Еволюція життя і біосфери в докембрійський період

Докембрійський етап розвитку Землі вивчений ще недостатньо повно. Накопичена розрізнена інформація про укладені в геологічних відкладах залишках життя дозволяє весь докембрійський період тривалістю близько 4 млрд років розділити на дві ери: більш давню - архейську і менш давню - протерозойських. начался со времени образования Земли как планеты 4,6 млрд лет назад и закончился с появлением свободного кислорода в атмосфере 2,5 млрд лет назад. Тривалість кожної з них близько 2 млрд років. Архей почалося з часу утворення Землі як планети 4,6 млрд років тому і закінчився з появою вільного кисню в атмосфері 2,5 млрд років тому. Перші багатоклітинні організми завершили відлік часу протерозою близько 570 млн років тому.

Життя Землі протягом докембрію вивчена вкрай недостатньо. Це пояснюється не тільки тривалим геологічним перетворенням відкладень зі слідами життя, але і рідкістю її скам'янілих залишків. Однак безперечно, що докембрійський океан став колискою життя, давши початок утворенню й становленню біосфери.

У порівнянні з літосферою, гідросферою й атмосферою біосфера - наймолодша оболонка Землі. Протягом усього етапу свого існування вона активно взаємодіяла з іншими геосферами планети. Її утворення пов'язане з виникненням і розвитком життя на Землі.

Для виникнення і початку розвитку життя на Землі необхідні були такі умови: наявність певних хімічних речовин, джерела енергії, відсутність газоподібного кисню і необмежено тривалий час Життєдіяльність будь-якого організму є перш за все сукупність різних взаємозв'язаних хімічних процесів. Виникнення Землі і життя на ній представляло собою єдиний взаємозалежний процес як результат хімічної еволюції речовини Сонячної системи (Войткевич, 1986).

Виникнення життя на Землі, згідно з гіпотезою академіка А. І. Опаріна, слід розглядати як закономірної еволюції вуглецевих сполук. Унікальна роль карбону в зародженні життя і її подальший розвиток пов'язана з сукупністю його властивостей, якими не володіє жоден з інших елементів Періодичної системи. Атом вуглецю на зовнішній орбіті має всього чотири електрони, хоча на ній може перебувати вісім електронів. Таким чином, місця "відсутніх" електронів можуть бути заповнені електронами із зовнішніх оболонок чотирьох інших атомів. Ця здатність вуглецю утворювати чотири рівнозначні валентні зв'язки з іншими атомами створює можливість для побудови вуглецевих скелетів різних типів-лінійних, розгалужених і циклічних. Між атомами вуглецю і атомами інших елементів також утворюються міцні хімічні зв'язки, які, однак, можуть бути легко розірвані при синтезі та розщепленні органічної речовини в м'яких умовах, наприклад в ході фізіологічних процесів.

Переважним елементом у космосі є водень. Внаслідок цього і унаслідок виняткової хімічної активності вуглецю сполуки водню і вуглецю - вуглеводні з найближчими похідними дуже широко поширені у Всесвіті. Дані про хімічний склад метеоритів, комет і астероїдів свідчать, що утворення органічних сполук у Сол-вічній системі на ранніх стадіях її розвитку було типовим і масовим явищем (Войткевич, 1986).

На думку академіка О. І. Опаріна, на поверхні формується Землі вихідні вуглеводні і ціаніди (з'єднання вуглецю з азотом), а також їхні найближчі кисневі, азотисті, сірчисті і фосфористі похідні, використовуючи зовнішні джерела енергії (ультрафіолетові промені, електричні розряди і локальне розігрівання ), поступово перетворювалися у все більш і більш складні органічні речовини: спочатку в такі мономери, як амінокислоти, азотисті основи, цукру, а потім і в їх полімери типу білків і нуклеїнових кислот. Об'єднання цих полімерів у багатомолекулярних системи і подальша еволюція цих систем, заснована на їх передбіологічній природному відборі, послужили тим шляхом, по якому йшло освіту пробіонтов (попередників живих організмів) і еобіонтов (власне живих організмів)-родоначальників всього живого на Землі. Таким чином, хімічна еволюція явіласьпредпосилкой еволюції біологічної ще в космічних умовах, на першому етапі утворення Землі.

У результаті численних розрахунків, заснованих на вивченні розпаду радіоактивних речовин і тривалості періодів їхнього напіврозпаду, встановлено, що планета Земля придбала розміри, близькі до сучасних, близько 4,6 млрд років тому. Її освіта - результат взаємодії процесів конденсації первинного сонячного газово-пилової речовини і акреції (збільшення в розмірах на периферії) брил і малих планет, що знаходилися поблизу. Зіткнення з Землею падаючого матеріалу, контракція (стиснення) формується Землі і розпад радіоактивних елементів, в бодьшом кількості містилися в тілі молодої планети, призвели до її розігріву. Температура поверхні могла досягти 1500-1600 ° С і забезпечити переплавлення і розшарування речовини (Сорохтін, 1974).

