Мембрана клітини
Сенситизация і S інтернейрони
Висновок
Величину струму, що протікає всередину конденсатора або з нього, можна підрахувати на основі співвідношення заряду та напруги, враховуючи, що струм (i, в амперах) є швидкість зміни заряду в часі, тобто 1 ампер = (1 кулон) / (1 с). Оскільки Q = C / V, отримаємо:
Швидкість зміни заряду на конденсаторі прямо пропорційна величині струму. Якщо струм постійний, то потенціал буде змінюватися з постійною швидкістю dV / dt = i / C.
Співвідношення струму і напруги в колі, що містить резистори (опору) і конденсатори (ємності), з'єднані паралельно. Прямокутний стрибок струму величиною i, прикладений до резистору (R), створює стрибок напруги на резисторі величиною V = iR. Якщо той же стрибок струму докласти до конденсатора (С), то напруга на конденсаторі буде накопичуватися зі швидкістю dV / dt = i / C. Коли ці два елементи, резистор і конденсатор, з'єднані паралельно, то весь струм піде спочатку на зарядку конденсатора зі швидкістю i / С; проте, як тільки на конденсаторі накопичиться якийсь заряд, струм потече і через резистор. У міру наростання струму, все більша його частина буде проходити через опір, тому що швидкість зарядки конденсатора буде поступово знижуватися. Зрештою весь струм буде текти через резистор, створюючи на ньому потенціал V = iR, a конденсатор буде повністю заряджений. По завершенні стрибка струму заряд з конденсатора поступово розсіється на резисторі, а напруга повернеться до нуля. З експериментів на аксоні кальмара можна зробити висновок, що гіпотеза, висловлена Бернштейном в 1902 р., була близька до істини: трансмембранний градієнт калію є важливим, хоча й не єдиним фактором, що впливає на мембранний потенціал. Чим можна пояснити відхилення експериментальної кривої від рівняння Нернста? Виявляється, для цього досить зняти обмеження з моделі, що складається в тому, що мембрана непроникна для іонів натрію. Мембрана реальної клітини дійсно володіє натрієвої проникністю, яка становить від 1 до 10% калієвої.
Для розгляду ролі натрієвої проникності звернемося до моделі ідеальної клітини і тимчасово виключимо з поля зору переміщення іонів хлору. Мембранний потенціал дорівнює калієвому рівноважного потенціалу, тому переміщення сумарного заряду через мембрану відсутня, клітина знаходиться в спокої. Якщо тепер ввести в модель натрієву проникність, то натрій буде прагнути увійти в клітину завдяки як своєму концентраційного градієнту, так і мембранному потенціалу. У міру входу натрію на внутрішній поверхні мембрани накопичується позитивний заряд і мембрана деполярізуется. В результаті іони калію виходять з рівноваги і починають залишати клітку. Зі збільшенням деполяризації мембрани рушійна сила для входу натрію знижується, у той час як рушійна сила для виходу калію зростає. Процес продовжується до тих пір, поки обидва іонних потоку не урівноважать один одного. У цей момент зміна мембранного потенціалу припиняється, оскільки будь-яке накопичення заряду відсутня. Взагалі кажучи, значення мембранного потенціалу розташоване між калієвим і натрієвих рівноважними потенціалами і визначається рівновагою між калієвим і натрієвих струмами, рівними за величиною і спрямованими в протилежні сторони.
Іони хлору також беруть участь в цьому процесі, проте, як ми переконалися раніше, рівноважний потенціал для хлору підлаштовується під нове значення мембранного потенціалу за рахунок зміни внутрішньоклітинної концентрації цього іона. У міру того як струми катіонів поступово приходять в рівновагу, внутрішньоклітинний рівень хлору зростає до тих пір, поки сумарний хлорний струм не стане рівним нулю.
Рис. 1. Поширення потенціалу вздовж аксона омара, реєстроване за допомогою поверхневого електрода.
