще всередині оболонки суперечки виникає необхідність у пристосуванні, за допомогою якого мікроспора може змінювати свій обсяг. Таким пристосуванням виявляється борозна на дистальному полюсі мікроспори, вперше виникає у деяких насінних папоротей і характерна для величезної більшості голонасінних. Борозна служить не тільки для регулювання обсягу пилкового зерна. Вона стає місцем виходу з мікроспори гаустории (у нижчих груп) або пилкової трубки (у гнетових і хвойних), які також є новоутвореннями. Таким чином, у голонасінних, на відміну від папороті, отвір для виходу вмісту мікроспори утворюється на дистальному полюсі. Гаустории (присоска) типу саговникових росте горизонтально і служить лише для прикріплення та харчування чоловічого гаметофіту; справжня пилкова трубка хвойпих і гнетових росте вертикально і служить головним чином для проведення сперміїв до яйцеклітин, тобто є провідником (вектором), а не тільки присоском . Хоча зазвичай обидва ці утворення називають пилковими трубками, але морфологічно і функціонально вони дуже різні.
Редуковані чоловічі гаметофіти голонасінних досягають свого повного розвитку на мегаспорангия, паразитуючи на ньому. У цьому відношенні вони різко відрізняються від чоловічих гаметофитов всіх різноспорових бессеменной рослин. Чоловічі гаметофіти голонасінних вже повністю позбавлені антеридиев. З іншого боку, для них характерна наявність так званих клітин-ніжок, або діслокаторов, які є сестринськими клітинами чоловічих гамет. Діслокатори представляють собою, як припускають, стерильні сперматогенний клітини. Їх руйнування веде до звільнення чоловічих гамет при проростанні гаметофитов.
Нарешті, слід відзначити характерне для голонасінних (за винятком вельвічія, гнетума і секвої вічнозеленої) нуклеарною (ядерне) дроблення зиготи. У цьому відношенні вони відрізняються не тільки від нижчих груп, але і від покритонасінних, для яких (за винятком лише роду піон) характерно клітинне дроблення зиготи.
Висновок
Насіння при дозріванні відокремлюються від материнської рослини і зазвичай мають різноманітні пристосування для поширення.
Найдавніші з відомих насіннєвих рослин відносяться до пізнього девону (близько 360 млн. років тому). Це були насінні папороті.
Сучасні насінні рослини представлені двома відділами: голонасінними (Pinophyta) і покритонасінними (Magnoliophyta).
Семязачатки голонасінних розташовуються відкрито на поверхні мегаспорофіллов, що не утворюють плодів. У покритонасінних мегаспорофілли, зростаючись краями, утворюють порожнину, до внутрішньої поверхні якої і прикріплюються семязачатки. При дозріванні насіння мегаспорофілли утворюють їх вмістилище, зване плодом.
Квітка, як специфічний орган квіткових або покритонасінних рослин (Angiospermae), відрізняється від спороносних колосків папоротеподібних рослин тим, що він не просто орган, що дає спори, а орган перехресного запилення. Справа в тому, що природний відбір усього яскравіше проявляє свою дію в тих випадках, коли в наявності є потомство, отримане шляхом схрещування близьких форм. Виходять особини з різними комбінаціями спадкових ознак, особини неоднакові по суті, і ці особини або зберігаються дією боротьби за існування і природного відбору, або винищуються. Цим шляхом із старих видів утворюються нові, більш пристосовані до середовища, що оточує рослини в даний історичний момент. Знаряддям цього щось надзвичайно важливого процесу і є квітка.
Більшість ботаніків думає, що поштовхом до розвитку складного квітки була поява в юрську епоху великого числа сисних мед комах. Відвідуючи сім'ябруньки хвойних, у пилкових камерах яких виділяється нектар, і приносячи при цьому мікроспори - порошини, комахи дали поштовх до того, що запилюються раніше виключно вітром плодущіх колоски предків квіткових рослин перетворилися поступово, шляхом стерилізації зовнішніх або нижніх спорофілли і перетворення їх у частки оцвітини , а також поєднання макро-і мікроспорофілли, тичинок і маточок в одну систему, в справжні квіти. У останніх з'явилися також спеціальні нектарники, що виділяють нектар, що ще підсилило звичну зв'язок їх з комахами.
