УДК 619:591.4:591.524:639.1
БІОМОРФОЛОГІЧНІ АДАПТАЦІЇ ПАРНИХ ПЛАВЦІВ РИБ
К. І. ГРОМ, аспірантка
О. П. МЕЛЬНИК, доктор ветеринарних наук, професор Національний університет
біоресурсів і природокористування України
Парні плавці риб вважаються аналогами і попередниками кінцівок тетрапод. Різні біологічні аспекти парних плавців костистих риб залишаються в цілому погано вивченими. Оскільки парні плавці менш важливі для активного плавання, їх будова і функції можуть гнучко варіюватися . І такі зміни, напевно, сприяли адаптації костистих риб до різних умов середовища існування. У даній статті представлено проблематику біоморфологічної еволюції парних плавців риб.
Біоморфологія, риби, плавці, еволюція
Сьогоднішній динамічний розвиток біології та медицини cпричинив використання риб в якості важливих експериментальних тварин [5]. З багатьох причин (малий розмір, простота утримання та відтворення, легкість проведення генетичних досліджень і т.д .) риба даніо-реріо (Danio rerio)стала найпопулярнішою лабораторною рибою[10].Більшістьнаукових досліджень присвячені вивченню саме цього виду. Проте, риби
– це найчисленніша група хребетних в світі, яка налічує понад 32900 видів
Науковий керівник – доктор ветеринарних наук, професор О. П. Мельник
К. І. Гром, О. П. Мельник, 2015
44
[7]. Базові знання про риб, зокрема анатомічні, мають багато невирішених і спірних питань.
Мета дослідження дослідити біоморфологічні адаптації парних плавців риб.
Матеріал та методика дослідження. Одним з таких питань є еволюція парних плавців риб, які вважаються попередниками кінцівок наземних хребетних. Ознаки спільних предків і досі можна побачити у експресії подібних генів і білків в процесі розвитку парних плавців риб і кінцівок хребетних [11]. Вважається, що кінцівка тетрапод походить від метаптеригіума (задньої частини ендоскелету плавця) і не має скелетних елементів, які б розвинулися із екзоскелетних променів плавця (лепі-дотрихій) [17]. Перебудова плавця у наземну кінцівку спершу відбулася у грудному відділі [4]. Нинішнім підтвердженням цієї теорії може слугувати існування деяких представників родини бичкових (Gobiidae) – мулистів стрибунів (Oxudercinae), що відомі як риби-амфібії. Вони використовують грудні плавці для ходіння по землі і, навіть , лазіння по прибережним деревам [1, 16]. Такий спосіб життя призвів до неабиякої перебудови грудного плавця, зокрема, до значного видовження радіалій і утворення двох рухомих блокоподібних суглобів між клейтрумом і радіаліями та між радіаліями і променями плавця [5]. Крім цього, замість єдиного м’яза, що представлений у інших видів бичкових, m. abductorsuperficialis диференціювався на дві частини, одна з яких фіксується на дорсальному ряду лепідотрихій, а інша – на вентральному [15]. Все це сприяло покращенню рухливості грудних плавців в умовах наземної локомоції.
Результати досліджень. Також у костистих риб існують інші видозміни грудних плавців, зокрема, «крила» летючих риб (Exocoetidae),
довгоперів (Dactylopteridae), морських півнів (Triglidae) і скатів (Batoidea),
а також похідні грудних плавців – цефалічні роги мобул (Mobula) і мант (Manta), які використовуються для кращого захоплення здобичі [1, 12]. Деякі роди риб (наприклад, Prionotus, Urophycis) мають додаткові пальцеподібні вирости грудних плавців, на яких розташовані хемо-рецептори [3]. Крім того, у риб представлені численні видозміни черевних плавців у вигляді непарних структур таких, як черевні шипи у єдино-рогових (Monacanthidae) та спинорогових (Balistidae), черевні присоски у бичкових (Gobiidae ), або спостерігається повна відсутність черевних плавців [6]. Вартим уваги є те, що положення черевних плавців широко варіюється у костистих риб від «класичного» розташування позаду грудних плавців до розташування під грудними плавцями, чи, навіть, спереду них [6]. Причини цього явища досі залишаються невивченими. Припускають, що черевні плавці окунеподібних (Perciformes) змістилися краніально в процесі еволюції [8]. Нещодавно було встановлено, що в процесі онтогенезу ріст тіла призводить до краніального зміщення клітин-попередників черевних плавців [14]. Крім того, коли черевні плавці розташовані під або перед грудними плавцями, то деякі їх м'язи починаються не на тазовому поясі, а на клейтрумі [2]. Це свідчить про те, що вони можуть розглядатися як додаткова пара грудних плавців.
45
Подальше дослідження іннервації парних плавців може дати відповідь на це запитання.
Висновки
Таким чином, еволюційна модифікація парних плавців спричинила появу потужних кінцівок тетрапод, які стати домінуючою силою наземної локомоції. Подальше дослідження біоморфологічних адаптацій різних видів риб, що займають різні екологічні ніші, на широкому порівняльно-анатомічному матеріалі дасть змогу достовірно вирішити питання походження та різноманітності біоморфологічних адаптацій в процесі еволюції, зокрема і парних плавців.