Зростання температури привів до плавлення і диференціації земного речовини на ядро, мантію і кору. Близько 4 млрд років тому внутрішня температура планети стабілізувалася біля її сучасного рівня, на позначці 2000-3000 ° С, а температура поверхні знизилася до 100 ° С і менше. Малопотужна атмосфера не могла утримувати тепло планети, і охолодження поверхні Землі тривало. Первинна кора складалася, по всій видимості, з основних вулканічних і вивержених порід і з'явилася основою освіти базальтового шару Землі. Вона представляла собою тонку оболонку силікатної речовини пемзообразного будови. На ній були відсутні як материки, так і океанічні западини. До цього часу при зусиллях сонячному вітрі планетою була втрачена первинна атмосфера, що складалася з водню і гелію.

Трансформація твердої речовини Землі в результаті його плавлення привела не тільки до утворення розплавів, але і до виходу на поверхню газів і парів води. Найімовірніше, газоподібні викиди за своїм хімічним складом були схожі з викидами сучасних вулканів. Отже, вторинна атмосфера складалася в основному з вуглекислого газу з домішкою парів води, аміаку, метану, сірчистого газу, сірководню, включала "кислі дими" - аерозолі соляної і фторіевой кислот. Вона не містила кисню і мала відновні, а не окисні властивості. Поступове збільшення шару вторинної атмосфери та накопичення в ній вуглекислого газу і пари води призвело до наростання парникового ефекту. Атмосферні опади, що містять розчини "кислих димів", надавали хімічний вплив на гірські породи, аж до їх остаточного руйнування. У первинних зниженнях кори рідке середовище представляла собою порівняно міцний розчин соляної та борної кислот.

Гази древньої вторинної атмосфери під впливом сонячної радіації, космічного випромінювання і можливих електричних розрядів в умовах наростаючого парникового ефекту самої атмосфери поступово розпадалися. Зокрема, атмосфера насичувалася азотом, вивільнюваним при руйнуванні аміаку. Хімічне вивітрювання повільно втрачало своє чільне значення в руйнуванні гірських порід, змінюючись фізичним при теригенно осадконакоплении.

Кілька епох складчастості і тектоніки-магматі-чеський активізації ускладнили рельєф літосфери, формуючи перше височини. У поєднанні з метамор-фізаціей теригенних опадів вони поклали початок утворенню древніх щитів майбутніх континентів.

У таких умовах вуглецеві з'єднання могли еволюціонувати в досить широких масштабах і перетворюватися на ті складні органічні речовини, які поклали початок виникненню життя на Землі. Своєрідний "природний відбір" у неживої матерії зводився до того, що деякі складні органічні молекули успішніше чинили опір руйнівній дії ультрафіолетових променів і розігріву, ніж прості, з плином часу первісний океан перетворився на розчин різних органічних сполук - "поживний бульйон" - середовище, сприятливе для утворення нових, більш складних органічних молекул.

Перші форми життя на планеті, найімовірніше, являли собою біохімічно прості одноклітинні або неклітинні кулясті структури, які залежали від зовнішніх джерел живлення. Найдавніша життя, ймовірно, існувала у вигляді гетеротрофних, що харчуються органічною речовиною бактерій, розміри яких були порівнянними з розмірами органічних молекул. Їжу і енергію вони отримували від переробки органічного матеріалу, що утворився раніше в результаті абіогенного синтезу, тобто виникнення біополімерів, "здатних до обміну речовин.

Походження життя нерозривно пов'язане з анаеробної (безкисневому) водним середовищем океану, яка захищала найдавніші організми від згубної дії жорсткої сонячної і космічної радіації, а також підтримувала досить вузькі за параметрами і порівняно постійні температурні умови.

Первинні примітивні клітини, перебуваючи в морському середовищі, мали найтісніший контакт з усіма хімічними елементами Періодичної таблиці. Ці організми в процесі життєдіяльності "обирали" не всі елементи, а тільки ті, які сприяли їх зростанню і вдосконаленню фізіологічних процесів. Таким чином, відповідно до гіпотези В. І. Вернадського (1940) про походження біосфери, виникнення життя поклало початок біосфері, яка виникла як складна саморегулююча планетарна система. Перша поява життя при створенні біосфери повинно було відбутися не у вигляді окремих будь-яких організмів, а у вигляді їх спільнот (біоценозів).