Найбільш досконалим є квітка з яскравим оцвітиною, що виділяють ароматичні речовини і нектар, з тичинками і маточками, прихованими в трубці віночка і тим захищеними від негоди; квітка, помітний здалеку і систематично залучає комах до прихованих в ньому харчових речовин - вуглеводів і протеїнів.
Така квітка найкращим чином забезпечує схрещування, освіта здорового насіння і дію природного відбору, що підтримує рослину на рівні вимог, пропонованих до нього зовнішнім середовищем.
І ось такий-то квітка зовсім відсутній в юрську епоху і з'явився відразу у багатьох рослин на початку крейдової.
Згодом квітковим рослинам довелося в багатьох країнах, де мало комах, наприклад у степах, знову пристосовуватися до запилення вітром і спрощувати будова квітки. Так, в сімействі злаків квітка замінився колоском.
Величезна різноманітність форм, будівель, забарвлення, запахів сучасних нам квіток пояснюється тим, що процес еволюції рослинного світу весь час призводить орган перехресного запилення, квітка, до пристосування, відповідно до умов запилення і зовнішнім середовищем.
Література
1. Б.М. Медников. Біологія: форми та рівні життя. - Освіта, 1995.
2. Д. Тейлор, М. Грін, У. Стаут. Біологія (у трьох томах)
Одним з найважливіших придбань в еволюції рослин стало насіння. На відміну від спорових, насінні рослини розмножуються насінням.
Еволюційний розвиток насінних рослин йшло по шляху подальшої редукції гаметофіту. Всі насінні рослини разноспоровости, і їх вкрай редукований гаметофит міститься всередині мегаспори. Мегаспора знаходиться в мегаспорангия - нуцеллусом. Нуцеллусом - це розвинена паренхіматіческая тканина, яка займає центральну частину семяпочки. Часто нуцеллусом, як центральну частину сім'ябруньки, називають не зовсім вдало ядром. Нуцеллусом оточений з усіх боків нокровамі, що складаються з особливих клітин. Покрови інакше називаються интегументами, їх може бути 1 або 2 - зовнішній і внутрішній. Більшість дводольних рослин має 1 интегумент, в однодольних їх зазвичай 2. Интегумент покривають нуцеллусом несплошь. З одного боку, частіше зверху сім'ябруньки, вони не з'єднуються, утворюючи невеликий отвір, який називається мікропіле, або пильцевход. Та частина сім'ябруньки, яка знаходиться в протилежній стороні пильцевхода, називається Халазій. Сім'ябрунька найчастіше має овально-яйцевидну форму, але існують й інші форми. За положенням до семяножке сім'ябруньки діляться на прямі, зворотні і зігнуті.
Освіта сім'ябруньки і зародкового мішка. Сім'ябрунька утворюється на плодолистки у вигляді невеликого горбика. Розростаючись, цей горбок дає початок в першу чергу нуцеллусом, потім утворюються интегумента - покриви.
У нуцеллусом ще дуже молодий сім'ябруньки відокремлюється зазвичай одна археспоріальная клітина, інакше вона називається матерією якоїсь клітиною мегаспор.
Материнська клітина мегаспори спочатку дуже швидко росте і потім двічі ділиться - редукційно і митозом. У результаті утворюються 4 гаплоїдні клітини, тобто тетрада мегаспор. Ці 4 клітини розташовуються в певному порядку: одна під інший. Надалі ці клітини розвиваються неоднаково. Тільки одна мегаспора з чотирьох, звичайно нижня, продовжує швидко рости і поступово стискає 3 інші, вище розташовані клітини, які в кінцевому підсумку гинуть. Залишилася, одна клітина - мегаспора - не залишається у стадії спокою, вона продовжує рости, зазнаючи великі зміни і дає початок зародкового мішка.
Весь процес утворення зародкового мішка відбувається наступним чином.
