Зміст
Роль мікроорганізмів у природі та сільському господарстві
Класифікація мікроорганізмів за способами харчування. Сутність автотрофного і гетеротрофного харчування. Сапрофіти і паразити.
Методи визначення сумарної біохімічної активності грунтової мікрофлори
Характеристика мікробів клітинної організації
Роль мікроорганізмів у природі та сільському господарстві
Широке поширення мікроорганізмів свідчить про їх величезної ролі в природі. За їх участі відбувається розкладання різних органічних речовин у грунтах і водоймищах, вони зумовлюють кругообіг речовин і енергії в природі; від їх діяльності залежить родючість грунтів, формування кам'яного вугілля, нафти, багатьох інших корисних копалин. Мікроорганізми беруть участь у вивітрюванні гірських порід та інших природних процесах.
Багато мікроорганізми використовують в промисловому й сільськогосподарському виробництві. Так, хлібопечення, виготовлення кисломолочних продуктів, виноробство, отримання вітамінів, ферментів, харчових і кормових білків, органічних кислот і багатьох речовин, які застосовуються в сільському господарстві, промисловості та медицини, засновані на діяльності різноманітних мікроорганізмів. Особливо важливим є використання мікроорганізмів у рослинництві та тваринництві. Від них залежить збагачення грунту азотом, боротьба з шкідниками сільськогосподарських культур за допомогою мікробних препаратів, правильне приготування та зберігання кормів, створення кормового білка, антибіотиків і речовин мікробного походження для годівлі тварин.
Мікроорганізми впливають на процеси розкладання речовин не природного походження - ксенобіотиків, штучно синтезованих, які потрапляють у грунти і водойми та забруднюючих їх.
Поряд з корисними мікроорганізмами існує велика група так званих хвороботворних, або патогенних, мікроорганізмів, що викликають різноманітні хвороби сільськогосподарських тварин, рослин, комах і людини. У результаті їх життєдіяльності виникають епідемії заразних хвороб людини і тварин, що позначається на розвитку економіки і продуктивних сил суспільства.
Останні наукові дані не тільки істотно розширили уявлення про грунтові мікроорганізми і процесах, що викликаються ними в навколишньому середовищі, а й дозволили створити нові галузі у промисловості та сільськогосподарському виробництві. Наприклад, відкриті антибіотики, що виділяються грунтовими мікроорганізмами, і показана можливість їх використання для лікування людини, тварин і рослин, а також при зберіганні сільськогосподарських продуктів. Виявлено здатність грунтових мікроорганізмів утворювати біологічно активні речовини: вітаміни, амінокислоти, стимулятори росту рослин - ростові речовини і т.д. Знайдені шляхи використання білка мікроорганізмів для годівлі сільськогосподарських тварин. Виділено мікробні препарати, які посилюють надходження в грунт азоту з повітря.
Відкриття нових методів отримання спадково змінених форм корисних мікроорганізмів дозволило ширше застосовувати мікроорганізми в сільськогосподарському та промисловому виробництві, а також у медицині. Особливо перспективним є розвиток генної, або генетичної, інженерії. Її досягнення забезпечили розвиток біотехнології, поява високопродуктивних мікроорганізмів, які синтезують білки, ферменти, вітаміни, антибіотики, ростові речовини та інші, необхідні для тваринництва і рослинництва продукти.
З мікроорганізмами людство стикалося завжди, тисячоліття навіть не здогадуючись про це. З незапам'ятних часів люди спостерігали бродіння тіста, готували спиртні напої, квасять молоко, робили сири, переносили різні захворювання, у тому числі епідемічні. Свідченням останнього в біблійних книгах служить вказівку про повальної хвороби (ймовірно, чумі) з рекомендаціями спалювати трупи і робити обмивання.
Проте до середини минулого століття навіть ніхто не уявляв, що різного роду бродильні процеси і захворювання можуть бути наслідком діяльності мізерно малих істот.