Центральної і поки невирішеною проблемою походження життя на Землі є реконструкція еволюції механізму спадковості. Згідно з гіпотезою А. І. Опаріна, одночасно з "природним відбором" у неживої матерії, призводить до переважного утворення складних органічних сполук, міг

проходити процес злиття цих молекул в цілі молекулярні системи, що налічують тисячі і мільйони молекул. Ці коацерватние "краплі" мали оболонку, що захищала їх від навколишнього водного середовища. Вони могли руйнуватися, утворюватися знову й при досягненні певних розмірів ділитися. Коацервати мали здатність вибірково поглинати з навколишнього розчину необхідні їм речовини і позбуватися від непотрібних. Зберігалися лише ті з них, які при діленні не втрачали в дочірніх краплях свої ознаки, хімічний склад і структуру, здобуваючи здатність до самовідтворення. У результаті такого природного відбору і тривалої еволюції пробіонти перетворилися на складні біологічні системи, якими є живі організми. Однак ця гіпотеза А. І. Опаріна не пояснює виникнення системи передачі спадкової інформації (генетичного коду) від предків до нащадків, яка стала одним з основних властивостей живого. Тому його уявлення про те, що коацервати з'явилися попередниками життя, викликає дискусію.

Існує припущення, що хімічна еволюція космічної туманності могла призвести до утворення молекули ДНК - носія генетичної інформації. Можливо також, що за якихось винятково сприятливих умовах подібний синтез міг відбутися на Землі. Майбутні космохіміческіе, біохімічні та генетичні дослідження дозволять відповісти на це найважливіше питання про перехід неживого речовини в стан живої матерії.

Протягом всієї історії становлення біосфери її найвпливовішими геохімічними агентами були мікроорганізми (бактерії і синьозелені водорості), надзвичайно здатні адаптуватися до мінливих умов і завжди неймовірно численні. За всю подальшу геологічну історію Землі вони мало змінювалися, ймовірно, через свою величезної екологічної стійкості.

Первинні гетеротрофні організми, які мають властивості живого, швидко розмножилися і досягли максимально можливої ​​біомаси, вичерпавши при цьому свою поживну базу. Вони повинні були вимерти або перейти на нове джерело живлення. Мабуть, певну роль при цьому зіграв відбір тих архаїчних організмів, які, знаходячись у водному середовищі, насиченою різними газами, у тому числі і вуглекислим, "навчилися" синтезувати органічну речовину за участю сонячної енергії. Таким чином була "вирішена" проблема харчування, причому для виробництва їжі на першому етапі використовувалося ультрафіолетове випромінювання Сонця. вую очередь его наиболее энергонасыщенные красные лучи. Цей новий спосіб харчування сприяв швидкому розселенню організмів у поверхні найдавніших водойм, з появою вільного кисню як побічного продукту фотосинтетичного процесу, який поклав початок утворення озонового екрану Землі, перші автотрофи почали використовувати випромінювання у видимій частині сонячного спектру, в п ep першу чергу його найбільш енергонасичені червоні промені. З цієї причини синтезує пігмент пріповерхностноводних водоростей придбав зелене забарвлення.

До появи фотосинтезуючих організмів атмосфера Землі формувалася в основному з вулканічних газів, включаючи сірководень, який поглинався водним середовищем. Появлявшееся у воді, збагаченої сірководнем, незначна кількість вільного кисню використовувалося першими хемосинтезирующих організмами та поглиналося мінеральними недоокислених речовинами океану, а також первинної літосфери. Кисень мало накопичувався в атмосфері, тому що насамперед реагував з залізом, розчиненим у воді. При цьому оксиди заліза осаджувалися, утворюючи полосчатиє червоноколірні залізисті формації. Тільки після того, як океан звільнився від заліза та інших полівалентних металів, вміст кисню в атмосфері почало зростати.

З переходом на фототрофні харчування збільшувалася чисельність перших фотосинтезуючих організмів - зелених і червоних водоростей. Боротьба за існування йшла між тими з них, що знаходилися в освітленій частині водного середовища, і що з'явилися організмами, що поглинають кисень при хемосинтезу. Частина кисню використовувалася для розкладання органічних залишків. У цій боротьбі перемогу здобули фотосинтезуючі організми, які відтіснили анаеробні хемосинтезирующие автотрофи в зону утворення глибоководних мулів. У результаті стало можливим перетворення безкисневої атмосфери в кисневу. Перехід на аеробне дихання зробив можливою появу складних багато-клітинних організмів.

Освіта озонового екрану в кінцевому підсумку призвело до зародження високоорганізованої життя на Землі, яка освоїла всю поверхню планети. Якщо вважати найважливішим явищем в еволюції біосфери виникнення життя, то наступним за значущістю подією називають появу фотосинтезуючих організмів.

