ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМИ ДИХАННЯ
Оптимальний для метаболізму газовий склад організму - відносне сталість діоксиду вуглецю і кисню в альвеолярному повітрі, крові і тканинах - забезпечує система дихання. Системою дихання називають виконавчі органи системи дихання та механізми регуляції підтримки оптимального для метаболізму газового складу організму. У процесі метаболізму в клітинах тканин постійно використовується кисень і утворюється діоксид вуглецю. Система дихання забезпечує постачання тканин киснем і видалення діоксиду вуглецю.
Виконавчі органи системи дихання наступні:
м'язи інспіраторне - діафрагма, зовнішні косі міжреберні м'язи та ін;
м'язи експіраторние - внутрішні косі міжреберні м'язи, м'язи черевної стінки та ін;
грудна клітина;
плевра;
бронхи і легені;
трахея, гортань, носоглотка, носові ходи - повітроносні шляхи;
серце і судини;
кров.
Повітроносні шляхи. Забезпечують проходження повітря в легені з навколишнього середовища. Проходячи через них, вдихаємо повітря зволожується, зігрівається або охолоджується, очищається від пилу і мікроорганізмів. Слизова оболонка стінки повітроносних шляхів покрита слизом; трахею і бронхи вистилає миготливий епітелій. Вступник повітря контактує зі слизом, до якої прилипають частинки з повітря і мікроорганізми; рухом миготливого епітелію слиз просувається у напрямку до носоглотці.
Функціональною одиницею легень є альвеола - легеневий бульбашку. Альвеола має напівкулясту форму, малу товщину стінки. Внутрішня поверхня альвеоли вистелена епітелієм, що знаходиться на базальній мембрані; зовні вона густо обплетена легеневими капілярами. Внутрішня поверхня альвеол вкрита плівкою сурфактанту, яка перешкоджає злипанню стінок їх у період видиху. Легеневі бульбашки розташовані на кінцях розгалужених бронхіол, що переходять в два бронхи. Альвеоли утворюють губчасту масу легенів. Легкі забезпечують газообмін між повітрям і кров'ю, тобто обмін кисню і діоксиду вуглецю.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ПРОЦЕСИ ДИХАННЯ
Подих - сукупність фізіологічних процесів, що забезпечують надходження в організм кисню і видалення діоксиду вуглецю, тобто підтримання відносної постійності діоксиду вуглецю і кисню в альвеолярному повітрі, крові і тканинах.
Дихання включає в себе такі фізіологічні процеси:
обмін газами між зовнішнім середовищем і сумішшю газів в альвеолах;
обмін газами між альвеолярним повітрям і газами крові;
транспорт газів кров'ю;
обмін газами між кров'ю і тканинами;
використання кисню тканинами й утворення діоксиду вуглецю.
Обмін газами між зовнішнім середовищем і сумішшю газів в альвеолах. Процес обміну газами між зовнішнім середовищем і сумішшю газів в альвеолах називається легеневої вентиляцією. Обмін газами забезпечується за рахунок дихальних рухів - актів вдиху і видиху. При вдиху відбувається збільшення обсягу грудної клітини, зниження тиску в плевральній порожнині і, як наслідок, надходження повітря із зовнішнього середовища в легені. При видиху об'єм грудної клітки зменшується, тиск повітря в легенях підвищується, і в результаті альвеолярний повітря витісняється з легких назовні.
Механізм вдиху і видиху. Вдих і видих відбуваються тому, що обсяг грудної порожнини змінюється, то збільшуючись, то зменшуючись. Легені - губчаста маса, що складається з альвеол, не містить м'язової тканини. Вони не можуть скорочуватися. Дихальні рухи здійснюються за допомогою міжреберних і інших дихальних м'язів і діафрагми.
При вдиху одночасно скорочуються зовнішні косі міжреберні м'язи та інші м'язи грудей і плечового пояса, що забезпечує підняття або відведення ребер, а також діафрагма, яка зміщується в бік черевної порожнини. У результаті об'єм грудної клітки збільшується, знижується тиск в плевральній порожнині і в легенях і, як наслідок, повітря з навколишнього середовища надходить у легені. У вдихуваному повітрі міститься 20,97% кисню, 0,03% діоксиду вуглецю і 79% азоту.