де t - час від початку імпульсу. Постійна часу дорівнює добутку RC. Це час, за який потенціал возрастаетдо 63% (1 - 1 / e) свого максимального значення. Спад напруги теж експоненціален, з тією ж постійною часу. Струм через резистор, i R, повинен змінюватися у часі за тим же законом, що і напруга. Отже, на фазі росту струм починає рости від нуля до свого максимального значення i. Ємнісний струм, навпаки, починається з величини i і спадає до нуля по експоненті з тією ж постійною часу. По завершенні імпульсу, оскільки зовнішнього джерела струму немає, єдиним струмом на резисторі буде струм, що генерується напругою на конденсаторі. Отже, струм на резисторі дорівнює за величиною ємнісному току і протилежний йому за напрямом, як показано на малюнку.
Вищеописану ланцюг, що складається з паралельно з'єднаних резистора і конденсатора, можна використовувати для опису сферичної нервової клітини, аксон і дендрити якої настільки малі, що їх внеском в електричні властивості клітин можна знехтувати. У еквівалентної ланцюжку для аксона або м'язового волокна як ємність мембрани, так і її опір розподілені по всій довжині волокна, як показано на рис. 7.2D. Ємність мембрани на одиницю довжини з т (вимірювана в мкФ / см) залежить від питомої ємності на одиницю площі З m (у мкФ / см 2) за формулою з m = 2С т, де - радіус волокна.
Постійна часу мембрани сферичної клітини або волокна не залежить від розміру клітини або волокна. Причина цього в тому, що збільшення радіусу (а отже, і площі поверхні мембрани) тягне за собою не тільки збільшення ємності, але й відповідне зниження опору, так що добуток двох величин не змінюється. Оскільки показано, що величина С т приблизно однакова для всіх нервових і м'язових волокон (1 мкФ / см 2), то величина τ є зручним параметром, що характеризує питомий опір мембрани для даної клітини. Постійна часу - це третій параметр, який, поряд з вхідним опором і постійної довжини, характеризує поведінку аксона. Діапазон значень постійної часу в різних типах нервових і м'язових клітин складає від 1 до 20 мс.
Звернімося до розгляду руху іонів. Якщо в аксон ін'єктовані позитивний струм, внутрішньоклітинні іони (головним чином, калію) будуть поширюватися вздовж волокна. Деяка частина іонів піде на зміну заряду на ємності мембрани, інша частина буде протікати по мембранному опору. Одночасно з цим процесом буде відбуватися переміщення негативних іонів у протилежному напрямку. Поступово потенціал на мембрані досягне нового стійкого значення, ємності, розподілені по мембрані, будуть повністю заряджені до нового рівня потенціалу, а через мембрану буде протікати постійний іонний струм. Час, необхідний для досягнення нового стійкого стану, визначається постійною часу.
Рис. 2. Мембранний струм під час проходження потенціалу дії.
.
Послідовна ланцюг S клітин є ключовим механізмом адаптивних реакцій п'явки. При повторній тактильної стимуляції дотиком до певного сегменту тіла спочатку виникає рефлекс скорочення. Відповідь стає все слабкішим і слабкіше при кожному наступному дотику - даний ефект відомий як «звикання» (habituation). Однак після більш сильного роздратування, коли активуються Ρ (тиск) і N (біль) клітини, відповідь на подальшу стимуляцію лише Т клітин (при торканні) знову стає помітним. Цей процес відомий як «відвикання» (dishabituation) Подібним же чином, якщо більш сильний подразник наноситься до процедури «навчання», це викликає сенситизацию, тобто відповідь на стимуляцію при торканні буде більше звичайного. Активність S клітин під час «звикання» не змінюється, однак зростає як при сенситизации, так і при «відвиканні» У технічно складно здійсненних експериментах, коли вибірково перерізується аксон S клітини, або клітини вбиваються ін'єкцією проназ, процеси «звикання» і скорочення не змінюються , однак повністю зникає «відвикання» і сенситизация.