Весь геологічний період розвитку Землі від її утворення до появи в атмосфері вільного кисню отримав назву архею. Його тривалість - близько двох мільярдів років - становить половину геологічного життя Землі (4,6 млрд років) і говорить про надзвичайно повільному процесі перетворення вихідної космічної матерії в живу речовину. Вже на цьому етапі становлення біосфери паралельно і взаємозалежно розвивалися всі геосфери (табл. 2.1), хоча сама біосфера була обмежена середовищем архейського мілководного теплого океану.

Наступний етап еволюції - створення багатоклітинних організмів, для чого потрібно було майже 2 млрд років протерозою.

Протерозой ділиться на нижній (2,6-1,9 млрд років тому), середній (1,9-1,7 млрд років) і верхній - ріфей (1,7-0,6 млрд років тому). Закінчення ріфея тривалістю близько 110 млн років отримало назву венда.

Протягом всієї протерозойський ери літосфера пережила кілька епох складчастості і магматичної активізації, які завершили формування граніто-метамор-фического фундаменту древніх платформ.

У нижньому та середньому протерозої поступово збільшувалася площа континентів. У фізичному вивітрюванні, яке стало господствуюпщм в геологічному осадконакоплении, головна роль належала атмосферних опадів. Плащові потоки води інтенсивно руйнували і змивали в океан гірські породи. Особливо значне збільшення площі континентів відбулося в ріфее. У результаті не менше чотирьох тектоніки-магматичних епох у древніх геосинклінальних областях виникли нові гірські системи. Розрізнені континентальні масиви злилися в єдиний суперконтинент. Не виключено, що на початку верхнього протерозою площа материків досягла найбільшої величини за всю геологічну історію Землі. Ранній суперконтинент проіснував до кінця венда, коли почався його розкол.

У протерозої продовжував існувати мілководна теплий океан з великою кількістю вулканічних островів. Об'єм води в ньому поступово збільшувався.

Продовжувалося наростання шару атмосфери внаслідок розпаду ювенільних газів. Збільшувався вміст кисню, яке в атмосфері ріфея досягло 0,01% від сучасного рівня. Деякі геологи вважають, що освіта кисневої атмосфери відбувалося навіть швидшими темпами.

Широтна кліматична зональність, ймовірно, була виражена чіткіше, ніж у подальше геологічне час (Монин, Шишков, 1979). Це можна пояснити більшою, ніж зараз, швидкістю обертання земної кулі і меншим об'ємом повітряного оболонки. Збільшення маси атмосфери і пов'язане з цим посилення повітрообміну, парниковий ефект, теплова інерція, збільшення нахилу площини земного екватора і площини екліптики, а також уповільнення добового обертання планети до кінця протерозою поступово "розмили" кліматичну зональність.

На загальному тлі кліматичної неоднорідності протерозою сталося кілька льодовикових епох, особливо в ріфее.

В кінці нижнього протерозою (2,0-1,9 млрд років тому), ймовірно, з'явилися еукаріоти - перші фотоавтотроф-ні організми, в клітинах яких вже було ядро. Питання про їхнє походження остаточно не вирішене. Існують дві основні теорії виникнення та подальшого розвитку еукаріот - симбіотична і не-симбіотична. Згідно з першою, походження еукаріотів пов'язано з проникненням одного прокаріотних без'ядерного організму в інший.

и генетической рекомбинации. От первых эукариотберут начало жгутиконосцы, или биченосцы.Они представляют собойобширную и разнообразную группу простейшихорганизмов, широкораспространенную в природе и в наше время. Друга теорія припускає їх походження від предків, спільних з сінезеле-ними водоростями, з ядром у клітці живі організми набули здатності до нових важливих процесів: мітозу, мейозу і генетичної рекомбінації. Від перших еукаріотберут початок жгутиконосци, або біченосци.Оні представляють собойобшірную і різноманітну групу простейшіхорганізмов, широкораспространенной в природі і в наш час. У цих клітинах є одне або кілька ядер, їм притаманне все різноманітність їжі, властиве рослинним і тваринним організмам. (рис .1). Многие виды евглен изменяют характер питания в зависимости от условий обитания. При хорошей ситуации становятся бесцветными и усваивают из воды готовые органические вещества. У цьому відношенні показові численні представники роду Euglena (рис .1). Багато видів евглен змінюють характер харчування в залежності від умов проживання. При гарній ситуації стають безбарвними і засвоюють з води готові органічні речовини.

Еволюція автотрофних жгутиконосцев із зеленим пігментом-хлорофілом призвела до утворення зелених водоростей, з яких, у свою чергу, виникли вищі наземні рослини. Розвиток у жгутиконосцев, що відносяться до гетеротрофних еукаріотів, рухового апарату - джгутиків - послужило одним з найважливіших моментів у становленні органічного світу на Землі

Література

1. Кисельов В.М. Основи екології: Учеб. 1998.- 367 с. посібник .- Мн.: Універсітзцкае, 1998 .- 367 с.