Нуцеллусом покритий одним або двома додатковими шарами тканини - интегументами. Вони повністю укладають у собі спорангій, залишаючи лише отвір на верхівці - мікропіле. Нуцеллусом і интегумент разом називаються сім'язачатком.
У вищих рослин завжди спостерігається правильне чергування двох багатоклітинних поколінь - спорофіта й гаметофіта. У квіткових рослин чоловічі гаметофіти настільки малі, що розміщуються всередині оболонки пилкового зерна) і складається лише з декількох клітин. Жіночий гаметофіт квіткових (зародковий мішок) міститься всередині сім'ябруньки і складається з 7 клітин (або містить 7 ядер). У папороті, хвощів і плаунів гаметофит є невеликим, але самостійне рослина, іноді зване заростка. Заростки папоротей і хвощів фотосинтезуючі, однорічні. Заростки плаунів живуть під землею, розвиваються протягом багатьох років і живляться за рахунок симбіозу з грибами. У мохів гаметофит при своїх невеликих розмірах явно домінує над спорофітом. Гамети у вищих рослин завжди утворюються в результаті мітозу (що принципово відрізняє їх від гамет тварин), оскільки тіло гаметофита також побудовано з гаплоїдних клітин. Тому фазу гаметофита ще називають гаметофазой, або гаплофазой. Слід зазначити, що на одному гаметофите одночасно можуть розвиватися як чоловічі статеві органи, так і жіночі. Такий гаметофит називають однодомних (двостатеві). В інших випадках гаметофіти рослин, що відносяться до одного й того ж виду, формують або тільки чоловічі органи, або тільки жіночі. Такі гаметофіти називають дводомної (роздільностатеві - чоловічими і жіночими). Роздільностатеві гаметофіти властиві всім насіннєвим рослинам, у яких чоловічі гаметофіти розвиваються з мікроспор, що утворюються в пиляках, а жіночі - з мегаспор, що утворюються в семяпочках
На мегаспори - жіночому гаметофите розвивається яйцеклітина. Після запліднення формується мініатюрний спорофіт, а интегумента перетворюються на насінну шкірку. Так формується насіння.
Жіночий гаметофіт (зародковий мішок)
Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви сходить до тих часів, коли ще не була зрозуміла морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гамотофіта квіткових рослин. В даний час обидва терміни вживають як синоніми.
У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менше ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип освіти жіночого гаметофіту називається моноспоріческім. Його розвиток відбувається наступним чином (рис. 28, Б). У результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярному і халазальному) сильно подовжується мегаспори, а між ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділиться синхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. У результаті злиття полярних ядер утворюється ядро центральної клітини жіночого гаметофіту, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.
В подальшому (в процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить в клітинну стадію. У мікропілярному полюса утворюються три клітини яйцевого апарату, у протилежної (халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин - центральна клітина (містить два вільних полярних ядра чи одне вторинне ядро). Три клітини яйцевого апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, звані сінергідамі (від грец. Synergos - разом діючі) або допоміжними клітинами. Таке будову так званого нормального моноспоріческого жіночого гаметофіту.
Нормальний моноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуто, доводиться наступним. У процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гамотофіта виникли зародкові мішки інших типів, утворені двома або навіть чотирма мегаспора. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіту, які відрізняються як кількістю ядер (4, 8, 16), кількістю клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад , яйцевої апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.
Основною особливістю моноспоріческого типу освіти жіночого гаметофіту є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотичних поділках та освіта відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворення біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого (чотириспорові) гаметофитов. Зміни в мегаспорогенезе полягають у придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному розподілі, внаслідок чого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, звані ценоцітамі (від грец. Koinos - загальний і kylos - посудина, клітина), які й розвиваються далі в жіночі гаметофіти. Тут можливі два варіанти.
У першому випадку освіта клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатною клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерні діада - це ценоціт, продукт злиття (вірніше, перазделенія) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоціт відповідає за походженням парі відокремлених мегаспор, його розглядають як двухспоровий ценоціт, а що розвивається з нього жіночий гаметофіт - як біспоріческій (двуспоровий). Біспоріческій жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilia), конвалії, амарилісових, частухових і деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіту відбувається більш скороченим шляхом і для освіти восьмиядерний стадії потрібно всього лише два мітотичних поділу.