При видиху одночасно скорочуються експіраторние м'язи, що забезпечує повернення ребер в положення до вдиху. Діафрагма повертається в стан до вдиху. При цьому зменшується об'єм грудної клітки, підвищується тиск в плевральній порожнині і в легенях і частина альвеолярного повітря витісняється. У видихуваному повітрі міститься 16% кисню, 4% діоксиду вуглецю, 79% азоту.
У тварин розрізняють три типи дихання: реберний, або грудної, - при вдиху переважає відведення ребер в сторони і вперед; діафрагмальний, або черевний, - вдих відбувається переважно за рахунок скорочення діафрагми; ребернобрюшной - вдих за рахунок скорочення міжреберних м'язів, діафрагми і черевних м'язів .
Обмін газами між альвеолярним повітрям і газами крові. Обмін газів у легенях між альвеолярним повітрям і кров'ю капілярів малого кола кровообігу здійснюється внаслідок різниці парціального тиску цих газів. Концентрація кисню в альвеолярному повітрі значно вище, ніж у венозній крові, що рухається по капілярах. Кисень внаслідок різниці парціального тиску за законом дифузії легко переходить з альвеол у кров, збагачуючи її. Кров стає артеріальною. Концентрація діоксиду вуглецю набагато вище в венозної крові, ніж в альвеолярному повітрі. Діоксид вуглецю внаслідок різниці напруги його в крові і парціального його тиску в альвеолярному повітрі за законом дифузії проникає з крові в альвеоли. Склад альвеолярного повітря постійний: близько 14,5% кисню і 5,5% діоксиду вуглецю.
Газообміну в легенях сприяє велика поверхня альвеол і тонкий шар мембрани з ендотеліальних клітин капілярів і плоского альвеолярного епітелію, що розділяє газове середовище і кров. Протягом доби з альвеол у кров переходить у корови близько 5000 л кисню і з крові в альвеолярний повітря надходить близько 4300 л діоксиду вуглецю.
Транспорт газів кров'ю. Кисень, проникнувши в кров, з'єднується з гемоглобіном еритроцитів і у вигляді оксигемоглобіну транспортується артеріальною кров'ю до тканин. У артеріальної крові міститься 16 ... 19 об'ємних відсотків кисню і 52 ... 57 об. % Діоксиду вуглецю.
Діоксид вуглецю надходить із тканин у кров, плазму і потім в еритроцити. или КС1, образуя соли угольной кислоты: NaHC 0 3 , КНС0 3 . Около 2,5 об. % СО2 находится в плазме в состоянии физического растворения. В виде этих соединений диоксид углерода транспортируется венозной кровью от тканей к легким. В венозной крови содержится 58...63 об. % диоксида углерода и 12 об. % кислорода. Частина його утворює хімічну сполуку з гемоглобіном - карбогемоглобін, а інша під дією ферменту карбоангідрази, який міститься в еритроцитах, утворює сполучення - вугільну кислоту, яка швидко дисоціює на іони Н + і НСО3 ". З еритроцитів НСОЗ ~ надходить у плазму крові, де з'єднується з NaCl або КС1, утворюючи солі вугільної кислоти: NaHC 0 3, КНС0 3. Близько 2,5 об.% СО2 знаходиться в плазмі в стані фізичного розчинення. У вигляді цих сполук діоксид вуглецю транспортується венозною кров'ю від тканин до легень. У венозній крові міститься 58 ... 63 об.% діоксиду вуглецю і 12 об.% кисню.
