Міністерство освіти і науки України
Львівський національний університет імені Івана Франка
Біологічний факультет
Кафедра фізіології рослин
КУРСОВА РОБОТА
__________________________
на тему: «Вплив мікоризи на рослин»
Студентки 3 курсу групи БЛБ-32
Стецко Юлії
Керівник: Величко О.І
Львів -2021
вступ
Мікориза (з грец. mykes - гриб, rhiza - корінь) це одна з найрозповсюдженіших форм симбіотичних асоціацій, які можуть формувати гриби і, ймовірно, одна з найпоширеніших Форм симбіозу організмів у природі. Одним із перших мікоризу описав у 1879-1882 pp. польський біолог Ф.М. Каменськнй [Kamieiiski, І882], а термін уперше застосував І885 року німецький учений А.Б. Франк [Frank, 1885].
Мікориза формується за участю міцелію гриба та кореневої системи рослин, яка в результаті симбіозу зазнає морфологічних і анатомічних змін, набувала специфічних рис [Peterson et al., 2004; Smith, Read, 2008]. Функціонування мікоризи пов’язане зі встановленням специфічних трофічних стосунків між організмами-партнерами, завдяки яким у рослин підвищується здатність вбирати з ґрунту воду й елементи мінерального живлення (перш за все, Фосфорі а гриби використовують продукти фотосинтезу та інші метаболіти рослини [Peterson et al., 2004]. Це відбувається завдяки координованій регуляції метаболізму в ділянці взаємодії клітин обох організмів у корені рослини (або на його поверхні) та завдяки опосередкованому грибними гіфами зв’язку з метаболічними процесами у прилеглому до коріння ґрунті.
Для життєдіяльності мікоризотвірних грибів асоціація з рослинами необхідна в різних аспектах. Перш за все, для отримання органічних сполук Карбону, синтезованих за участю рослини-хазяїна. Імовірно, що взаємодія з рослиною потрібна і для регуляції фізіологічних процесів у клітинах гриба-симбіонта. Так, мікоризні гриби-гіменоміцети в природних умовах без зв’язку з коренем дерев не формують плодове тіло, хоч і можуть живитися сапротрофно.
Рослини-симбіонти у мікоризних асоціаціях. За науковою оцінкою, понад 80% видів судинних рослин живе у симбіозі з грибами [Тгарре, 1987; Wang, Qiu, 2006]. Формування мікоризи особливо притаманне покритонасінним і голонасінним, однак у більшості мохоподібних, папоротей і плаунів також виявлено тканини, більшою чи меншою мірою переплетені з міцелієм грибів. Лише представники дуже небагатьох родин вищих рослин, наприклад, Капустяні (Brassicaceae), не утворюють мікоризу. Не утворюють її також і водні рослини. Разом із тим, значна частина видів наземних рослин є облігатними мікотрофами, наприклад, представники окремих родів у родині Вересові (Ericaceae).
Здатність формувати мікоризу притаманна рослинам із прадавніх часів, на що вказують результати палеонтологічних досліджень викопних решток раннього девонського періоду [Remy et al., 1994]. Для порівняння цікаво зазначити, що бобово-ризобіальний симбіоз виник значно пізніше (60-70 млн років тому) [Doyle, Doyle, 1997].
Мікоризу утворюють дерева, чагарники, трави - компоненти природних і штучних екосистем. Із деревних рослин високим ступенем мікотрофності характеризуються сосна, ялина, модрина, ялиця та, можливо, й інші хвойні породи, а з листяних порід - дуб, бук, граб. Слабо мікотрофними є береза, в’яз, осика, тополя, липа, верба, вільха, ліщина, горобина, черемха. Ці види рослин формують мікоризу в типово лісових умовах, а в парках, садах і за умов поодинокого виростання можуть її не утворювати. У таких швидкорослих порід як тополя та евкаліпт, відсутність мікоризи часто пов’язана зі швидким споживанням синтезованих у їхніх клітинах вуглеводів під час інтенсивнного росту. У зв’язку з цим вуглеводи не встигають накопичуватися в коренях(що є необхідною умовою для поселення на них гриба й утворення мікоризи).