Класифікація мікроорганізмів за способами харчування. Сутність автотрофного і гетеротрофного харчування. Сапрофіти і паразити.
Відповідно до прийнятої зараз класифікацією мікроорганізми за типом харчування поділяють на ряд груп залежно від джерел споживання енергії та вуглецю. Так, виділяють фототрофи, користуються енергією сонячного світла, і хемотрофи, енергетичним матеріалом для яких служать різноманітні органічні й неорганічні речовини.
У залежності від того, в якій формі мікроорганізми отримують з навколишнього середовища вуглець, їх поділяють на дві групи: автотрофні ("самі себе живлять"), що використовують як єдине джерело вуглецю діоксид вуглецю, і гетеротрофні ("харчуються за рахунок інших"), одержують вуглець у складі досить складних відновлених органічних сполук.
Таким чином, за способом отримання енергії та вуглецю мікроорганізми можна підрозділити на фотоавтотрофи, фотогетеротрофи, хемоавтотрофи і хемогетеротрофи. - камень), получающие энергию за счет окисления неорганических веществ. Усередині групи в залежності від природи окислюваного субстрату, званого донором електронів (Н-донором), у свою чергу, виділяють органотрофи, що споживають енергію при розкладанні органічних речовин, і літотрофи (від грец. Lithos - камінь), що одержують енергію за рахунок окислення неорганічних речовин . Тому залежно від використовуваного мікроорганізмами джерела енергії і донора електронів слід розрізняти фотоорганотрофи, фотолітотрофи, хемоорганотрофи і хемолітотрофи. Таким чином, виділяють вісім можливих типів харчування.
Кожній групі мікроорганізмів притаманний певний тип харчування. Нижче наведено опис найбільш поширених типів харчування і короткий перелік мікроорганізмів, які їх здійснюють.
При фототрофів джерело енергії - сонячне світло. , S °), т.е. Фотолітоавтотрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, що використовують енергію світла для синтезу речовин клітини з С0 2 і неорганічних сполук (Н 2 0, Н 2 S, S °), тобто здійснюють фотосинтез. До даної групи відносять ціанобактерій, пурпурних сірчаних бактерій і зелених сірчаних бактерій.
ас t е ri а1е s ), как и зеленые растения, восстанавливают С0 2 до органического вещества фотохимическим путем, используя водород воды: Ціанобактерій (порядок Суа nob ас t е ri а1е s), як і зелені рослини, відновлюють С0 2 до органічної речовини фотохімічним шляхом, використовуючи водень води:
2 O ) * + O 2 С0 2 + Н 2 0 світло-> (З H 2 O) * + O 2
) содержат бактериохлорофиллы а и b , обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Пурпурні сірчані бактерії (сімейство Chromatiaceae) містять бактериохлорофилла а і b, що зумовлюють здатність даних мікроорганізмів до фотосинтезу, і різні каротиноїдний пігменти.
Для відновлення С0 2 в органічна речовина бактерії даної групи використовують водень, що входить до складу Н 2 5. При цьому в цитоплазмі накопичуються гранули сірки, яка потім окислюється до сірчаної кислоти:
свет-› (С H 2 O ) + Н 2 + 2 S С0 2 + 2Н 2 S світло-> (З H 2 O) + Н 2 + 2 S
свет -› 3 ( СН 2 0) + 2 Н 2 S0 4 3CO 2 + 2S + 5H 2 O світло -> 3 (СН 2 0) + 2 Н 2 S0 4
Пурпурні сірчані бактерії зазвичай бувають облігатними анаеробами.
) содержат зеленые бактериохлорофиллы с, и, в небольшом количестве бактериохлорофилла, а также различные каротиноиды. Зелені сірчані бактерії (сем. Chlorobiaceae) містять зелені бактериохлорофилла с, і, в невеликій кількості бактериохлорофилла, а також різні каротиноїди. Як і пурпурні сірчані бактерії, вони строгі анаероби і здатні окислювати в процесі фотосинтезу сірководень, сульфіди і сульфіти, накопичуючи сірку, яка в більшості випадків окислюється до 50 ^ "2.
Фотоорганогетеротрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, які для отримання енергії крім фотосинтезу можуть використовувати ще й прості органічні сполуки. До цієї групи належать пурпурові несерние бактерії.
) содержат бактериохлорофиллы а и b , а также различные каротиноиды. Пурпурні несерние бактерії (сімейство Rhjdospirillaceae) містять бактериохлорофилла а і b, а також різні каротиноїди. ), накапливать серу и выделять ее в окружающую среду. Вони не здатні окислювати сірководень (Н 2 S), накопичувати сірку і виділяти її в навколишнє середовище.
При хемотрофи енергетичне джерело - неорганічні й органічні сполуки. 4 + , N0 2 - , F е 2+ , Н 2 S , S °, S 0з 2 - , S 2 0з 2- , СО и др. Сам процесс окисления называют хемосинтезом. Хемолітоавтотрофами - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, які отримують енергію при окисленні неорганічних сполук, таких, як Н 2, NH 4 +, N0 2 -, F е 2 +, Н 2 S, S °, S 0З 2 -, S 2 0З 2 -, СО і ін Сам процес окислення називають хемосинтезом. Вуглець для побудови всіх компонентів клітин хемолітоавтотрофами отримують з діоксиду вуглецю.
Хемосинтез у мікроорганізмів (залізобактерій і нитрифицирующих бактерій) був відкритий у 1887-1890 рр.. відомим російським мікробіологом С.М. Виноградским. Хемолітоавтотрофами здійснюють нитрифицирующие бактерії (окислюють аміак або нітрити), сірчані бактерії (окислюють сірководень, елементарну сірку і деякі прості неорганічні сполуки сірки), бактерії, що окислюють водень до води, залізобактерій, здатні окислювати сполуки двовалентного заліза, і т.д.
Подання про кількість енергії, одержуваної при процесах хемолітоавтотрофами, що викликаються вказаними бактеріями, дають такі реакції:
3 + 11/2 0 2 - HN 0 2 + Н 2 0 + 2,8 • 10 5 Дж N H 3 + 11 / 2 0 2 - HN 0 2 + Н 2 0 + 2,8 • 10 5 Дж
0 2 + 1/2 0 2 - HN 0 3 + 0,7 • 105 Дж HN 0 2 + 1 / 2 0 2 - HN 0 3 + 0,7 • 105 Дж
Н 2 0 + 1,7• 10 5 Дж Н 2 S + 1 / 2 0 2 - S + Н 2 0 + 1,7 • 10 5 Дж
Н 2 S0 4 + 5,0 • 10 5 S + 11 / 2 0 2 - Н 2 S0 4 + 5,0 • 10 травня Дж
Н 2 + 1 / 2 0 2 - Н 2 0 + 2,3 • 10 5 Дж
еС0 3 + 1/2 0 2 + ЗН 2 0 - 2 F е (ОН) 3 + 2С0 2 + 1,7 • 10 5 Дж 2 F еС0 3 + 1 / 2 0 2 + ДТ 2 0 - 2 F е (ОН) 3 + 2С0 2 + 1,7 • 10 5 Дж
Хемоорганогетеротрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, які отримують необхідну енергію і вуглець з органічних сполук. Серед даних мікроорганізмів багато аеробні та анаеробні види, що живуть у грунтах та інших субстратах.
Серед хемоорганогетеротрофов виділяють сапротрофов, що живуть за рахунок розкладу мертвих органічних матеріалів, та паразитів, які харчуються в тканинах живих організмів. В останньому випадку маються на увазі паратрофії та паратрофії, тобто облігатні внутрішньоклітинні паразити, які поза клітини господаря розвиватися не можуть (рикетсії та ін.)