Обмін газів між кров'ю і тканинами. У тканинах кисень звільняється з нетривкого з'єднання з гемоглобіном еритроцитів і за законом дифузії легко проникає в клітини, тому що концентрація кисню в артеріальній крові значно вище, ніж у тканинах. Тут кисень використовується на окислення органічних сполук з утворенням діоксиду вуглецю. Концентрація діоксиду вуглецю в тканинах зростає і стає значно вище, ніж в притікає до них крові. Напруга діоксиду вуглецю становить 60 мм рт. ст. в тканинах і 40 мм рт. ст. в артеріальній крові, тому за законом дифузії він переходить з тканин в кров. Вона насичується діоксидом вуглецю, тобто стає венозної.
ЗОВНІШНІ ПОКАЗНИКИ СИСТЕМИ ДИХАННЯ
Діяльність системи дихання характеризують певні зовнішні показники.
Частота дихальних рухів за 1 хв. У коня вона становить 8 ... 16, великої рогатої худоби - 10 ... 30, вівці - 10 ... 20, свині - 8 ... 18, кролика - 15 ... 30, собаки - 10 ... 30, кішки - 20 ... 30, птиці - 18 ... 34, а у людини 12 ... 18 рухів у хвилину. Чотири первинних легеневих обсягу: дихальний, резервний вдиху, резервний видиху, залишковий обсяг. Відповідно у великої рогатої худоби і коня приблизно 5 ... 6 л, 12 ... 18,10 ... 12, Ю. .. 12л. Чотири ємності легень: загальна, життєва, вдиху, функціональна залишкова. Хвилинний об'єм. У великої рогатої худоби - 21 ... 30 л і коні - 40 ... 60 л. Вміст кисню та діоксиду вуглецю у видихуваному повітрі. Напруга кисню і діоксиду вуглецю в крові.
РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ
Під регулюванням дихання розуміють підтримання оптимального вмісту кисню і діоксиду вуглецю в альвеолярному повітрі і в крові за рахунок зміни частоти і глибини дихальних рухів. Частота і глибина дихальних рухів обумовлені ритмом і силою генерації імпульсів у дихальному центрі, розташованому в довгастому мозку, в залежності від його збудливості. Збудливість визначається напругою діоксиду вуглецю в крові і потоком імпульсів з рецепторних зон судин, дихальних шляхів, м'язів.
Регулювання частоти дихальних рухів. Регулювання частоти дихальних рухів здійснюється центром дихання, який включає в себе центри вдиху, видиху і пневмотаксіса; центру вдиху належить головна роль. У центрі вдиху ритмічно залпами народжуються імпульси в одиницю часу, визначаючи частоту дихання. Імпульси із центру вдиху надходять до вдихательним м'язам і діафрагмі, викликаючи вдих такої тривалості та глибини, який відповідає сформованим умовам і характеризується певним обсягом надходження в легені повітря, силою скорочення вдихательних м'язів. Кількість імпульсів, народжених в центрі вдиху в одиницю часу, залежить від його збудливості: чим вище збудливість, тим частіше народжуються імпульси, а значить, і частіше дихальні рухи.
Регулювання зміни вдиху видихом, видиху вдихом. Регулювання зміни вдиху видихом, видиху вдихом здійснюється рефлекторно. Порушення, що у центрі вдиху, забезпечує акт вдиху, який супроводжується розтягненням легенів і порушенням механорецепторів легеневих альвеол. Імпульси з рецепторів по аферентні волокнах блукаючих нервів надходять вже в центр видиху і збуджують його нейрони. Одночасно безпосередньо через центр пневмотаксіса центр вдиху також збуджує центр видиху. Нейрони центру видиху, розпалюючись, за законами реципрокних відносин гальмують активність нейронів центру вдиху, і вдих припиняється. Центр видиху посилає інформацію до м'язів експіраторам, викликає їх скорочення, і здійснюється акт видиху. Так відбувається чергування вдиху і видиху. Кількість залпів імпульсів, що надходять з центру вдиху в одиницю часу, і сила цих залпів залежать від збудливості нейронів центру дихання, специфіки обміну речовин, особливої чутливості нейронів до оточуючої їх гуморальної середовищі, до надходить інформації з хеморецепторів судин, дихальних шляхів і легенів, м'язів і травного апарату. Надлишок в крові і альвеолярному повітрі діоксиду вуглецю і брак кисню, посилення споживання кисню і освіти діоксиду вуглецю в м'язах і інших органах при посиленні їх діяльності викликають такі реакції: підвищення збудливості дихального центру, збільшення частоти народження імпульсів у центрі вдиху, почастішання дихання і, як наслідок, відновлення оптимального вмісту кисню і діоксиду вуглецю в альвеолярному повітрі і крові. І навпаки, надлишок у крові і альвеолярному повітрі кисню веде до урежению дихальних рухів і зменшення вентиляції легенів. У зв'язку з пристосуванням до нових умов число дихальних рухів у тварин може збільшитися у 4 ... 5 разів, дихальний об'єм повітря в 4 ... 8 разів, хвилинний об'єм дихання в 10 ... 25 разів.