Однак аналізуючи значення мікоризи для багаторічних рослин, особливо деревних порід, необхідно враховувати й те, що в умовах зниження життєздатності одного з компонентів цієї симбіотичної асоціації інший компонент може стати агресивним. Так, якщо дерево ослаблене, то гриб-симбіонт може послабити його ще більше та поступово перейти до паразитичного існування в кореневій системі. З іншого боку, за умов ослаблення гриба відбувається посилене розщеплення гіфів усередині кореня під впливом гідролітичних ферментів рослини. Таким чином, мікоризу можна розглядати як певну динамічну рівновагу між цими організмами-симбіонтами.
1.1 Роль мікоризи в поглинанні здатності коренів рослини
Взаємодія фунтових мікроорганізмів із рослиною охоплює великий комплекс процесів, у яких не лише коренева система рослин, але й пов’язана з нею мікробіота мають надзвичайно важливе значення. Роль мікроорганізмів ризосфери багатогранна - від формування середовища фунту в прикореневій ділянці До безпосереднього впливу на метаболізм у клітинах кореневої системи та фізіологічні функції рослини. Це зумовлюється здатністю грибів і бактерій продукувати: а) сидерофори та інші сполуки, які сприяють засвоєнню мінеральних елементів; б) вітаміни та чинники росту, які можуть надходити зі середовища Фунту в клітини кореня; в) антибіотики, які пригнічують ріст патогенних мікроорганізмів. Такі ефекти сприяють мінеральному живленню рослини, підвищують її життєздатність, стійкість до захворювань і продуктивність.
Процеси взаємодії рослини з грибами та деякими бактеріями істотно впливають на структуру кореневої системи. Характерні зміни відбуваються у структурі кореня під час утворення мікоризи, а також у коренях бобових рослин під впливом нітрогенофіксувальних бактерій (утворення бульбочок) [Hirsch et al., 2001]. Зокрема, арбускулярно-мікоризний симбіоз спричиняє зміни і в клітинах кори кореня, і в загальній будові кореневої системи рослини-хазяїна. Зменшується інтенсивність апікального росту кореня, але подовжується колонізована ділянка, активується процес розвитку та галуження бічних коренів, а в деяких випадках збільшується їхня довжина [Yano et al., 1996]. Формування ектомікоризи також супроводжується глибокими морфологічними змінами в будові кореня рослини. Так, взаємодія з гіфами гриба-симбіонта стимулює утворення бічних коренів, дихотомію кореневої апікальної меристеми у хвойних порід і цитодиференціацію клітин кореня (збільшення радіального діаметра епідермальних клітин, пригнічення розвитку і зникнення кореневих волосків; [Ditengou et al., 2000; Raudaskoski, Salo, 2008]. Зміни у структурі кореня спричиняють і гриби, які не формують мікоризи. Наприклад, інокуляція рослин грибами роду Trichoderma супроводжується збільшенням біомаси коренів, підвищенням інтенсивності розвитку бічних коренів і кореневих волосків [Harman et al., 2004; ContrerasComejo et al., 2009]. Ріст бічних коренів рослин стимулюють і деякі бактерії, що заселяють ризосферу, зокрема, Bacillus megaterium [Lopez-Висю et al., 2007].
Компоненти клітинної стінки мікроорганізмів (зовнішні мембранні білки, полісахариди, ліпополісахариди й аглютиніни клітинної поверхні) сприяють прикріпленню до поверхні кореня, утворенню агрегатів і біоплівок [Davey, O’Toole, 2000]. Крім того, мікроорганізми продукують екзополісахариди, які не тільки сприяють формуванню біоплівок, але й посилюють процеси агрегації грунту. Це, у свою чергу, покращує та стабілізує водний баланс грунтового середовища, необхідний для життєдіяльності рослини.
Компонентний склад середовища ризосфери формується не лише складом кореневих виділень, але й речовинами, які виділяються під час метаболізму з клітин мікроорганізмів. Концентрація цих метаболітів у ризосфері та на ризоплані більша, ніж в інших ділянках ґрунту. Продукти метаболізму грибів і бактерій можуть істотно впливати на перебіг хімічних і біохімічних процесів у ризосфері. Наприклад, термо- і галотолерантні мікроорганізми, які колонізують ризоплану наскельних і пустельних рослин, вивільняють із порід значну кількість таких елементів, як Р, К, Mg, Mn, Cu, Zn [Puente et al., 2004; Hoffland et al.. ^004]. Тому функціональна активність асоційованих із ризосферою грибів і бактерій призводить до швидшого руйнування різних мінералів, гірських порід (вапняк, мармур тощо) під час розвитку на них рослинного покриву (сукцесії)- . Багато видів мікроорганізмів ризосфери, в тому числі грибів, здатні розчиняти важкорозчинні фосфати.