Вважають, що з відомих найбільш широко поширені в живому світі два типи живлення - фотолітоавтотрофія і хемоорганогетеротрофія. Перший тип харчування характерний для вищих рослин, водоростей і ряду бактерій, другий - для тварин, грибів і багатьох мікроорганізмів. Решта типів харчування зустрічаються лише в окремих груп бактерій, що живуть в особливих, специфічних умовах середовища.
Встановлено здатність багатьох мікроорганізмів переходити з одного типу харчування на інший. Наприклад, водородокісляющіе бактерії при наявності 0 2, на середовищах з вуглеводами або органічними кислотами здатні переключатися з хемолітоавтотрофами на хемоорганогетеротрофію. Тому їх називають факультативними хемолітоавтотрофами. Мікроорганізми, не здатні рости в відсутність специфічних неорганічних донорів електронів (наприклад, нитрифицирующие і деякі інші бактерії), називають облігатними хемолітоавтотрофами.
У мікроорганізмів відзначена і так звана міксотрофи. Це тип харчування, при якому мікроорганізм - міксотрофи - одночасно використовує різні можливості харчування, наприклад, відразу окислюючи органічні і мінеральні сполуки, або джерелом вуглецю для нього одночасно можуть служити діоксид вуглецю і органічна речовина і т.д.
У природі широко поширені мікроорганізми, джерелами енергії та вуглецю для яких служать одноуглеродние з'єднання (метан, метанол, форміат, метиламін та ін.) Дані мікроорганізми називають С1 використовують формами, або метілотрофамі, а тип їх живлення - метілотрофіей. У групі метилотрофних бактерій виділяють облігатні і факультативні види. Перші здатні рости в результаті використання тільки одноуглеродних сполук, другі - і на середовищах з іншими речовинами. Серед метілотрофов є мікроорганізми різних систематичних груп.
48. Участь мікроорганізмів у кругообігу сірки. Процееси мінералізації органічних сполук сірки, сульфофікація, десульфофікація, характеристика збудників, умови, що визначають їх розвиток. Значення перетворень сірки в природі і для сільського господарства.
Сірка - необхідний поживний елемент для організмів. 0 4 • 2Н 2 0, N а 2 S 0 4 , К 2 S 0 4 ( NH 4 ) 2 S 0 4 , сульфидов - F е S 2 , Na 2 S , ZnS и органических соединений. У грунті вона зустрічається у вигляді сульфатів - Са S 0 4 • 2Н 2 0, N а 2 S 0 4, К 2 S 0 4 (NH 4) 2 S 0 4, сульфідів - F е S 2, Na 2 S, ZnS і органічних сполук. Сірка міститься в амінокислотах білків рослин, тварин і мікроорганізмів, валові її запаси в грунтах порівняно невеликі, і рослини часто відчувають нестачу в ній.
Органічні і неорганічні форми сірки під впливом діяльності мікроорганізмів піддаються в грунті різним перетворенням. Напрямок трансформацій сполук сірки регулюється в основному факторами зовнішнього середовища. Органічні сполуки сірки можуть бути зруйновані і мінералізовані. . У певних умовах відновлені неорганічні сполуки сірки піддаються окислення мікроорганізмами, а окислені (сульфати, сульфіти і ін), навпаки, можуть бути відновлені в Н 2 S.
Серед активних окислювачів відновлених неорганічних сполук сірки можна виділити чотири групи мікроорганізмів:
, Thiosphaera , Thiomicrospira , Thiodendron и Sulfolobus ; тіонові бактерії, представлені пологами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron і Sulfolobus;
, Thiobacterium , Thiospira , Beggiatoa , Thiothrix , Thioploca и др.; одноклітинні і багатоклітинні (нитчасті) форми, що утворюють трихоми і ставляться до родів Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca та ін;
фотосинтезуючі пурпурні і зелені сірчані бактерії, а також деякі ціанобактерії;
, Pseudomonas актиномицеты и грибы ( Penicillium , Aspergillus ). хемоорганогетеротрофние організми родів Bacillus, Pseudomonas актиноміцети і гриби (Penicillium, Aspergillus).