ОСОБЛИВОСТІ СИСТЕМИ ДИХАННЯ У ПТАХІВ
На відміну від ссавців система дихання у птахів має структурні та функціональні особливості. Структурні особливості. Носові отвори у птахів розташовані біля основи дзьоба; носові ходи повітроносні короткі.
Під зовнішньої ніздрів є лускатий нерухомий носової клапан, а навколо ніздрів - віночок з пір'я, що оберігає носові ходи від пилу і води. У водоплавних птахів ніздрі оточені воскової шкіркою.
У птахів відсутній надгортанник. Функцію надгортанника виконує задня частина мови. Є дві гортані - верхня і нижня. У верхній гортані немає голосових зв'язок. Нижня гортань розташована на кінці трахеї в місці її розгалуження на бронхи і служить як резонатор звуку. У ній є особливі мембрани і спеціальні м'язи. Повітря, проходячи через нижню гортань, викликає коливання мембрани, що призводить до виникнення звуків різної висоти. Ці звуки посилюються в резонаторі. Кури здатні видавати 25 різних звуків, кожен з яких відображає ту чи інший емоційний стан.
Трахея у птахів довга і має до 200 трахеальних кілець. За нижньої гортанню трахея поділяється на два головних бронхи, які входять в праве і ліве легке. Бронхи проходять через легені і розширюються в черевні повітроносні мішки. Усередині кожного легкого бронхи дають початок вторинним бронхах, які йдуть у двох напрямках - до вентральної поверхні легенів і до дорсальной. Екто - і ендобронхіт діляться на велику кількість дрібних трубочок - парабронхов і бронхіол, а останні вже переходять у безліч альвеол. Парабронхі, бронхіоли та альвеоли утворюють дихальну паренхіму легень - "павутину мережа", де і здійснюється газообмін.
Легкі витягнутої форми, малоеластічни, втиснули між ребер і міцно з'єднані з ними. Так як вони прикріплені до дорсальній стінці грудної клітини, розширюватися так, як легкі ссавців, які знаходяться вільними в грудній клітці, не можуть. Маса легень у курей приблизно 1930
У птахів є зачатки двох пелюсток діафрагми: легеневої і грудобрюшной. Діафрагма з допомогою сухожилля прикріплена до хребетного стовпа і невеликих м'язових волокон - до ребер. Вона скорочується у зв'язку з вдихом, але роль її в механізмі вдиху і видиху несуттєва. У курей в акті вдиху і видиху велику участь беруть м'язи черевного преса.
Дихання птахів пов'язане з діяльністю великих повітроносних мішків, які об'єднані з легкими і пневматичними кістками.
У птахів 9 основних повітроносних мішків - 4 парних, розташованих симетрично по обидва боки, і один непарний. Найбільші - це черевні повітроносні мішки. Крім цих повітроносних мішків є також повітроносні мішки, розташовані біля хвоста, - заднетуловіщние, або проміжні.
Повітроносні мішки - це тонкостінні освіти, заповнені повітрям; слизова оболонка їх вистелена миготливим епітелієм. З деяких повітроносних мішків йдуть відростки до кісток, які мають повітроносні порожнини. У стінці повітроносних мішків є мережа капілярів.
