Обмін речовин лишайників
Вміщені в лишайниках речовини поділяють на первинні і вторинні. До первинних належать речовини, що беруть участь у клітинному обміні і в будові тіла, до вторинних - клітинні продукти обміну речовин, які називають ще лишайниковими кислотами.
Первинні речовини в основному представлені вуглеводами, обмін яких протікає так само, як і у інших рослин. У гіфах лишайників виявлені хітин (характерний для більшості грибів) і полісахарид ліхенін, званий ще лишайникові крохмалем.
, Alec - toria ochroleuca ) количество последнего доходит до 45—50 % на сухое вещество.
В оболонках гіф містяться геміцелюлози, в міжклітинних просторах - пектинові речовини, які, вбираючи воду, викликають набухання слоевища. У відносно великій кількості (до 5% повітряно-сухої маси) містяться дисахариди (сахароза, а-трегалоза) і поліспірти (манітол, Еритреї, сіфулін).
лихеназу и другие, в том числе и ферменты внеклеточного действия.
Активність ферментів, що беруть участь в обміні речовин і знаходяться в мікобіонте лишайників, неоднакова. Вона залежить від їх видових особливостей. Уреазна активність у лишайників вельми значна. 75 % уреазной активности сосредоточено в фикобионте.
У лишайників, фікобіонт яких є значеннях рН 6,5-8,5. Змінюється каталазна активність поліфосфокіназа, за участю якої здійснюється синтез поліфосфатів, високо енергетичних сполук нижчих рослин.
.
Багаті лишайники і вітамінами, в числі яких аскорбінова і нікотинова кислоти, біотин, ціанокобаламін та ін
характера, близкие по своей природе к дубильным веществам растений, но более простого строения.
Лишайникові кислоти майже нерозчинні у воді, але розчиняються в етиловому та петролейном ефірі, бензолі, ацетоні і лугах. Одні з них безбарвні, інші, навпаки, забарвлені в жовтий, червоний, бурий, або чорний кольори і майже всі мають гіркий смак.
содержащаяся в представителях рода Arthonia .
Деякі лишайникові кислоти отруйні. 19 H 14 0 5 ) и хризопетраровая (С 19 Н 14 0 6 ).
Багато лишайники, які ростуть на деревині, роблять її стійкою до поразки дереворуйнівними грибами. Пов'язано це з переходом лишайникових кислот в деревину. , собранным с коры сосны, показали, что при добавлении его в питательную среду, инокулированную затем дереворазрушающими грибами, происходило значительное ингибирование их роста. Parmelia physodes содержит также фракцию аморфных лишайниковых веществ, представляющих гетерогенную смесь веществ, не являющихся настоящими лишайниковыми кислотами и обладающих высоким ингибирующим действием.
, не вызывают заметного ингибирования роста дереворазрушающих грибов, что связано с образованием в ходе метаболизма специфических лишайниковых кислот со слабой токсичностью.
Синтез лишайникових речовин пов'язаний з діяльністю як фікобіонт, утворить вуглеводи, так і мікобіонта, що перетворює вуглеводи в інші з'єднання. Показано, що деякі лишайникові кислоти наближають фізіологічні характеристики культивованих водоростей до симбіотичних станом, тобто ці сполуки, мабуть, беруть участь у регуляції взаємин лишайникових симбіонтів. Однак, з огляду на відсутність в даний час методів, що дозволяють виділити з лишайника непорушені гіфи мікобіонта, вільні від водоростей, проведення таких досліджень утруднено. У зв'язку з цим використання культивованих мікобіонтов представляється перспективним як для пізнання біосинтезу лишайникових кислот, так і для виявлення ролі водорості у формуванні таллома лишайника.
Біологічна роль лишайникових кислот до кінця не вивчена. Одні дослідники вважають, що ці речовини захищають лишайники від поїдання тваринами, інші - що від поразки бактеріями, треті вважають їх відходами обміну речовин. Крім того, висловлюється припущення, що лишайникові речовини є запасними сполуками. Здатність деяких з них пригнічувати ріст грибів, мохів, знижувати схожість насіння забезпечує лишайникам переваги в конкуренції за місця проживання.
Лишайникові кислоти впливають на проникність мембран рослинних, в тому числі лишайникових водоростей. .
Показово, що лишайникові кислоти впливають на проникність мембран водоростевих селективно, різко стимулюючи вихід органічних речовин, необхідних грибу-симбіонту. Цим вони відрізняються від грибних токсинів, за допомогою яких гриби - паразити отримують поживні речовини з клітин рослини-господаря. В освіті лишайникових речовин, як вважають, ключовими факторами є температура і освітленість. Наявність сезонної динаміки у змісті лишайникових кислот свідчить про те, що ці сполуки є активними метаболітами. Підтвердженням активної участі лишайникових речовин в обміні може служити і той факт, що ці сполуки не накопичуються з віком лишайника. Освіта деяких лишайникових речовин використовується в таксономії лишайників. Зміст одним лишайникових речовин (вульпіновая кислота) вище за все в самих молодих частинах слоевища (до 5,7% на суху масу) і найнижчий в старих (до 1,7% на суху масу), а інших (астронарін) вище за все в старих базальних частинах слоевища.