У другій серії експериментів аксони S клітин були пошкоджені, щоб дослідити їх регенерацію. Дивною властивістю S клітин є те, що після пошкодження їх аксони слідують по старим шляхом і заново утворюють електричні з'єднання з сусіднім S нейроном з разючою точністю. Як і очікувалося, перерва передачі імпульсів по S клітинам між окремими сегментами приводив до зникнення сенситизации, однак через кілька тижнів після повної регенерації аксонів і відновлення колишніх зв'язків дане властивість також відновлювалося.
Ці приклади наочно демонструють, яким чином окрема нервова клітина здатна брати участь у такому складному поведінковому процесі, як сенситизация. Було встановлено, що насправді процеси сенситизации багато в чому обумовлені серотонін. (Незвичайна серія збігів сприяла тому, що назва «S клітка» стало дуже підходящим для даних клітин. Спочатку вона була так названа, тому що її імпульс утворює довгий імпульс (spike) в місці контакту. Потім, виявивши, що ці клітини дуже тісно пов'язані один з одним, вважали, що вони можуть бути сінцітіем. Зараз же вони називаються S клітинами від слів «сенситизация» і «серотонін»!) У Aplysia процес сенситизации (у якому серотонін теж грає важливу роль) був дуже ретельно вивчений як на клітинному, так і на молекулярному рівні).
Висновок
Короткі сигнали поширюються на більш короткі відстані, ніж тривалі сигнали. У випадку достатньої тривалості сигналу, протягом якого потенціал встигає досягти свого максимального значення, ємність заряджається повністю, і просторовий розподіл потенціалу визначається опорами мембрани і цитоплазми: V x = V 0 ε-x /. Для коротких імпульсів, таких як синаптичний потенціал, струм припиняється ще до того, як ємність встигає повністю зарядитися. Це виражаетсяв зменшенні відстані, на яку потенціал поширюється вздовж волокна. Іншими словами, ефективна постійна довжини для коротких сигналів менше, ніж для тривалих. Крім того, форма коротких сигналів спотворюється в міру їх переміщення по волокну, а їх амплітуда знижується за рахунок «закруглення» піку, досягнутого все пізніше і пізніше
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.
План
Ємність мембрани
Постійна часу
Ємність в кабеліСенситизация і S інтернейрони
Висновок
Ємність мембрани
Мембрана клітини не тільки проводить іонні струми, а й накопичує заряд на своїй зовнішньої або внутрішньої поверхні. З точки зору теорії електрики, поділ зарядів на мембрані означає, що мембрана має властивості конденсатора. У загальному вигляді конденсатор складається з двох провідних пластин, відокремлених один від одного ізолюючим матеріалом; в промислових конденсаторах провідні пластини зазвичай зроблені з металевої фольги, а ізолююча прошарок між ними - з пластика. У разі нервової клітини провідниками є два шари рідини, що знаходяться по обидва боки мембрани, а сама мембрана відіграє роль ізолюючої прошарку. При зарядці конденсатора від батареї на одній із пластинок накопичується позитивний заряд, в той час як на другий платівці створюється рівний по величині запас негативного заряду. Ємність конденсатора (С) визначається кількістю заряду (Q), запасає на один вольт потенціалу (V), прикладеної до пластин конденсатора: С = Q / V. З вимірюється в кулонах, ділених на вольт, тобто в Фарада (Ф). Чим ближче один до одного розташовані пластини, тим більше ефективно конденсатор здатний розділяти і накопичувати заряд. Оскільки товщина мембрани клітини всього 5 нм, вона здатна накопичувати достатньо великий заряд. Зазвичай ємність мембрани нервових клітин складає 1 мкФ / см 2. Перетворивши вираз, отримуємо Q = CV. При потенціалі спокою -80 мВ, кількість надлишкового негативного заряду на внутрішній стороні мембрани складе (1 · 10 -6) х (80 · 10 -3) = 8 · 10 -8 кулонів, ділених на см 2, що відповідає 5 · 10 листопада одновалентних іонів (0,8 пмоль) на квадратний сантиметр мембрани.Величину струму, що протікає всередину конденсатора або з нього, можна підрахувати на основі співвідношення заряду та напруги, враховуючи, що струм (i, в амперах) є швидкість зміни заряду в часі, тобто 1 ампер = (1 кулон) / (1 с). Оскільки Q = C / V, отримаємо:
Швидкість зміни заряду на конденсаторі прямо пропорційна величині струму. Якщо струм постійний, то потенціал буде змінюватися з постійною швидкістю dV / dt = i / C.