Нарешті, у деяких рослин, таких, як, поперомія, ільм, майнік, рябчик, тюльпан, лілея, гусячий цибулю, плюмбаго, адокса та інші, освіта клітинних перегородок пригнічується при обох мейотичних поділках. Вся материнська клітина мегаспор перетворюється тут в один чотириспорові ценоціт, або тетрацепоспору. Чотириспорові ценоціт відповідає чотирьом перазделівшімся мегаспора, чому жіночі гаметофіти цього типу називаються тетраспоріческімі (чотириспорові). Для утворення восьмиядерний стадії жіночого гаметофіту вимагається лише одне мітотіческоо ділення ядер чотириспорові ценоціта.
На відміну від моноспоріческого жіночого гаметофіту, бі-і тетраспоріческіе називаються ценоспоріческімі.
Жіночий гаметофіт квіткових рослин стався з більш примітивного архегоніального жіского гаметофита далеких голонасінних предків шляхом випадіння останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегониев. А у ценоспоріческіх типів відбувається, як ми бачили, випадання також початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові і кінцеві стадії, з жіночим гаметофітом еволюційний процес як би продовжує експериментувати. Звідси значна кількість моделей жіночого гаметофіту та шляхів його формування, на чому тут немає, однак, можливості зупинятися.
Жіночий гаметофіт у всіх голонасінних розвивається повністю усередині мегаспорангия і не виходить навіть частково назовні, тобто не стикається безпосередньо з повітряним середовищем. Доступ до жіночого гаметофіту здійснюється тільки через мікропіле. Таким чином всередині семязачатка створюються найбільш сприятливі умови захисту жіночого гаметофіту від висихання. У результаті відбувається поступова редукція та спрощення жіночого гаметофіту і архегониев, виникає можливість дуже раннього формування яйцеклітини, і у деяких голонасінних (вельвичия і гнетум) утворюються навіть особливі неотеніческіе безархегоніальние гаметофіти.
Чоловік гаметофит
Голонасінні відрізняються від папороті також розвитком чоловічого гаметофіту, будовою і способом проростання мікроспор. У папороті, де розвиток гаметофита відбувається зазвичай лише після висівання суперечка, проростання спор відбувається через так званий зошитовий рубець, розташований на проксимальному полюсі суперечки. У голонасінних, де чоловічий гаметофіт сильно спрощується і його розвиток прискорюється, перші розподілу ядра мікроспори відбуваються вже всередині мікроспорангія. У зв'язку з раннім розвитком чоловічого гаметофіту і утворенням гамет ще всередині оболонки суперечки виникає необхідність у пристосуванні, за допомогою якого мікроспора може змінювати свій обсяг. Таким пристосуванням виявляється борозна на дистальному полюсі мікроспори, вперше виникає у деяких насінних папоротей і характерна для величезної більшості голонасінних. Борозна служить не тільки для регулювання обсягу пилкового зерна. Вона стає місцем виходу з мікроспори гаустории (у нижчих груп) або пилкової трубки (у гнетових і хвойних), які також є новоутвореннями. Таким чином, у голонасінних, на відміну від папороті, отвір для виходу вмісту мікроспори утворюється на дистальному полюсі. Гаустории (присоска) типу саговникових росте горизонтально і служить лише для прикріплення та харчування чоловічого гаметофіту; справжня пилкова трубка хвойпих і гнетових росте вертикально і служить головним чином для проведення сперміїв до яйцеклітин, тобто є провідником (вектором), а не тільки присоском . Хоча зазвичай обидва ці утворення називають пилковими трубками, але морфологічно і функціонально вони дуже різні.
Редуковані чоловічі гаметофіти голонасінних досягають свого повного розвитку на мегаспорангия, паразитуючи на ньому. У цьому відношенні вони різко відрізняються від чоловічих гаметофитов всіх різноспорових бессеменной рослин. Чоловічі гаметофіти голонасінних вже повністю позбавлені антеридиев. З іншого боку, для них характерна наявність так званих клітин-ніжок, або діслокаторов, які є сестринськими клітинами чоловічих гамет. Діслокатори представляють собою, як припускають, стерильні сперматогенний клітини. Їх руйнування веде до звільнення чоловічих гамет при проростанні гаметофитов.
