огенез людини - це частина його індивідуального розвитку, онтогенезу. Він тісно пов'язаний з прогенезом (освітою статевих клітин і раннім постембріонального розвитку. Ембріологія людини вивчає процес розвитку людини, починаючи з запліднення і до народження. Ембріогенез людини, що триває в середньому 280 доби (10 місячних місяців), підрозділяється на три періоди: початковий (перша тиждень розвитку), зародковий (друга-восьма тижня), і плодовий (з дев'ятого тижня до народження дитини). У курсі ембріології людини на кафедрі гістології більш детально вивчаються ранні стадії розвитку.
У процесі ембріогенезу можна виділити наступні основні стадії:
1. Запліднення ~ злиття жіночої і чоловічий статевих клітин. У результаті утворюється новий одноклітинний організм-зигота.
2. Дроблення е. Серія швидко наступних один за одним поділів зиготи. Ця стадія закінчується утворенням багатоклітинного зародка, що має у людини форму пухирця-бластоцисти, відповідної бластули інших хребетних.
3. Гаструляція. У результаті поділу, диференціювання, взаємодії і переміщення клітин зародок стає багатошаровим. З'являються зародкові листки ектодерма, ентодерми і мезодерма, що несуть у собі накладки різних тканин і органів.
4. Гістогенез, органогенез, сістемогенеза. У ході диференціювання зародкових листків утворюються зачатки тканин, що формують органи і системи організму людини.
Статеві клітини. Зрілі статеві клітини гамети, на відміну від соматичних містять гаплоїдний набір хромосом (23 хромосоми у людини). Чоловічі статеві клітини називаються сперматозоїдами або спермиями, жіночі - яйцеклітинами. Всі хромосоми гамет називаються аутосомами за винятком однієї - статевий. У жіночих статевих клітинах містяться Х-хромосоми. Чоловічі статеві клітини бувають двох типів - одні спермії містять Х-хромосому, а інші У-хромосому, Чоловічі статеві клітини людини мають розміри 70 мкм. Розвиваються і дозрівають вони в яєчках чоловіки у великих кількостях. У 3 мл еіякулята в середньому міститься 350 млн. сперміїв. Чоловічі статеві клітини дуже рухливі, особливо з У-хромосомою. За 1,5-2 години вони можуть досягати маткової труби, де відбувається дозрівання жіночої статевої клітини і запліднення. Спермії зберігають здатність до запліднення в статевих шляхах жінки дві доби. Чоловічі статеві клітини складаються з голівки і хвостика, в якому розрізняють сполучну (або шийку), проміжну (тіло), головну і термінальні частини. У голівці розташовано щільне ядро, оточене невеликим обідком цитоплазми. Спереду ядро покрите плоским мішечком-"чехликом>>. в якому у переднього полюса
розташована акросома. Чохлик з хромосомою є похідним комплексу Гольджі. У акросома міститься набір ферментів, серед яких гіалуронідаза і протеази, здатні розчиняти оболонки яйцеклітини, У сполучній частини спермия в цитоплазмі розташовуються проксимальна центриоль і дистальна, від якої починається осьова нитка, аксонема. У проміжному відділі (теле) осьова нитка (2 центральних і 9 пар периферичних трубочок) оточена розташованими по спіралі мітохондріями, що забезпечують енергетику спермия. Головна частина хвостика за будовою нагадує ресничку, оточену тонкофібріллярним піхвою. У термінальної частини хвостика містяться поодинокі скоротливі фібрили.
Жіночому е статеві клітини, яйцеклітини, класифікуються за кількістю і розташуванням жовтка, що знаходиться в їх цитоплазмі. Кількість жовтка залежить від умов та тривалості розвитку ембріона,
ТИПИ яйцеклітин
1. Алецітальная (безжелтковая).
2. Оліголецітальная (маложелтковая), в них жовток рівномірно розподілений по цитоплазмі, тому їх називають ізолецитальні. Серед них розрізняють первинно ізолецитальні (у ланцетника) і вдруге ізолецитальні (у ссавців н людини),
3. Полілецітальние (многожелтковие)
Жовток в цих яйцеклітинах може бути зосереджений в центрі - це центролецитальні клітини. Серед телолецитальні яйцеклітин у свою чергу розрізняють помірно телолецитальні або мезолецітальние з середнім вмістом жовтка (у амфібій) і різко телолецитальні, перевантажені жовтком від якого вільна лише невелика частина анімальному полюса (у птахів )
Дозрівання яйцеклітини і її запліднення відбувається в маткових трубах. Яйцеклітина людини не може самостійно пересуватися. Вона має діаметр до 130 мкм, оточена прозорою (блискучою оболонкою) і шаром фолікулярних клітин. У яйцеклітині велику кількість РНК, добре розвинена ендоплазматична мережа. Невелика кількість жовтковий зерен достатньо яйцеклітині для харчування протягом 12-24 годин після овуляції, потім вона гине, або відбувається запліднення і змінюється джерело живлення.