Співвідношення струму і напруги в колі, що містить резистори (опору) і конденсатори (ємності), з'єднані паралельно. Прямокутний стрибок струму величиною i, прикладений до резистору (R), створює стрибок напруги на резисторі величиною V = iR. Якщо той же стрибок струму докласти до конденсатора (С), то напруга на конденсаторі буде накопичуватися зі швидкістю dV / dt = i / C. Коли ці два елементи, резистор і конденсатор, з'єднані паралельно, то весь струм піде спочатку на зарядку конденсатора зі швидкістю i / С; проте, як тільки на конденсаторі накопичиться якийсь заряд, струм потече і через резистор. У міру наростання струму, все більша його частина буде проходити через опір, тому що швидкість зарядки конденсатора буде поступово знижуватися. Зрештою весь струм буде текти через резистор, створюючи на ньому потенціал V = iR, a конденсатор буде повністю заряджений. По завершенні стрибка струму заряд з конденсатора поступово розсіється на резисторі, а напруга повернеться до нуля. З експериментів на аксоні кальмара можна зробити висновок, що гіпотеза, висловлена Бернштейном в 1902 р., була близька до істини: трансмембранний градієнт калію є важливим, хоча й не єдиним фактором, що впливає на мембранний потенціал. Чим можна пояснити відхилення експериментальної кривої від рівняння Нернста? Виявляється, для цього досить зняти обмеження з моделі, що складається в тому, що мембрана непроникна для іонів натрію. Мембрана реальної клітини дійсно володіє натрієвої проникністю, яка становить від 1 до 10% калієвої.
Для розгляду ролі натрієвої проникності звернемося до моделі ідеальної клітини і тимчасово виключимо з поля зору переміщення іонів хлору. Мембранний потенціал дорівнює калієвому рівноважного потенціалу, тому переміщення сумарного заряду через мембрану відсутня, клітина знаходиться в спокої. Якщо тепер ввести в модель натрієву проникність, то натрій буде прагнути увійти в клітину завдяки як своєму концентраційного градієнту, так і мембранному потенціалу. У міру входу натрію на внутрішній поверхні мембрани накопичується позитивний заряд і мембрана деполярізуется. В результаті іони калію виходять з рівноваги і починають залишати клітку. Зі збільшенням деполяризації мембрани рушійна сила для входу натрію знижується, у той час як рушійна сила для виходу калію зростає. Процес продовжується до тих пір, поки обидва іонних потоку не урівноважать один одного. У цей момент зміна мембранного потенціалу припиняється, оскільки будь-яке накопичення заряду відсутня. Взагалі кажучи, значення мембранного потенціалу розташоване між калієвим і натрієвих рівноважними потенціалами і визначається рівновагою між калієвим і натрієвих струмами, рівними за величиною і спрямованими в протилежні сторони.
Іони хлору також беруть участь в цьому процесі, проте, як ми переконалися раніше, рівноважний потенціал для хлору підлаштовується під нове значення мембранного потенціалу за рахунок зміни внутрішньоклітинної концентрації цього іона. У міру того як струми катіонів поступово приходять в рівновагу, внутрішньоклітинний рівень хлору зростає до тих пір, поки сумарний хлорний струм не стане рівним нулю.
Рис. 1. Поширення потенціалу вздовж аксона омара, реєстроване за допомогою поверхневого електрода.