Зростання і дію на ростові процеси умов навколишнього середовища
Ростові процеси у лишайників протікають дуже повільно. Швидкість росту у різних видів різна і залежить від дії зовнішніх факторів.
Найбільш повільно ростуть накипні лишайники. Їх щорічний приріст становить 0,5-1 мм. Кущисті види зростають за рік на 2-7 мм, крупнопластічние - на 1-3 см. На початку розвитку лишайники ростуть більш інтенсивно, тому що утворені фікобіонт органічні речовини рівномірно розподіляються по всьому слоевище. Далі зростання сповільнюється або навіть припиняється. Нерідко слоевище в центральній частині відмирає, а на периферії зростання триває.
У зв'язку з повільним зростанням лишайники живуть дуже довго, оскільки значну частину свого життя вони перебувають у висушеному стані, аналогічному стану спокою у вищих рослин. Зазвичай їх вік сягає 50-100 років. до 4000 лет.
На зростання лишайників впливають умови освітленості, температури, вологості. Ці чинники насамперед діють на фотосинтетичну активність. Одним з показників реакції організму на зміну умов водного та температурного режимів у екологічно різних видів є зміна каталазної активності. Активність каталази лишайників проявляється в діапазоні рН від 5 до 11, а її оптимум знаходиться при значеннях рН 6,5-8,5. Встановлено, що каталазна активність лишайників змінюється прямо пропооціонально вмісту води в слоевище.
Теплотривкість лишайників дуже різна і залежить від їх середовищ існування, причому виявити її можна за активністю ферменту. Цей показник рекомендується використовувати для екологічної характеристики видів.
Хімічний аналіз кори дерев і снігової води, виконаний Л. М. Мартіном та Є. Нільсоном, показав, що в районі м. Таллінна має місце кислотне забруднення, а в Кохтла-Ярве - переважає лужне. У результаті зміни рН кори дерев встановлені значні відмінності у зустрічальності лишайників і в характері поширення різних видів у цих районах.
Для лишайників характерна адаптація до умов їх зростання. Наприклад, оптимум температури для фотосинтезу антарктичних лишайників лежить нижче 0 ° С, а у лишайників, що живуть на поверхні скель на південних схилах гір у Японії, - вище +20 ° С.
Зі збільшенням вологості таллома темновий дихання і фотосинтез зростають. Потім темновий дихання, аж до насичення таллома водою, залишається на постійному рівні, а фотосинтез при подальшому збільшенні вологості виявляє депресію після досягнення максимального поглинання С0 2, причому підвищена температура викликає більш сильну депресію фотосинтезу.
Особливою чутливістю мають лишайники до забруднення повітря промисловими відходами, дія яких обернено пропорційно відстані від джерела забруднення. Лишайники нагромаджують важкі метали, що містяться в атмосферних опадах в 2-5 разів більше, ніж вищі рослини, причому епіфітні - інтенсивніше, ніж нагрунтових. При підвищеній забрудненості, що зустрічається не тільки в промислових центрах, але і в зелених зонах, що оточують міста, в ботанічних садах, парках і скверах, зростання лишайників припиняється і вони зникають. Першими гинуть кущисті лишайники, за ними листові, а потім і накипні.
0 2 (от 0,3 до 300 мг/л) и H 2 S (10 мг/л), показали, что при последующем их погружении в деионизированную дистиллированную воду на 2 мин они выделили в нее значительно больше электролитов, чем контрольные растения, т. е. обнаружено значительное увеличение проницаемости клеточных мембран для электролитов.
Для виявлення тенденцій зміни складу атмосферних забруднень досліджували вміст свинцю у зразках лишайників, зібраних в період з 1907 по 1980 р. в штаті Меріленд (США). Встановлено, що в даний час вміст свинцю у всіх лишайників значно вище, причому дуже сильний вплив на концентрацію свинцю надають вихлопні гази автомобілів. , т. е. благодаря особенностям морфологической структуры этот вид способен регулировать аккумуляцию свинца тканями.
Для лишайників характерна різна чутливість до важких металів в невисоких кількостях. 0 4 , наблюдается подавление фотосинтеза у Peltigera horizontalis (фикобионт — синезеленая водоросль Nos - toc ).
- giferina и С. stellaris при максимальном загрязнении атмосферы достигает 2830 мг/кг сухой массы растения, а в контроле — 6,4 мг/кг.
Згубно впливають на лишайники інші атмосферні забруднювачі - сірководень, оксиди азоту, оксид вуглецю, солі важких металів. Багаторічна вплив промислових емісій призводить до утворення так званих лишайникових пустель. Останні контурних промислові вузли мідно-нікелевої і алюмінієвої промисловості, займаючи території до 200 км 2. В. В. Крючков відносить цю територію до першої зони з повною деградацією екосистем. , Haematomma и другие, а также некоторые на- земные кустистые лишайники родов Stereocaulon , Cetraria и другие.