в заплідненні розрізняють три фази.
1. Дистантное взаємодія, в якому важливу роль відіграють хімічні речовини гіногамони 1 і II яйцеклітини і андрогомони 1 і II сперміїв. Гіногамони 1 активізують рухову активність снерміев, а андрогамони 1. навпаки, пригнічують. Гіногамони II (фертілізіни) викликають склеювання сперміїв при взаємодії з андрогамоном II, вбудованим в цитолемму спермия і запобігають проникнення багатьох сперматозоїдів в яйцеклітину.
2. Контактна взаємодія статевих клітин. Під впливом сперматолізінов акросоми сперміїв відбувається злиття плазматичних мембран і плазмогамія - об'єднання цитоплазми контактують гамет,
3. Третя фаза - це проникнення в ооплазму (цитоплазму яйцеклітини) спермия з подальшою кортикальної реакцією - ущільненням периферичної частини ооплазми і формуванням оболонки запліднення.
Розрізняють запліднення зовнішнє (наприклад, у амфібій) і внутрішнє (у птахів, ссавців, людини), а також поліспермное, коли в яйцеклітину проникають кілька сперміїв (наприклад, у птахів) і моноспермное (у ссавців, людини).
Запліднення у людини внутрішнє, моноспермное. Воно відбувається в ампулярною частині маткової труби. Яйцеклітина оточується численними спермиями. які биттям своїх джгутиків змушують обертатися яйцеклітину. Відбувається капацитація - активація сперміїв під впливом слизового секрету залізистих клітин яйцепровода і акросомальна реакція виділення гіалуронідази і трипсину з акросоми спермия. Вони розщеплюють блискучу оболонку і контакти між фолікулярними клітинами, і спермій проникає в яйцеклітину. Зближуються ядра - пронуклеус яйцеклітини і спермия, утворюється сінкаріон. Далі пронуклеус зливаються і формується зигота - новий одноклітинний організм, в який об'єднувалася материнська і батьківська спадковість. Стать дитини визначається комбінацією статевих хромосом у зиготі і залежить від статевих хромосом батька. Аномальний каріотип призводить до патології розвитку.
Дроблення зиготи починається до кінця першої доби в яйцеводах у міру просування заплідненої яйцеклітини до матки і закінчується в матці. Дроблення залежить від типу яйцеклітини, від кількості жовтка і його розподілу. Розрізняють такі типи дроблення:
1. Повне, ра в ном е рное (у первинно ізолецитальні яйцеклітин ланцетника, Повністю дробиться зигота на рівні частини - бластомери.
2. Повне, нерівномірне (у мезолецітальних яйцеклітин амфібій). Зигота дробиться повністю, але бластомери утворюються неоднакові (дрібні на анімальному полюсі і великі на вегетативному, де зосереджений жовток).
3. Часткове або заходу б ла з тіче з дещо (у полілецітальних яйцеклітин птахів). Дробиться лише частина анімальному полюси яйцеклітини, вільного від жовтка.
4.Полное, нерівномірне, асинхронне (у вдруге ізолецитальні яйцеклітин плацентарних ссавців і людини).