Постійна часу
Наростання і спад потенціалу відбувається за експоненціальної кривої, як показано на рис. 1В. Фаза зростання описується рівнянням:де t - час від початку імпульсу. Постійна часу дорівнює добутку RC. Це час, за який потенціал возрастаетдо 63% (1 - 1 / e) свого максимального значення. Спад напруги теж експоненціален, з тією ж постійною часу. Струм через резистор, i R, повинен змінюватися у часі за тим же законом, що і напруга. Отже, на фазі росту струм починає рости від нуля до свого максимального значення i. Ємнісний струм, навпаки, починається з величини i і спадає до нуля по експоненті з тією ж постійною часу. По завершенні імпульсу, оскільки зовнішнього джерела струму немає, єдиним струмом на резисторі буде струм, що генерується напругою на конденсаторі. Отже, струм на резисторі дорівнює за величиною ємнісному току і протилежний йому за напрямом, як показано на малюнку.
Вищеописану ланцюг, що складається з паралельно з'єднаних резистора і конденсатора, можна використовувати для опису сферичної нервової клітини, аксон і дендрити якої настільки малі, що їх внеском в електричні властивості клітин можна знехтувати. У еквівалентної ланцюжку для аксона або м'язового волокна як ємність мембрани, так і її опір розподілені по всій довжині волокна, як показано на рис. 7.2D. Ємність мембрани на одиницю довжини з т (вимірювана в мкФ / см) залежить від питомої ємності на одиницю площі З m (у мкФ / см 2) за формулою з m = 2С т, де - радіус волокна.
Постійна часу мембрани сферичної клітини або волокна не залежить від розміру клітини або волокна. Причина цього в тому, що збільшення радіусу (а отже, і площі поверхні мембрани) тягне за собою не тільки збільшення ємності, але й відповідне зниження опору, так що добуток двох величин не змінюється. Оскільки показано, що величина С т приблизно однакова для всіх нервових і м'язових волокон (1 мкФ / см 2), то величина τ є зручним параметром, що характеризує питомий опір мембрани для даної клітини. Постійна часу - це третій параметр, який, поряд з вхідним опором і постійної довжини, характеризує поведінку аксона. Діапазон значень постійної часу в різних типах нервових і м'язових клітин складає від 1 до 20 мс.
Ємність в кабелі
Який вплив постійної часу на струм в кабелі? Як і у випадку простої RC-ланцюжка (рис. 1С), наростання і спад потенціалу у відповідь на стрибкоподібне зміна струму сповільнюється завдяки наявності конденсатора. Ситуація ускладнюється тим, що струм тече вже не через один конденсатор, але кожен сегмент ланцюжка є одним з резистивної-ємнісних елементів, що взаємодіють між собою. Завдяки цим взаємодіям часовий хід в окремому сегменті не можна описати простою експонентою, та фази росту і спаду сповільнюються в міру віддалення від точки ін'єкції струму (рис. 2). Оскільки швидкість наростання потенціалу залежить від відстані між відвідним електродом і місцем ін'єкції струму, постійну часу спаду вже не можна розрахувати на основі простого виміру часу 63%-вого зростання потенціалу, за винятком єдиної точки вздовж волокна, в якій ця відстань дорівнює постійної довжини.Звернімося до розгляду руху іонів. Якщо в аксон ін'єктовані позитивний струм, внутрішньоклітинні іони (головним чином, калію) будуть поширюватися вздовж волокна. Деяка частина іонів піде на зміну заряду на ємності мембрани, інша частина буде протікати по мембранному опору. Одночасно з цим процесом буде відбуватися переміщення негативних іонів у протилежному напрямку. Поступово потенціал на мембрані досягне нового стійкого значення, ємності, розподілені по мембрані, будуть повністю заряджені до нового рівня потенціалу, а через мембрану буде протікати постійний іонний струм. Час, необхідний для досягнення нового стійкого стану, визначається постійною часу.
Рис. 2. Мембранний струм під час проходження потенціалу дії.
.