Лишайники можуть накопичувати в своєму слоевище певні речовини в досить великій кількості. изучавшихся в этом плане свекле или кукурузе.
При дослідженні впливу водних розчинів сульфітів, сульфатів, нітритів та нітратів на культивовані фікобіонт знайдено, що при рН 4 нітрати та сульфати не мають токсичного дії, але викликають чіткі видоспецифічні реакції у рослин. В одних видів рослин характер реакцій фікобіонт аналогічний реакції інтактного таллома лишайника, в інших - спостерігається менша чутливість або, навпаки, менша толерантність фікобіонт до забруднювачів.
у лишайников в естественных условиях произрастания.
При поліпшенні чистоти повітря внаслідок закриття промислових виробництв або переведення їх на роботу по замкнутому циклу (тобто з використанням відходів) настає вторинна імміграція основних епіфітних лишайників, які заселяють різноманітні субстрати. Відбувається це лише через 4-6 років після припинення забруднення повітря і мабуть, пов'язане з остаточним зникненням забруднювачів з субстратів.
Під впливом забруднення повітря поряд з порушенням фізіології розвитку лишайників відбувається помітна зміна морфології таллома. На ділянках з великим навантаженням забруднення стає очевидним, що порушується не життєздатність окремих партнерів лишайника, а їх здатність організовувати таллом. Особливо чутливі краю таллома. Для кожного лишайника є певне значення навантаження, при якому таллом нормально розвивається. При збільшенні забруднення повітря складне і взаємну рівновагу партнерів у таллома порушується, так що тільки частини лишайника, а не організований таллом можуть існувати далі.
Ця особливість лишайників - їх надмірна чутливість до забруднення атмосфери - в даний час вже знаходить застосування для визначення зон впливу промислових викидів і, як наслідок, для створення нової технології виробництва, заснованих на замкнутому циклі і активізації робіт з охорони природи. У Швейцарії, наприклад, виділяють зони чистоти повітря по частоті зустрічальності, ступені покриття і стійкості лишайників до даного типу забруднення. У США встановлено національний стандарт якості навколишнього повітря з 3 класами територій за цим показником. Цей законодавчий акт прийнятий з урахуванням результатів проведених ліхенологіческіх досліджень, що показали значне погіршення стану навколишнього середовища, Лишайники використовуються як біологічні індикатори забруднення і у Франції; на карти наносять результати забруднень у вигляді концентричних зон навколо джерел забруднення. В умовах міста цей метод хоча і не завжди дає задовільні результати, але дозволяє робити важливі фитоценотические узагальнення. Найбільш результативним виходом таких досліджень забруднення атмосферного повітря є різного типу ліхеноіндікаціонние картосхеми.
За допомогою лишайників можна простежити, наскільки підтримується контроль за забрудненням, якщо проводити повторні дослідження в тих же місцях через певні проміжки часу.
Внаслідок великої кумулятивної здатності лишайники, накопичуючи токсичні речовини, виявляють морфологічні зміни, які легко помітити. Останнім часом широкого поширення набув метод інфрачервоної фотографії для оцінки стану лишайників. Розроблено також лабораторні методи з відтоку калію та зменшення швидкості фотосинтезу.
Велике значення має вивчення забруднення лишайників радіонуклідами, зокрема радіоактивним цезієм і стронцієм. Крім того, лишайники часто застосовують для вивчення поширення та накопичення рідкоземельних елементів, а також для моніторингу забруднення більш ніж 30 різними елементами.
Ступінь пошкоджуваності лишайників промисловими відходами з великою точністю визначається за допомогою флюоресцентної мікроскопії. , инкубированных в растворах сульфитов в лабораторных условиях, или для растений, трансплантированных в естественные местообитания с различным уровнем загрязнения атмосферы, характерна следующая флюоресценция.
0 2 на лишайники можно учитывать также по проценту плазмолизированных водорослевых клеток.
О 2 и соединений азота, определенные изменения в клетках фикобионта и микобионта.
О 2 , NO x , NH 4 , F , происходит быстрая дегенерация клеточных органелл фико- и микобионтов в результате плазмолиза клеток, хронического нарушения формы хлоропластов, сморщивания митохондрий, увеличения плотности водорослевых клеток, возрастания вакуолизации и появления темных вакуолярных скоплений в клетках микобионтов.
Зовнішні фактори обумовлюють і морфологічні варіації лишайників, особливо кущистих, що виявляються у формі зростання, ступеня білуватого нальоту оксалату кальцію, зокрема водоростевих клітин на одиницю сухої маси слоевища, товщині стінок гіф і в інших ознаках.
Дія озону на лишайники залежить від їх видових особливостей. наступает подавление фотосинтеза, а у Ramalina manziesii ингибирование фотосинтеза отсутствовало.
Література
1. Курс нижчих рослин / За ред. М. В. Горленко. - М., 1981
2. Біохімія / Н. Є. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. М. Васильєв та ін - К., 1988
3. Польовий В. В. Фізіологія рослин. - М., 1999
4. .