Дроблення характеризується появою борозен дроблення: меридіанних широтних і тангенціальних, паралельних поверхні дроблення. Чим більше жовтка містить яйцеклітина, тим менш повно і рівномірно відбувається дроблення. У результаті дроблення зародок стає багатоклітинним - бластулою. Бластула має стінку - бластодерму, що складається з клітин - бластомерів і порожнину - бластоцель, заповнену рідиною, продуктом секреції бластомерів. У бластодерма розрізняють дах, образовавщуюся за рахунок анімальному полюса, дно - з матеріалу вегетативного полюса і крайову зону, розташовану між ними. У ланцетника при повному рівномірному дробленні утворюється куляста бластула - з одношарової бластодерма (тільки меридіанні і широтні борозни) і з центральнорасноложенним бластоцель - целобластула. У жаб в результаті повного нерівномірного дроблення (всі три типи борозен дроблення) утворюється бластула з багатошаровою бластодерма ексцентрично розташованим бластоцель - це амфібластула. У птахів і плазунів з різко телолецитальні яйцеклітинами дробиться лише частина анімальному полюса, вільного від жовтка, і утворюється діскобластула з щілиноподібні бластоцель між бластомерах в області анімальному полюса і необроблений жовтком. У ссавців і челов е ка з вдруге ізолецитальні яйцеклітинами дроблення повне (дробиться без залишку вся зигота), асинхронно е (кількість бластомерів наростає в неправильному і особливому порядку у різних тварин (у людини 2, 3, 4, 5, 7), нерівномірне ( утворюється два типи бластомерів). Одні бластомери темні, великі, повільно роздрібнюється - це ембріобласт. З нього утворюється тіло зародка і всі позазародкові органи, крім трофобласта. Другий тип бластомерів представлений дрібними, світлими, швидко діляться клітинами - це трофобласт, що зв'язує зародок з організмом матері і забезпечує його трофіку. Світлі бластомери обростають купку темних бластомерів і роздрібнюється зародок набуває вигляду щільного кулі - морули через 50-60 годин, На третю добу починається формування бластоцисти - полого бульбашки, утвореного зовні трофобластом і заповненого рідиною, з ембріобласта у вигляді вузлика клітин , прикріпленим зсередини до трофобласту на одному полюсі бластоцисти. Бластоциста надходить у матку на 5 добу і вільно в ній раполагается. Відбувається підготовка до імплантації. У трофобласті стає більше лізосом, у трофобласта з'являються вирости. Зародковий вузлик, сплощена, перетвориться в зародковий щиток, готуючись до першої фази гаструляції
З сьоме доби починається імплантація - впровадження бластоцисти в стінку матки, при якому зародок повністю занурюється в слизову оболонку матки, а слизова оболонка зростається над зародком (інтерстиціальна імплантація). У імплантації розрізняють дві стадії: адгезія (прилипання) і інвазія (проникнення). На утворюються ворсинках-виростах трофобласта формуються два шари: цитотрофобласт - внутрішній і зовнішній - сімпластотрофобласт, який продукує протеолітичні ферменти, подплавляющіе слизову матки. Так в матці з'являється імплантаційна ямка, куди проникає бластоциста. Гістіотрофний тип харчування за рахунок споживання продуктів розпаду материнських тканин в перші два тижні змінюється на гематрофний тип - безпосередньо з материнської крові. Імплантація є критичним періодом в ембріогенезі людини.
Гаструляція також є критичним періодом у розвитку. Вона призводить до утворення багатошарового зародка (гаструла), Способи освіти гаструли різні:
1. Інвагінація-впячивание (у ланцетника).
2. Ес амо-обростання (у амфібій епіболією йде спільно з частковою інвагінацією).
3. Делямінація - розщеплення (у птахів, ссавців, людини).
4. Імміграція - виселення, переміщення (у птахів, ссавців, людини).
У людини гаструляція протікає у дві фази: перша (7-а доба) - шляхом делямінаціі ембріобласта утворюються два листки: зовнішній - епібласт і внутрішній - гіпобласт. Друга стадія (14-15 доба) відбувається як і у птахів з утворенням первинної смужки і первинного вузлика шляхом переміщення, імміграції клітинних мас, що в результаті призводить до формування мезодерми і хорди. Між двома стадіями гаструляції утворюються позазародкові органи: амніотичних, жовтковий пухирці і хоріон, що забезпечують умови для розвитку зародка і складають одну з особливостей розвитку людини. У семісуточного зародка з зародкового щитка виселяються отростчатие клітини - (позазародкові мезодерма), яка бере участь в утворенні амніону разом з ектодерми, жовткового мішка разом з ентодерми і хоріона разом з трофобластом на другому тижні розвитку людини. До II добі позазародкові мезодерма заповнює порожнину бластоцисти, підростає до трофобласту, формуючи хоріон. У вирости трофобласта вростає позазародкові мезодерма, а пізніше проростають і кровоносні судини - так утворюються ворсинки хоріона. Останні при контакті з ендометрієм матки будуть формувати плаценту. На 13-14 добу у ембріона людини - два листки: епібласт (первинна ектодерма) і гіпобласт (первинна ентодерма), і два бульбашки - амніотичних і жовтковий. Дно амніотичного бульбашки (епібласт) і дах жовткового (гіпобласт) утворюють разом зародковий щиток. Тяж позазародкові мезодерми амніотична або зародкова ніжка прикріплює до хоріона два бульбашки: амніотичних і жовтковий
Після другої стадії гаструляції на 15-17 добу в амніотичну ніжку вростає пальцевидний виріст з заднього відділу кишкової трубки - аллантоис, за яким ростуть судини до хоріона. У 17-ти добового ембріона вже сформовано три зародкових листка, позазародкові органи, і відбувається диференціювання зародкових листків і закладання осьових основних зачатків органів.