Сенситизация і S інтернейрони
Механізм того, як окремий нейрон може грати координуючу роль у поведінці тварини, ретельно на комах і ракоподібних, у яких були описані окремі «командні» нейрони, здатні диригувати оркестром поведінкових реакцій всього організму. У п'явки цю роль грає непарний інтернейрони, присутній у кожному ганглії і званий S клітиною. Цей нейрон отримує збудливі імпульси від чутливих клітин при торканні і тиску і в свою чергу порушує L мотонейрон, який сприяє скороченню тіла (як раніше було вказано). Кожна S клітина пов'язана з S клітиною сусідніх сегментів за допомогою товстого аксона з великою швидкістю проведення через електричний синапс. Те, що синапс знаходиться посередині між сегментами, можна визначити шляхом введення в S клітку пероксидази хрону, яка не може поширюватися через щілинні контакти.Послідовна ланцюг S клітин є ключовим механізмом адаптивних реакцій п'явки. При повторній тактильної стимуляції дотиком до певного сегменту тіла спочатку виникає рефлекс скорочення. Відповідь стає все слабкішим і слабкіше при кожному наступному дотику - даний ефект відомий як «звикання» (habituation). Однак після більш сильного роздратування, коли активуються Ρ (тиск) і N (біль) клітини, відповідь на подальшу стимуляцію лише Т клітин (при торканні) знову стає помітним. Цей процес відомий як «відвикання» (dishabituation) Подібним же чином, якщо більш сильний подразник наноситься до процедури «навчання», це викликає сенситизацию, тобто відповідь на стимуляцію при торканні буде більше звичайного. Активність S клітин під час «звикання» не змінюється, однак зростає як при сенситизации, так і при «відвиканні» У технічно складно здійсненних експериментах, коли вибірково перерізується аксон S клітини, або клітини вбиваються ін'єкцією проназ, процеси «звикання» і скорочення не змінюються , однак повністю зникає «відвикання» і сенситизация.
У другій серії експериментів аксони S клітин були пошкоджені, щоб дослідити їх регенерацію. Дивною властивістю S клітин є те, що після пошкодження їх аксони слідують по старим шляхом і заново утворюють електричні з'єднання з сусіднім S нейроном з разючою точністю. Як і очікувалося, перерва передачі імпульсів по S клітинам між окремими сегментами приводив до зникнення сенситизации, однак через кілька тижнів після повної регенерації аксонів і відновлення колишніх зв'язків дане властивість також відновлювалося.
Ці приклади наочно демонструють, яким чином окрема нервова клітина здатна брати участь у такому складному поведінковому процесі, як сенситизация. Було встановлено, що насправді процеси сенситизации багато в чому обумовлені серотонін. (Незвичайна серія збігів сприяла тому, що назва «S клітка» стало дуже підходящим для даних клітин. Спочатку вона була так названа, тому що її імпульс утворює довгий імпульс (spike) в місці контакту. Потім, виявивши, що ці клітини дуже тісно пов'язані один з одним, вважали, що вони можуть бути сінцітіем. Зараз же вони називаються S клітинами від слів «сенситизация» і «серотонін»!) У Aplysia процес сенситизации (у якому серотонін теж грає важливу роль) був дуже ретельно вивчений як на клітинному, так і на молекулярному рівні).
Висновок
Короткі сигнали поширюються на більш короткі відстані, ніж тривалі сигнали. У випадку достатньої тривалості сигналу, протягом якого потенціал встигає досягти свого максимального значення, ємність заряджається повністю, і просторовий розподіл потенціалу визначається опорами мембрани і цитоплазми: V x = V 0 ε-x /. Для коротких імпульсів, таких як синаптичний потенціал, струм припиняється ще до того, як ємність встигає повністю зарядитися. Це виражаетсяв зменшенні відстані, на яку потенціал поширюється вздовж волокна. Іншими словами, ефективна постійна довжини для коротких сигналів менше, ніж для тривалих. Крім того, форма коротких сигналів спотворюється в міру їх переміщення по волокну, а їх амплітуда знижується за рахунок «закруглення» піку, досягнутого все пізніше і пізніше
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.