Під впливом мікроорганізмів у ризосфері збільшується доступність Феруму. необхідного елемента мінерального живлення рослин [Jin et al., 2010]. Особливо важливою є притаманна грибам і бактеріям здатність до синтезу та виділення сидерофорів - низькомолекулярних сполук різної хімічної структури, які забезпечують надходження Феруму до клітин мікроорганізмів, а також і до клітин кореня рослин [Yang, Crowley, 2000; Winkelmann. 2007].
Хоча вміст Феруму в грунті часто досягає значного рівня, цей елемент зазвичай наявний у формі нерозчинних сполук Fe(lll), особливо у фунтах із високим або нейтральним значенням pH. Сидерофори зв'язують Fe(lll) із утворенням Ре(ІІІ)-сидерофорних комплексів, які клітини можуть поглинати зі значно більшою ефективністю, ніж інші хелатні форми цього елемента. Нині відомо майже 500 різних сидерофорів, які синтезуються у клітинах грибів, бактерій і рослин [Boukhalfa, Crumbliss, 2002]. Однак більшість рослин не синтезують сидерофори і здатні поглинати комплекси Fe,+ зі сидерофорами мікробного походження [Bar-Ness et al., 1992; Yehuda et al., 1996]. Тому нестача Феруму в організмі рослини сприяє селекції мікроорганізмів у ризосфері зі збільшенням частки тих, що виділяють у фунт сидерофори. Вважають, що така селекція здійснюється за участю фенольних сполук, які містяться в кореневих виділеннях [Jin et al., 2010]. Водночас здатність до синтезу сидерофорів є одним із найважливіших засобів міжвидової конкуренції грибів і бактерій у ризосфері.
Гриби - це важливі продуценти сидерофорів, причому здатність до синтезу цих сполук мають представники майже всіх відділів грибів (за винятком Chytridiomycota) [Kosman, 2003; Haas, 2003; Howard, 2004; Johnson, 2008]. Багато грибів виділяють сидерофори в умовах зменшення доступності Феруму в середовищі фунту. Гриби синтезують сидерофори переважно двох структурних типів: гідроксаматного і полікарбоксилатного. У анаморфних грибів, а також у представників відділів Ascomycota і Basidiomycota є здебільшого сндерофори першого типу - похідні гідроксамових кислот, які містять залишок N-6- оксіорнітину. Зигомікотові гриби синтезують сидерофори другого типу (наприклад, Rhizopus microsporus var. rhizopodiformis продукує ризоферин, який містить два залишки лимонної кислоти). У деяких базидіомікотових грибів-збудників гнилизни деревини охарактеризовано ще й інший сндерофор фенолатного типу структури, який містить залишок 2,3-діоксибензойної кислоти [Fеkete et al., 1989; Howard, 1999].
Гриби синтезують різні за структурою гідроксаматні сидерофори. До них належать [van der Helm, Winkelmann, 1994; Howard, 1999]:
родоторулова кислота, притаманна, головним чином, дріжджам;
копрогени, синтез яких властивий багатьом анаморфним, аскомікотовим і базидіомікотовим грибам (у тому числі представникам Aspergillus spp., Penicillium spp.. Neurospora spp., Ustilago spp.);
фузариніни, які синтезують представники річних родів (Fusarium spp., Haecilomyces spp., Aspergillus spp., t’emcilhum spp Gibberella spp. та ін.);
ферихроми, які гриби можуть виділяти в середовище або використовувати для внутрішньоклітинного запасання Феруму.
Сидерофори акумулюються у внутрішньоклітинних везикулах і за нестачі феруму в клітинах грибів можуть вивільнятися в середовище. Після утворення комплексу ч катіонами Fe3+ вони поглинаються у клітинах за участю специфічних рецепторних систем. Проте іриби можуть використовувати Ре(ІІ[)-сидерофорні комплекси, у яких сидерофор синтечований іншими грибами або бактеріями. Наприклад, анаморфний грунтовий паразитний гриб Histoplasma capsulatum, який може вражати тварин і людину, синтезує п’ять видів сидерофорів. але крім них зданий використовувати ще й три інших - синтезованих за участю інших мікроорганізмів. Здатність використовувати Ферум у складі чужих, у тому числі бактеріальних сидерофорів, притаманна й дріжджам та іншим грибам. Іони Fe3- в таких випадках можуть надходити у клітину в складі комплексу з сидерофором або вивільнятися ч нього на поверхні клітини за участю відповідних ферментів [Howard, 1999, 2004].