Диференціювання зародкових ЛИСТКІВ.
Диференціація - це зміни в структурі клітин, пов'язані зі спеціалізацією їх функцій і зумовлені активністю певних генів. Розрізняють 4 етапи диференціювання:
1. Оотіпіческая диференціювання на стадії зиготи представлена імовірно, презумптівнимі зачатками - ділянками заплідненої яйцеклітини.
2. Бластомерная диференціювання на стадії бластули полягає в появі неоднакових бластомерів (наприклад, бластомери даху, дна крайових зон у деяких тварин).
3. Зачатковая диференціювання на стадії ранньої гаструли Виникають відокремлені ділянки - зародкові листки.
4. Гистогенетическая диференціювання на стадії пізньої гаструли. У межах одного листка з'являються зачатки різних тканин (наприклад, в сомітов мезодерми). З тканин формуються зачатки органів і систем. У процесі гаструляції, диференціювання зародкових листків з'являються осьової комплекс зачатків органів.
Зародкові листки диференціюються у більшості хребетних однаково, При цьому кожен листок диференціюється в певному напрямку. З первинної ектодерми утворюється нервова трубка, гангліозні платівки, плакоди, шкірна ектодерма, Прехордальная платівка і позазародкові ектодерма. Первинна ентодерма є джерелом зародкової кишкової ентодерми і позазародкові (желточной). При диференціюванні мезодерми виникають три частини: в дорсальном відділі з'являються (1) соміт, за ним слідують (2) сегментні ніжки (нефротомії), з яких утворюється епітелій нирок і гонад. Вентральна мезодерма НЕ сегментується і формує (3) спланхнотом розщеплюється на два листки: паріетальний, супроводжуючий ектодерми, і вісцеральний, прилегла до ентодермі. Між листками виникає целомічних порожнину, з листків спланх н отомі утворюється епітелій серозних оболонок - очеревини. плеври, перикарда. Далі в тілі соміт диференціюється з зовнішньої його частини дерматом-(джерело дерми шкіри), з центральною - миотом (зачаток скелетної м'язової тканини) і з внутрішньої склеротом (зачаток скелетних сполучних тканин - кісток і хрящів). У процесі диференціювання зародкових листків мезодерми у зародка з'являється мезенхима.
На 20-21 добу у ембріона людини утворюються туловищние складки, відокремлюються тіло зародка людини від внезародишевих органів і остаточно формуються осьові зачатки органів: хорда, з ектодерми - нервова трубка, замикається до 25 діб. Формується кишкова трубка. Мезодерма зародка диференціюється на соміт (сомітний період), нефротом і спланхнотом з парієтальним і вісцеральними листками. У тілі соміт розрізняють: дерматит, міотом і склеротом. У період диференціювання мезодерми з усіх трьох зародкових листків, але переважно з мезодерми, з'являються мезенхима зародка - отростчатие клітини, ембріональний зачаток багатьох тканин і органів усіх видів сполучної тканини (звідси її часто називають ембріональної сполучної тканиною), а також гладеньком'язової тканини, мікроогліі судин, крові, лімфи, кровотворних органів. До другого місяця у ембріона людини стався початковий гісто-і органогенез і є закладку майже всіх органів, До кінця 8-го тижня ембріогенезу закінчується зародковий період розвитку і починається плодовий.
Ранні стадії розвитку людини мають ряд особливостей: 1. Асинхронний тип повного нерівномірного дроблення з утворенням "темних" і "світлих" бластомерів; 2. Інтерстиціальний тип імплантації. 3. Наявність двох фаз гаструляції - делямінаціі та імміграції, між якими бурхливо розвиваються позазародкові органи; 4. Раннє відокремлення і формування внезародишевих органів, 5 . Раннє освіта амніотичного бульбашки без амниотических складок; 6. Сильний розвиток амніону, хоріона і слабке-жовткового мітка і аллантоиса.