Повітроносні мішки виконують ряд ролей:
1) беруть участь в газообміні;
2) полегшують масу тіла;
3) забезпечують нормальне положення тіла при польоті;
4) сприяють охолодженню тіла при польоті;
5) служатьрезервуаром повітря;
6) виконують роль амортизатора для внутрішніх органів.
Пневматичними кістками у птахів є шийні і спинні кістки, хвостові хребці, плечова, грудна і крижова кістки, хребетні кінці ребер.
Ємність легенів у курей становить 13 см3, качок - 20 см3, загальна ємність легень і повітроносних мішків відповідно 160 ... 170 см3, 315 см3, 12 ... 15% її становить дихальний об'єм повітря.
Функціональні особливості. Птахи, подібно комахою, роблять видих, коли дихальні м'язи скорочуються; у ссавців ж усе навпаки - при скороченні м'язів вдихателей вони роблять вдих.
У птахів щодо часте дихання: у курей - 18 ... 25 разів на хвилину, качок - 20 ... 40, гусей - 20 ... 40, індичок - 15 ... 20 разів на хвилину. Система дихання у птахів має великі функціональні можливості - при навантаженнях число дихальних рухів може збільшуватися: у сільськогосподарських птахів до 200 разів на хвилину.
Повітря, що надходить в організм протягом вдиху, заповнює легені і повітроносні мішки. Повітряні простору - фактично запасні контейнери для свіжого повітря. У повітроносних мішках з-за невеликої кількості кровоносних судин поглинання кисню незначно; в цілому ж повітря в мішках насичений киснем.
У птахів в легеневій тканині відбувається так званий подвійний газообмін, який здійснюється при вдиху і видиху. Завдяки цьому вдих і видих супроводжуються витяганням кисню з повітря і виділенням діоксиду вуглецю.
У цілому дихання у птахів відбувається наступним чином.
М'язи грудної стінки скорочуються так, щоб грудина була піднята. Це означає, що порожнина грудної клітини стає менше і легкі стискаються до такого ступеня, що насичений діоксидом вуглецю повітря витісняється з дихальних ємностей.
Оскільки повітря під час видиху виходить з легенів, нове повітря з повітряних просторів проходить вперед через легені. При видиху повітря проходить переважно через вентральні бронхи.
Після того як м'язи грудної клітини скоротилися, відбувся видих і видалений весь використане повітря, м'язи розслаблюються, грудина зміщується вниз, грудна порожнина розширюється, стає великою, створюється різниця тисків повітря між зовнішнім середовищем і легенями, здійснюється вдих. Він супроводжується рухом повітря переважно через дорсальні бронхи.
Повітроносні мішки пружні, подібно легким, тому, коли грудна порожнина розширюється, вони також розширюються. Еластичність повітряних мішків і легень дозволяє повітрю надходити в систему органів дихання.
Так як розслаблення м'язів викликає надходження повітря в легені з навколишнього середовища, легкі мертвого птаха, дихальні м'язи якої зазвичай розслаблені, будуть роздуті, або заповнені повітрям. У мертвих ссавців вони спали.
Деякі пірнаючі птахи можуть залишатися під водою значний час, протягом якого повітря циркулює між легкими і повітроносні мішки, а більша частина кисню переходить в кров, підтримуючи оптимальну концентрацію кисню.
Птахи дуже чутливі до діоксиду вуглецю і інакше реагують на підвищення його вмісту у повітрі. Максимально допустимий підвищення не більше 0,2%. естественная резистентность птиц. Перевищення цього рівня викликає гальмування дихання, що супроводжується гіпоксією - зниженням вмісту кисню в крові, при цьому знижується продуктивності L природна резистентність птахів. У польоті дихання урежается за рахунок поліпшення вентиляції легенів навіть на висоті 3000 ... 4 00 м: в умовах пониженого вмісту кисню птиці забезпечують себе киснем при рідкісному диханні. На землі ж птиці при цих умовах гинуть.