Мікроорганізми першої групи живуть у грунті. Нитчасті форми зустрічаються головним чином в грязьових водоймах, можливо, їх розвиток у затоплених грунтах, що містять відновлені форми сірчаних сполук. Фотосинтезуючі бактерії мешкають у водному середовищі (ставки, морські лагуни, озера і т.д.).
, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. Натансоном, а в 1904 г. - М. Бейеринком. Найбільш широко поширені тіонові бактерії роду Thiobacillus, вперше виділені з морського мулу в 1902 р. Натансоном, а в 1904 р. - М. Бейеринком. Представники даного роду здатні окислювати тіосульфат, сірководень, сульфіди, тетратионат і тіоціанати. Найбільш цікаві Т . види: Т. Т . thiooxidans, Т. Т . thioparus, Т. novellus, T. Т . denitrificans, Т. и ferrooxidans і ін.
представляют собой неспорообразующие грамотрицательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Бактерії роду Thiobacillus представляють собою неспорообразующие грамнегативні палички довжиною від 1 до 4 мкм, діаметром близько 0,5 мкм. Більшість видів роду рухливі і пересуваються за допомогою полярного джгутика. Джерелом вуглецю для синтезу вуглеводів та інших органічних сполук бактерії служать С0 2 і бікарбонати.
и некоторых других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. За винятком Т. novellus і деяких інших видів, що відносяться до факультативним хемолітоавтотрофами і хемолітогетеротрофам представники роду Thiobacillus облігатні хемолітоавтотрофами, тобто живуть за рахунок енергії, що виділяється при окисленні неорганічних сполук сірки. Хід окислювальних процесів, що викликаються сірчаними бактеріями, може бути представлений наступними рівняннями:
2S + 3O2 +2 H2O → 2H2SO4
5NA2S2O3 + 4O2 + H2O → 5NA2SO4 + H2SO4 +4 S
2 S 2 O 3+ 1/2 O 2+ H 2 O → NA 2 S 4 O 6+2 NAOH 2 NA 2 S 2 O 3 + 1 / 2 O 2 + H 2 O → NA 2 S 4 O 6 +2 NAOH
Тетратионат можуть піддаватися подальшому окислювання до сірчаної кислоти:
2 S 4 O 6+ SO 2+6 H +→ NA 2 SO 4+3 H 2 SO 4 NA 2 S 4 O 6 + SO 2 +6 H + → NA 2 SO 4 +3 H 2 SO 4
может быть представлена в следующем виде: Гіпотетична ланцюг реакцій окислення елементарної сірки бактеріями роду Thiobacillus може бути представлена в наступному вигляді:
Тіосульфат тетратионат
0→ S 2 O 3² → S 4 O 6² S 0 → S 2 O 3 ² → S 4 O 6 ²
↑ ↓
4² ← SO 3² ← S 3 O 6² SO 4 ² ← SO 3 ² ← S 3 O 6 ²
СУЛЬФАТ Сульфіт ТРІТІОНАТ
За сучасними уявленнями, сірка з середовища надходить в клітинну вакуоль тіобактеріі, наповнену валютіном, шляхом дифузії і накопичується у вигляді запасної речовини. Далі сірка може окислюватися в міру потреби, причому швидкість процесу залежить від площі дотику елемента з бактеріальними клітинами. . Останнє дозволяє припустити, що на клітинній поверхні бактерій діють ферменти, які сприяють вступу сірки всередину клітини, і під їх впливом сірка відновлюється до сульфідного іона, окислювання якого відбувається в дольнейщем внутрішньоклітинне. Sulfolobus sp. кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо FE 2+. І Thiobacillus ferrooxidans крім окислення сірки також мають здатність окислювати двовалентне залізо FE 2 +.
, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. Тіонові бактерії - облігатні аероби, за винятком Т. Denitrificans, який у присутності нітрату розвивається як анаероб. 2…3 и температуре 70…75С и сохраняющие жизнеспособность при 90С. Останнім часом виявлені сероокісляющіе бактерії, здатні до життєдіяльності при pH 2 ... 3 і температурі 70 ... 75С і зберігають життєздатність при 90С. . Це термоацідофільние архебактерии, факультативні хемолітоавтотрофами роду Sulfolobus. Поширені вони в термальних сірчаних джерелах.
, Thiobacterium , Macromonas , Thiospira и др. эти организмы имеют сферическую, овальную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотрицательные. Одноклітинні безбарвні серобактерии представлені рядами Ahromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira та ін ці організми мають сферичну, овальну, паличкоподібну або покручену форму, є рухомі і нерухомі, грамнегативні. , Thiop 1оса, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. До багатоклітинних безбарвним (нитчасті) сірчаним бактерій відносять мікроорганізми пологів Beggiatoa, Thiop 1оса, Thiothrix та ін Вони окислюють сірководень до елементарної сірки, яка тимчасово відкладається всередині клітин. Встановлено здатність бактерій зазначених пологів окисляти сірку і використовувати органічні речовини. Здатність автотрофного засвоєння СО 2 для постачання клітин вуглецем поки не доведена. Процеси окислення сульфіду та сірки можна представити за наступними рівняннями:
+ 1 / 2 0 2 - S + Н 2 0 Н 2 S + 1 / 2 0 2 - S + Н 2 0
+ 1 1 / 2 0 2 + Н 2 0 - Н 2 S 0 4 S + 1 1 / 2 0 2 + Н 2 0 - Н 2 S 0 4
Окислюють з'єднання сірки також фотолітоавтотрофние пурпурні і зелені сірчані бактерії. . Вони зазвичай мешкають в середовищі, де є Н 2 S. Великої ролі у грунтах не грають.
Сірку можуть окисляти багато хемоорганогетеротрофние мікроорганізми. , P seudomonas , актиномицетов и грибов окисляют порошковидную серу. Наприклад, деякі види родів Bac illus, P seudomonas, актиноміцетів і грибів окислюють порошкоподібних сірку. Хемоорганогетеротрофние організми окислюють сірку в присутності органічних речовин. Процес її окислення екзотермічний, але хемоорганогетеротрофние мікроорганізми не використовують виділяється енергію. Таке перетворення представляється для них побічним процесом у головному напрямку метаболізму. Окислення сірки хемоорганогетеротрофнимі мікроорганізмами йде досить повільно і слабо.
Бактерії, що окислюють неорганічні сполуки сірки, застосовують при розробці родовищ корисних копалин. (Т. ferrooxidans ) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Так, проведені дослідження, які дозволили розпочати застосування окислюють сірку бактерій з роду Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для вилуговування бідних сульфідних руд. Найбільш практично освоєні методи мікробіологічного вилуговування міді з мінералів, в яких мідь з'єднана з сіркою. Обробці піддають відвали бідних руд на поверхні або під землею. можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу. Аналогічно бактерії роду Thiobacillus можна використовувати для отримання різних металів і рідкісних елементів з мінералів, що містять сірку.
Використання мікробів в якості "металургів" економічно вигідно. Вартість міді, отриманої мікробіологічними вилуговуванням, обходиться у два з половиною рази дешевше, ніж гідрометалургійним способом. Мікробіологічний спосіб розробки корисних копалин застосовують у багатьох країнах світу.
Відновлення неорганічних сполук сірки здійснюється при різноманітних обмінних процесах. Сульфати можуть бути джерелом сірки, як для мікро-, так і для макроорганизмов. Засвоєння даних сполук супроводжується відновленням сірки в біосинтетичних процесах так званої асиміляційну сульфатредукции. Зазначений процес характерний для всіх живих організмів. Якщо розчинні сульфати закріплюються в клітинах мікроорганізмів, процес позначають як іммобілізацію сірки.
У погано аерованих, затоплюваних грунтах, з дефіцитом кисню, а також у водах лиманів, деяких морів та інших водойм у зоні анаеробіозу відбувається мікробіологічне відновлення сульфатів. Такий процес називають Діссіміляціонний сульфатредукции, або сульфатним диханням.