Позазародкові органи (провізорний, тимчасові або зародкові оболонки), що забезпечують розвиток зародка. В еволюції з'являються вперше у риб (жовтковий мішок). У птахів є такі позазародкові органи: амніон, сероз, жовтковий мішок і аллантоис. Амніон - водна оболонка, серозна - орган дихання. Утворюються ці дві оболонки у птахів шляхом змикання амниотических складок. Жовтковим м е шок виконує у птахів трофічну і кровотворну функції, а аллантоис-орган виділення і газообміну у птахів.
У ембріогенезі людини утворюється п'ять внезародишевих органів: амніон, жовтковий мішок, хоріон, формуючий плаценту і аллантоис. Амніон, створює водне середовище у людини, утворюється без амниотических складок. Жовтковим мішок у людини практично втрачає трофічну і виконує в основному кровотворну функцію і утворення первинних статевих клітин. Аллантоис. редукуючих на другому місяці є провідником кровоносних судин до хоріона. Добре розвинений хоріон у людини формує плаценту, за рахунок якої встановлюється зв'язок зародка і матері.
Плацента, яка забезпечує зв'язок зародка з організмом матері, виконує численні функції: трофічну, дихальну, видільну, ендокринну, захисну, депонуючу. За морфологічними ознаками розрізняють чотири типи плаценти: епітеліохоріальние, десмохоріальние, ендотеліохоріальние і гемохоріальние. Епітеліохоріальние дифузні плаценти (у дельфінів, свиней, коней) характеризуються вростанням ворсинок хоріона в маткові залози. У десмохоріальних множинних плацентах (у корою, овець) ворсинки хоріона, руйнуючи епітелії маткових залоз, вростають в підлягає сполучну тканину ендометрію матки. Ендотеліохоріальний поясний тип плаценти характерний для хижаків (кішки, вовки, куниці, лисиці), хоріального ворсинки у подібного типу плацент руйнують епітелій, сполучну тканину і контактують з ендотелієм судин ендометрія матки. Гемохоріальний тип плацу н ти (наприклад, у летючих мишей, приматів, людини) характеризується руйнуванням стінок судин ендометрія матки ворсинками хоріона і безпосереднім контактом їх з материнською кров'ю. З народженням, новонароджені, що мають плаценти перших двох типів, здатні до самостійного живлення та пересування. тоді як новонароджені з двома останніми типами плацент після народження довгий час не здатні самостійно харчуватися.
Плацента год е ловека гемохоріальная дискоїдальне торочкова плацента виконує численні функції, що забезпечують зростання і розвиток ембріона за рахунок організму матері. У плаценті виділяють дві частини: зародкову або плодову (дитячу) і материнську чи маткову. Плодова частина утворюється гіллястим хорионом, покритим амніотичної оболонкою, а материнська базальної платівкою - видозміненою базальною частиною ендометрію. Розвиток плаценти відбувається паралельно початку формування зачатків органів: з 3 по 6 тижня (критичний період в ембріогенезі людини) і закінчується в кінці 3-го місяця вагітності. До цього часу плодова частина плаценти складається з щільної сполучно-тканинної хоріального платівки та відходять від неї гілкуюються ворсинками хоріона, зануреними в лакуни з материнською кров'ю. Хоріального платівка зверху покрита частиною амніотичної оболонки.
Після запліднення слизову оболонку матки називають децидуальної, відпадає і в ній виділяють 3 частини: основну відпадають, де сталася імплантація між ембріоном і м'язової оболонкою матки: другу частину - сумочно відпадають. відокремлює зародок від порожнини матки і третю частину - пристеночной відпадають, іншу частину децидуальної оболонки. Ворсинки хоріона, звернені до основної відпадає, сильно розростаються і розгалужуються - це гіллясте (пишний хоріон). У цій області і формується плацента: за рахунок гіллястого хоріона - її плодова частина, а за рахунок основної відпадає - її материнська частина. В області пристеночной і сумковою відпадають ворсинки хоріона в подальшому взагалі зникають (гладкий хоріон). Хоріального ворсинки складаються з ембріональної волокнистої сполучно-тканинної строми з судинами. Клітинний і волокнистий склад цієї сполучної тканини, в'язкість основної речовини (зміст гіалуронової і хондроїтин - сірчаної кислоти, з якими пов'язана регуляція проникності ворсинок плаценти) змінюється з терміном вагітності. З поверхні, сполучно-тканинна строма ворсинок на ранніх термінах вагітності покрита трофобластичний епітелієм, мають клітинну будову. Він представлений одношаровим епітелієм - цитотрофобласт, поступово редукуються з другого місяця ембріогенезу. На поверхні цитотрофобласту з'являється зовнішній шар - синцитіотрофобласти - багатоядерних структур з великою кількістю протеолітичних і окислювальних ферментів. В кінці вагітності синцитіотрофобласти також піддається розпаду і місцями на поверхні ворсинок виникає фібріноподобная оксифильная маса (фібриноїд Лангханса).