Нарешті, слід відзначити характерне для голонасінних (за винятком вельвічія, гнетума і секвої вічнозеленої) нуклеарною (ядерне) дроблення зиготи. У цьому відношенні вони відрізняються не тільки від нижчих груп, але і від покритонасінних, для яких (за винятком лише роду піон) характерно клітинне дроблення зиготи.
Висновок
Насіння при дозріванні відокремлюються від материнської рослини і зазвичай мають різноманітні пристосування для поширення.
Найдавніші з відомих насіннєвих рослин відносяться до пізнього девону (близько 360 млн. років тому). Це були насінні папороті.
Сучасні насінні рослини представлені двома відділами: голонасінними (Pinophyta) і покритонасінними (Magnoliophyta).
Семязачатки голонасінних розташовуються відкрито на поверхні мегаспорофіллов, що не утворюють плодів. У покритонасінних мегаспорофілли, зростаючись краями, утворюють порожнину, до внутрішньої поверхні якої і прикріплюються семязачатки. При дозріванні насіння мегаспорофілли утворюють їх вмістилище, зване плодом.
Квітка, як специфічний орган квіткових або покритонасінних рослин (Angiospermae), відрізняється від спороносних колосків папоротеподібних рослин тим, що він не просто орган, що дає спори, а орган перехресного запилення. Справа в тому, що природний відбір усього яскравіше проявляє свою дію в тих випадках, коли в наявності є потомство, отримане шляхом схрещування близьких форм. Виходять особини з різними комбінаціями спадкових ознак, особини неоднакові по суті, і ці особини або зберігаються дією боротьби за існування і природного відбору, або винищуються. Цим шляхом із старих видів утворюються нові, більш пристосовані до середовища, що оточує рослини в даний історичний момент. Знаряддям цього щось надзвичайно важливого процесу і є квітка.
Більшість ботаніків думає, що поштовхом до розвитку складного квітки була поява в юрську епоху великого числа сисних мед комах. Відвідуючи сім'ябруньки хвойних, у пилкових камерах яких виділяється нектар, і приносячи при цьому мікроспори - порошини, комахи дали поштовх до того, що запилюються раніше виключно вітром плодущіх колоски предків квіткових рослин перетворилися поступово, шляхом стерилізації зовнішніх або нижніх спорофілли і перетворення їх у частки оцвітини , а також поєднання макро-і мікроспорофілли, тичинок і маточок в одну систему, в справжні квіти. У останніх з'явилися також спеціальні нектарники, що виділяють нектар, що ще підсилило звичну зв'язок їх з комахами.
Найбільш досконалим є квітка з яскравим оцвітиною, що виділяють ароматичні речовини і нектар, з тичинками і маточками, прихованими в трубці віночка і тим захищеними від негоди; квітка, помітний здалеку і систематично залучає комах до прихованих в ньому харчових речовин - вуглеводів і протеїнів.
Така квітка найкращим чином забезпечує схрещування, освіта здорового насіння і дію природного відбору, що підтримує рослину на рівні вимог, пропонованих до нього зовнішнім середовищем.
І ось такий-то квітка зовсім відсутній в юрську епоху і з'явився відразу у багатьох рослин на початку крейдової.
Згодом квітковим рослинам довелося в багатьох країнах, де мало комах, наприклад у степах, знову пристосовуватися до запилення вітром і спрощувати будова квітки. Так, в сімействі злаків квітка замінився колоском.
Величезна різноманітність форм, будівель, забарвлення, запахів сучасних нам квіток пояснюється тим, що процес еволюції рослинного світу весь час призводить орган перехресного запилення, квітка, до пристосування, відповідно до умов запилення і зовнішнім середовищем.
Література
1. Б.М. Медников. Біологія: форми та рівні життя. - Освіта, 1995.
2. Д. Тейлор, М. Грін, У. Стаут. Біологія (у трьох томах)