Водночас більшість грибів використовує сидерофори та деякі інші хелатори для запасання Феруму та зменшення токсичності цього елемента всередині власних клітин. У представників відділів Ascomycota і Basidiomycota це сидерофори гідроксаматного типу, у представників відділу Zygomycota - сполуки, подібні за структурою до феритину, у дріжджів Saccharomyces cerevisiae - поліфосфати [Howard, 1999]. Встановлено, що сидерофори мають вирішальне значення у патогенності грибів щодо тварин і рослин, а також у підтриманні їхнього симбіозу з рослинами [Haas et al., 2008].
Види мікоризи
Основні типи мікоризи. Переважно виділяють три основні типи мікоризи: ектотрофну (зовнішню), ендотрофну (внутрішню) та екто-ендотрофну (змішану). Під час утворення ектотрофної мікоризи гіфи гриба обплітають коріння рослин зовні, утворюючи товстий і щільний чохлик (гіфову мантію), розповсюджуються між кірковими клітинами по міжклітинниках, але не проникають у клітини. Така мікориза стає екто-ендотрофною, коли гіфи гриба частково проникають у клітини корової паренхіми. У разі ендотрофної мікоризи гіфи гриба проникають у клітини корової паренхіми і розвиваються всередині клітин у вигляді клубочків.
Але такий поділ с неповним, тому в сучасній мікологічній літературі виокремлюють сім типів мікоризи:
Ектомікоризу
Ендотрофну (арбускулярну/везикулярно-арбускулярну)
Ектоендомікоризу
Арбутоїдну
Ерикоїдну
Монотропоїдну
Орхідеоїдну [Smith, Read, 2008]
Ектомікориза, або ектотрофна мікориза, характерна для багатьох дерев, чагарників і деяких трав’яних рослин помірних широт. Мікоризу цього типу утворюють переважно базидіомікотові, але інколи й аскомікотові гриби (зокрема, представники роду Tuber). Суттєві риси ектомікоризи - це формування своєрідного чохла з гіфів (мантії) навколо кореня та колонізація тканин кореня з утворенням так званої сітки Гартіґа із гіфів гриба;
Ендотрофну/ арбускулярну мікоризу утворюють більшість трав’яних наземних рослин із гломеромікотовими грибами (Glomeromycota), для яких симбіоз с облігатною стадією. Мікориза цього типу збільшує рівень адаптації рослин до несприятливих умов середовища і сприяє засвоєнню мінеральних речовин, особливо Фосфору;
Ектоендомікориза за структурою нагадує ектомікоризу й утворюється між кількома видами ескомікотових грибів і представниками хвойних рослин із родів Pinus(сосна) і Larix(модрина)
Арбутоїдну мікоризу утворюють базидіомікотові гриби з деякими деревами і трав’яними рослинами з порядку Вересоцвіті; найповніше описана для таких родів рослин, як суничник {Arbutus), мучниця {Aretostaphylos) і грушанка (Ругоіа). За своєю будовою вона дуже подібна до ектомікоризи, при якій добре розвинений чохол із гіфів і внутрішня сітка гіфів (сітка Гартіга) усередині кореня, а відрізняється тим, що гіфи гриба пронизують і стінки кореневих епідермальних клітин, формуючи розгалужені комплекси гіфів у клітині;
Ерикоїдна мікориза - особливий тип мікоризи, характерний для порядку Вересоцвіті (Ericalesi, коли аскомікотовий гриб утворює довкола кореня велике скупчення гіфів, причому тонкі бокові гіфи проникають у клітини кореня. Ця мікориза необхідна для постачання рослині насамперед Нітрогену, а не Фосфору, що особливо важливо на кислих ґрунтах і що дало змогу цим рослинам освоїти бідні ґрунти в екстремальних умовах (тундра, гори тощо). Цей тип мікоризи характерний також для мохоподібних (Bryophyta);
Монотропоідну мікоризу утворюють базидіомікотові гриби з безхлорофільними вересоцвітими (наприклад, під’ялинником - Monotropa) та деревом. Так само, як і безхлорофільні орхідні, монотропоїди утворюють обмежений діапазон асоціацій із грибами-партнерами, що належать до базидіомікотових грибів;