Материнська частина плаценти представлена базальної платівкою (глибокі не зруйновані частини відпадає оболонки разом з трофобластом), сполучно-тканинними септах, що відходять від базальної пластинки і зростається з ворсинками хоріона. Це так звані якірні або стволові ворсинки ділять плаценту на часточки-котіледони. Також в материнській частині плаценти є лакуни з материнською кров'ю та ворсинками хоріона (кінцеві розгалуження стовбурових ворсинок). Базальний шар ендометрія - глибокий шар слизової оболонки матки містить у своїй сполучної тканини великі децидуальної клітини з оксифільних цитоплазмою, багатою включеннями глікогену, округлими ядрами, і чіткими клітинними кордонами. У базальної платівці у сфері прикріплення якірних ворсинок нерідко є скупчення базофільних клітин периферичного цитотрофобласту. На поверхні базальної пластинки, зверненої до ворсинок іноді формується аморфна оксифильная субстанція (фібриноїд Рора), яка разом з трофобластичний клітинами базальної пластинки забезпечує імунологічний гомеостаз системи мати - плід. Частина основної відпадає оболонки по краю плацентарного диска на кордоні гладкого і гіллястого хоріона щільно приростає до хоріона і не руйнується, утворюючи замикальних платівку, що перешкоджає витіканню крові з лакун.
Кров матері та плоду, циркулюючи по самостійним системам ніколи не змішується завдяки наявності гемоплацентарного (гомохоріального) бар'єру, що розділяє кровотік плоду від кровотоку матері. Гемоплацентарний бар'єр складається з ендотелію з базальною мембраною судин плода, що оточує ці судини сполучно-тканинної строми хоріального ворсин і їх епітелію (цитотрофобласт, синцитіотрофобласти) і фібриноїду. Ембріон виділяє в кров матері вуглекислий газ і продукти обміну і отримує з крові матері кисень, воду, поживні речовини, вітаміни, гормони, імуноглобуліни, а також лікарські речовини, алкоголь, нікотин, віруси.
П у поч н ий канатик розвивається в основному з мезенхіми амніотичної ніжки і являє собою пружне сполучно-тканинних утворень з судинами, а також із залишками жовткового стебла і аллантоиса, зовні вкрите амніотичної оболонкою. У його драглистої, слизової сполучно-тканинної основі (Вартона холодець) проходять пупкові артерії і пупкова вена, що забезпечують обмінні процеси ембріона.
Система мати - плід, що розвивається при вагітності, складається з організму матері та плоду, пов'язаних між собою плацентою. Основними механізмами, що забезпечують взаємодію у системі мати - плід є нейрогуморальні механізми матері та плоду: рецепторні, регуляторні, виконавчі. Ці механізми спрямовані на створення оптимальних умов для розвитку плоду. При цьому особливо важлива роль належить плаценті, акумулюючої і синтезує речовини, гормони, необхідні для розвитку плоду, і здійснює гуморальні і нервові зв'язки між плодом і матір'ю. Гуморальні зв'язку здійснюються не тільки через плаценту, але і через плідні оболонки і амніотичну рідину. Через гуморальний канал зв'язку відбувається не тільки газообмін, надходження гормонів, вітамінів, поживних речовин, але і підтримується імунологічний гомеостаз у системі мати - плід. Нервові зв'язку також включають плацентарний (у плоду - інтероцептивних, обумовлений роздратуванням - рецепторів у судинах плаценти і пуповини) і екстраплацентарний канали (у плоду - екстерорецептівний, пов'язаний з ростом плода).
В організмі людини - у прогенезе, ембріогенезі, у процесі формування системи мати - плід і постнатальному періоді - є критичні періоди. До них можна зарахувати овогенез та сперматогенез (дивися в методичних вказівках з поло вої системі), запліднення, імплантацію (7-8 добу ембріогенезу), розвиток осьових органів, і формування плаценти (3-8 тиждень ембріогенезу), період посиленого розвитку головного мозку (15-20 тиждень) та формування основних систем організму, в тому числі статевого апарату (20-24 тиждень розвитку), народження, період новонародженості до 1 року і статеве дозрівання з 11 до 16 років.