и спорообразующие - род Desulfotomaculum . Бактерії, що викликають відновлення сульфатів, підрозділяють на неспорообразующие - рід Desulfovibrio і спороутворюючі - рід Desulfotomaculum. относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S -образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. До роду Desulfovibrio відносять неспороносні грамнегативні вигнуті палички, іноді S-образні або спіральні, мають полярні джгутики і відрізняються великою рухливістю. Це облігатні анаероби, мезофіли (оптимальна температура 30 ˚ С). Виявлені в морській воді або мулі, прісній воді та грунті. . Типовий вид - Desulfovibrio desulfuricans. . vulgaris и D . gigas . Відомі також D. Vulgaris і D. Gigas. Серед представників роду зустрічаються галофили.
представлены грамотрицательными, прямыми или изогнутыми спорообразующими подвижными палочками с перитрихальным расположением жгутиков. Бактерії роду Desulfotomaculum представлені грамнегативними, прямими або вигнутими спороутворюючими рухомими паличками з перітріхальним розташуванням джгутиків. Це облігатні анаероби, що відновлюють сульфати до сульфідів. может превращать сульфаты в сульфиды при высоких температурах (оптимально 55 °С). Вони виявлені у прісних водах, грунтах, геотермальних областях, деяких зіпсованих продуктах, в кишечнику комах і рубці тварин. Desulfotomaculum nigrificans може перетворювати сульфати в сульфіди при високих температурах (оптимально 55 ° С). относят также D . orientis , представленный изогнутыми палочками, D .ru minis и D . acetooxidans , имеющие прямые палочки. До роду Desulfotomaculum відносять також D. Orientis, представлений вигнутими паличками, D. Ru minis і D. Acetooxidans, які мають прямі палички.
с неспорообразующими палочками, родов Desulfo сосси s Desulfosarcina , представленных кокковыми формами, рода Desulfoпета, - имеющих нитевидную форму и передвигающихся скольжением. Виявлено ряд нових сульфатвідновлювальних бактерій, - зокрема, роду Desulfobacter з неспороутворюючих паличками, пологів Desulfo Сосса s Desulfosarcina, представлених кокових формами, роду Desulfoпета, - що мають ниткоподібні форми і пересуваються ковзанням.
Сульфатвідновлювальних бактерій - спеціалізована група мікроорганізмів, що використовують сульфат як акцептор електронів (водню) в анаеробних умовах для окислення органічних сполук або водню. Всупереч раніше поширеним уявленням сульфатвідновлювальних бактерій нездатні до автотрофне зв'язування СО2 і потребують готових органічних речовинах, тобто відносяться до хемоорганогетеротрофам. Донором електронів (водню) служать вуглеводи, органічні кислоти, спирти, а також молекулярний водень. . Водень окисляються органічних субстратів переноситься на окислені сполуки сірки (сульфати, сульфіти, тіосульфати), які відновлюються до Н 2 S.
, D . о rientis , D .ru minis , D . а cetooxidans , desulfuricans и др.) неполное ведет к аккумуляции уксусной кислоты и ее солей как конечного продукта: Анаеробне окислення органічних речовин сульфатвідновлювальних бактерій (Desulfotomaculum nigrificans, D. Про rientis, D. Ru minis, D. А cetooxidans, desulfuricans та ін) неповне веде до акумуляції оцтової кислоти та її солей як кінцевого продукту:
2CH3CHOHCOONa + MgSO4 → H2S + 2CH3COONa + CO2 + MgCO3 + H2O
Лактат натрію АЦЕТАТ НАТРІЮ
Відновленню можуть піддаватися і інші сполуки сірки, наприклад тіосульфати і молекулярна сірка. 3² - до Sx ˚ осуществляют облигатно-анаэробные бактерии. Clostridium thermosulfurogenes , выделенные из термального источника. Відновлення SO 3 ² - до Sx ˚ здійснюють облігатно-анаеробні бактерії. Clostridium thermosulfurogenes, виділені з термального джерела. Це хемоорганогетеротрофи, термофіли, вони можуть викликати бродіння з утворенням етанолу, молочної і оцтової кислот, Н2, здійснюють гідроліз пектину ікрахмала. . Thermosulforogenes выполняют с образованием молекулярной среды, которая откладывается на их клеточных стенках и выделяется в среду. Відновлення тіосульфату. CL. Thermosulforogenes виконують з утворенням молекулярної середовища, яка відкладається на їх клітинних стінках і виділяється в середу.