Орхідеоїдна мікориза характерна для рослин із родини Орхідні. Ранній розвиток цих рослин, які утворюють дрібне насіння, є повністю залежним від утворення успішної асоціації з грибом. Насіння орхідних у природі може проростати лише за умови наявності відповідних базидіомікотових грибів. Взаємовідносини під час формування орхідеоїдної мікоризи унікальні, оскільки гриби постачають їм Нітроген хоча б на стадії сходження;
На сьогодні більшість досліджень зосереджено на двох типах мікориз, арбускулярній мікоризі і ектомікоризі, тому що вони дуже широко розповсюдженні та пов’язані з багатьма економічно важливими видами рослин [Peterson et al., 2004; Wang, Qiu, 2006 Smith, Read. 2008]
Ектомікориза
Ектомікориза (ектотрофна мікориза) формується та участю невеликої різнорідної групи грибів, яка налічує приблизно 7 000 10 000 видів [Mayor et al., 2009]. Вони мутуалістично пов’язані з основними видами деревних рослин, представниками багатьох родин( таких як Pinaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae, Myrtaceae, Fabaceae)
Ектомікориза характеризується утворенням на поверхні інфікованого кореня товстої оболонки (чохол, або гіфова мантія) зі щільно сплетених гіфів гриба. Від мантії відгалужуються у грунт численні вільні (позакореневі) гіфи Частина міцелію проникає між клітинами епідерми й оточує клітини кори, утворюючи так звану сітку Ґартіґа. Сітка Ґартіґа бере участь в обміні поживних речовин і саме через ці гіфи гриб абсорбує більшість простих вуглеводів і мінеральних сполук, а до клітин кореня надходить вода. Результати авторадіоірафічною аналізу свідчать, що прості вуглеводи переходять від клітин кореня до Гіфів сітки Ґартіґа, а відтак у мантію, а фосфат, навпаки надходить із мантії до сітки Ґартіґа, а згодом у клітини кореня [Bucking, Hcyser, 2001]. Гіфи внутрішньої частини грибною чохла і ті, що утворюють сітку Ґартіґа, сполучаються з гіфами, які виходять назовні. Весь цей комплекс діє як поглинальна система, через яку проходять вола і мінеральні солі на шляху до судин дерева. Кореневі волоски мри цьому відмирають, а кореневий чохлик редукується до одною двох шарів клітин.
Чохол із грибних гіфів, які обплітають кінцеву ділянку кореня, може бути різної товщини і забарвлення, бути гладким або пухнастим, складалися зі щільно переплетених гіфів, нагадуючи справжню тканину або, навпаки, бути нещільним. Він може складатися не з одного шару, а з двох, що відрізняються за забарвленням або будовою. Рівень розвитку сітки Ґартіґа також може бути різним - вона може розповсюджуватись на більшу або меншу кількість шарів клітин паренхіми кореня. Однак за жодних умов утворення сітки гіфи гриба не заходять у центральний циліндр і меристему, тобто зону поділу клітин.
Під час утворення ектотрофної мікоризи відбуваються морфологічні зміни кореня. Під впливом гриба він посилено галузиться. Особливо типові такі зміни у кінчиках коренів сосни, що мають характерне вилчасте або коралоподібне розгалуження. Посилене галуження коренів стимулюється ауксинами, зокрема індолілоцтовою кислотою, утворення та виділення якої характерне для мікоризних грибів. Морфологічні зміни мікоризованого коріння зумовлюються також утворенням цитокінінів, синтезованих у клітинах гриба. Зокрема таку здатність мають мікоризні гриби Suillus cothurnatus, S. punctipes (маслюк кедровий) і Amanita rubescens (мухомор червоніючий), які в умовах культивування синтезують такі цитокініни, як зеатин і рибонуклеозид зеатину. Слід значити, що форма мікоризи, галуження кореня, глибина проникнення гіфів у структуру кореня визначаються породою дерева, а будова та поверхня чохла залежать від виду гриба, який утворює мікоризу, причому формувати її може не один, а одночасно два міцелії.