Список літератури
Гром К. І. Порівняльна біоморфологія парних плавців риб / К. І. Гром, О. П. Мельник // Науковий вісник НУБіП. Серія “Ветеринарна медицина, якість і
безпека продукції тваринництва”. – К., 2014. – Вип. 201. – Ч. 1. – С. 55–60.
Мельник О. П. Анатомія риб: Підручник / О. П. Мельник, В. В. Костюк, П. Г. Шевченко; за ред. О. П. Мельник. – К. : Центр учбової літератури, 2008. –
624 c.
Bardach J. E. Sensory capabilities of the modified fins of squirrel hake (Urophycis chuss) and searobins (Prionotus carolinus and P. evolans) / J. E. Bar-dach, J. Case // Copeia. – 1965. - № 2. – P. 194-206.
Boisvert C. A. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion / C. A. Boisvert // Nature. – 2005. - № 438. – P. 1145–1147.
Casebolt D. B. Care and use of fish as laboratory animals: current state of knowledge / D. B. Casebolt, D. J. Speare, B. S. Horney // Laboratory Animal Science.
– 1998. - № 48(2). – P. 124-136.
Don E. K. The evolutionary history of the development of the pelvic fin/hindlimb / E. K. Don, P. D. Currie, N. J. Cole // Journal of Anatomy. – 2013. - № 222. – P. 114-133.
Froese R. Fish Base [Electronic resource] / R. Froese, D. Pauly // World
Wide Web electronic publication. – Mode of access: www.fishbase.org. – Title from the screen.
Harris J. E. The role of the fins in the equilibrium of the swimming fish. II. The role of the pelvic fins / J. E. Harris // The Journal of Experimental Biology. - 1938. - № 15. - P. 32–47.
Harris V. A. On the locomotion of the mudskipper Periophthalmus koelreuteri (Pallas): Gobiidae / V. A. Harris // Proceedings of the Zoological Societyof London. – 1960. - № 134. - P. 107–135.
Korzeniowski P. J. Danio pręgowany jako zwierzę laboratoryjne. Podstawowe zagadnienia z zakresu pielęgnacji i opieki lekarsko-weterynaryjnej nad rybami w warunkach hodowli laboratoryjnej / P. J. Korzeniowski, M. Wiweger // Życie
Weterynaryjne. – 2014. - № 89(9). – P. 750-756.
Mercader N. Early steps of paired fin development in zebrafish compared with tetrapod limb development / N. Mercader // Development, Growth and Differentiation. – 2007. - № 49. – P. 421-437.
Mulvany S. L. Evolution and functional morphology of the cephalic lobes in
batoids
[Electronic resource]
: Graduate Theses
and Dissertations /
S. L.
Mulvany; University of
South Florida, 2014.
– Mode of access:
http://scholarcommons.usf.edu/etd/5083. – Title from the screen.
46
Murakami Y. Evolution of motor innervation to vertebrate fins and limbs /
Y. Murakami, M. Tanaka // Developmental Biology. – 2011. - № 355. – P. 164-172.
Murata Y. Allometric growth of the trunk leads to the rostral shift of the pelvic fin in teleost fishes / Y. Murata, M. Tamura, Y. Aita, K. Fujimura, Y. Murakami,
M. Okabe, N. Okada, M. Tanaka // Developmental Biology. – 2010. -
347. - P. 236–245.
Murdy E. O. A taxonomic revision and cladistic analysis of the oxudercine gobies (Gobiidae: Oxudercinae) / E. O. Murdy // Records of the Australian Museum.
– 1989. - № 11. - P. 1–93.
Pace C. M. Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments / C. M. Pace, A. C. Gibb // The Journal of Experimental Biology. –
2009. - № 212. – P. 2279 – 2286.
Wagner G. P. The tetrapod limb: a hypothesis of its origin / G. P. Wagner, C.-H. Chiu // Journal of Experimental Zoology. – 2001. - № 291. – P. 226-240.
Парные плавники рыб считаются аналогами и предшественниками
конечностей тетрапод. Различные биологические аспекты парных плав-ников костистых рыб остаются в целом плохо изученными. Поскольку пар-
ные плавники менее важны для активного плавания, их строение и функции могут гибко варьироваться. И такие изменения, наверное, способствовали адаптации костистых рыб к различным условиям среды обитания. В данной статье представлена проблематика биоморфологической эволюции парных
плавников рыб.
Биоморфология, рыбы, плавники, эволюция
Nowadays a dynamic development of biology and medicine caused the usage of fish as important experimental animals. Because of numerous reasons (ease of genetic examination, keeping, reproduction etc.) zebrafish became the most popular laboratory fish. Many scientific researches were dedicated to its study. However, fish are the most numerous group of vertebrates in the world that has nearly 32900 species. And the basic knowledge about fish, such as anatomy, has many questions for answering.
Biomorphology, fish, fins, evolution