Ектотрофна мікориза є у більшості деревних порід (сосна, береза, дуб, осика, шовковиця та ін.) і чагарників. Грибні симбіонти цих рослин - це, головним чином, базидіомікотові гриби, представники родів Amanita (мухомор)- Boletus (болетус), Suillus (маслюк), Russula (сироїжка), Lactarius (хрящ-молочник), Tricholoma (рядовка) та інших грибів із класу Agaricomycetes, а також і деякі аскомікотові гриби із родів ptaphomyces, Taber. Усі ці ектомікоризні гриби характеризуються різною спеціалізацією щодо рослини-партнера. Найбільш спеціалізованим вважається маслюк модриновий (Suillus grevillei), який утворює мікоризу лише з модриною і кедровою сосною. Водночас високоспеціалізовані маслюки зернистий (Suillusgranulatus), який утворює мікоризу із хвойними деревами, і звичайний (5. luteus) - зі сосною, підберезовик звичайний (Leccinum scabrum) - з листяними породами, переважно березою. Навпаки, менш спеціалізовані гриби з родів Amanita, Russula та ін., які ростуть у листяних і хвойних лісах. Зокрема. мухомор червоний (Amanita muscaria), який поширений у лісах помірного поясу, утворює мікоризу з 26 видами дерев, а білий гриб (Boletus edulis) - із 27 видами деревних рослин.
Одним із найменш спеціалізованих мікоризних грибів є ценококум геофільний (Cenococcum geophilum) (фото 3.12) [LoBuglio, 1999; Jany et al., 2002]. Це один із небагатьох грибів у відділі Ascomycota, які не утворюють спор. У фунті він перебуває в формі міцелію та склероціїв [Dahlberg et al., 1997]. Ценококум геофільний має надзвичайно високу здатність утворювати мікоризні асоціації та може утворювати мікоризу більш ніж із 130 видами деревних і чагарникових рослин [Мирчинк, 1988; Wu et al., 2005]. Крім того, цей гриб невибагливий до умов середовища і розповсюджений у лісах різних географічних зон - від арктичної до субтропічної [LoBuglio et al., 1996] Зокрема, в букових лісах північно-східної Франції відносна кількість ектомікориз, утворених за участю гриба С. geophilum, становить 47% [Jany et al., 2002].
Разом із тим, багато рослин можуть утворювати мікоризу з різними видами грибів, що має важливе значення для функціонування екосистеми [Сairney, 1999]. У помірних і бореальних лісових екосистемах одне дерево-партнер може взаємодіяти зі сотнями різних видів мікоризних грибів [Taylor et al., 2000; Dahlberg, 2001], які розрізняються за фізіологічними властивостями.
Наприклад, з інтродукованим у садах і парках України дубом червоним Quercus rubra ( - Quercus borealis, дуб північний) часто утворюють мікоризу гриби родів Lactarius, Russula, Inocybe, Hebeloma, Amanita, Boletus, Xerocomus, Cenococcum, Pisolithus, Rhizopogon, Scleroderma, Suillus, зокрема: гебелома клейка (Hebeloma crustuliniforme), мухомори - червоний (Amanita muscaria) і червоніючий (A. rubescens), сироїжки - чорніюча (Russula nigricans), валуєподібна (R. farinipes), рожева (R. rosea), рижик червоний (Lactarius sanguifluus), іноцибе Болтона (Inocybe boltoni), польський гриб (Boletus badius), дубовик (Boletus luridus) та ін. [Полякова, 1999].
Вплив різних мікоризних грибів на вищу рослину неоднаковий. Так, у мікоризі сосни звичайної, утвореної маслюком модриновим (Suillus grevillei), поглинання Фосфору з важкодоступних сполук відбувається краще, ніж тоді, коли в утворенні мікоризи бере участь представник роду Amanita (мухомор). Це важливо враховувати під час мікоризації деревних порід - необхідно підбирати такий гриб для тієї чи іншої породи, який чинив би на неї найсприятливіший вплив.
Що стосується еколого-біохімічних властивостей мікоризотвірних грибів то здатність грибів різних систематичних груп д о симбіозу значною мірою зумовлюється особливостями їхнього метаболізму. Наприклад, характерна риса здатних до утворення мікоризи грибів із відділу Basidiomycota - низька активність або відсутність деяких гідролітичних ферментів (зокрема, у грибів роду Boletus немає ферментів В-глюкозидази (інвертази) і В-амілази). Представники низки таксонів цих грибів не містять також поліфенолоксидаз і являють собою добре окреслену фізіологічну групу, здатну до утилізації тільки простих вуглеводів. Унаслідок браку або слабкої активності гідролітичних ферментів вони не витримують конкуренції із підстилковими сапротрофами, які активно розкладають рослинний відпад. Тому для цих грибів важливе спільне Існування з корінням дерев, від яких вони отримують необхідні для метаболізму легкодоступні вуглеводи, що у великій кількості відкладаються в клітинах кореневої системи рослин.
1 2 3