2 S многие термоацедофильные облигатно-анаэробные архебактерии - Desulfuroccucus mucosus , pyrococcus furiosus , Thermoproteus tenax и др. перечисленные виды обитают в кислых гидротермальных источниках. Молекулярну сірку можуть відновлювати до H 2 S багато термоацедофільние облігатно-анаеробні архебактерии - Desulfuroccucus mucosus, pyrococcus furiosus, Thermoproteus tenax та ін перераховані види мешкають в кислих гідротермальних джерелах. оптимальная реакция среды составляет ph 1, температурный оптиум - 100 ˚С. Так, для pyrococcus furiosus оптимальна реакція середовища становить ph 1, температурний оптіум - 100 ˚ С. , которые, как указывалось выше, в аэробных условиях серу окисляют. В анаеробних умовах сірку можуть відновлювати архебактерии роду Sulfolobus, які, як зазначалося вище, в аеробних умовах сірку окислюють.
Значна кількість сірководню утворюється при мінералізації білкових сполук. , Baccilus , Proteus , Clostridium и др. Считают, что биогенная сера, которая поступает в атмосферу в виде органических летучих соединений, представляет главным образом продукт жизнедеятельности бактерий, минерализующие белковые вещества. Збудниками даного процесу служать бактерії пологів Psedomonos, Baccilus, Proteus, Clostridium і ін Вважають, що біогенна сірка, яка надходить в атмосферу у вигляді органічних летких сполук, представляє головним чином продукт життєдіяльності бактерій, минерализующие білкові речовини.
Сульфатвідновлювальних бактерій завдають певної шкоди, руйнуючи матеріали, нестійкі до сірководню. ные продукты, загрязняют сероводородом промышленный газ и т.д. Наприклад, зазначені організми розкладають нафт я ні продукти, забруднюють сірководнем промисловий газ і т.д. Діяльність сульфатвідновлювальних бактерій - одна з причин корозії металевого обладнання в анаеробній зоні. Вважають, що збитки від корозії трубопроводів під землею наполовину може бути віднесений на рахунок цих мікроорганізмів.
Сірководень токсичний, тому при накопиченні його в грунті рослинність швидко гине. Якщо сірководень утворюється у водоймі, то рослини і тварини в ньому теж гинуть. вляет развити е живых существ. У деяких озерах, лиманах і навіть у відкритому морі на певній глибині (у чорному морі на глибині 200 м) сірководень накопичується в такій кількості, що повністю під а вляет розвитку е живих істот.
У той же час бактерії, що відновлюють сульфати, гра велику роль у геологічних процесах. , участвующий в образовании серных руд. Вони утворюють Нз S, бере участь в утворенні сірчаних руд. При окисленні сірководень сірчаними бактеріями з'являються поклади сірки промислового значення. Сульфатвідновлювальних бактерій беруть участь і в освіті сульфідних руд.
Методи визначення сумарної біохімічної активності грунтової мікрофлори
При аналізі грунтів встановлюють не тільки склад їх мікронаселенія, але і сумарну біохімічну активність грунтів. Одним з показників такої активності служить нітріфікаціонная здатність грунту, характеризує мобілізується азотного запасу грунту в результаті діяльності мікроорганізмів.
Нітріфікаціонную здатність встановлюють по наростанню грунті кількості нітратів після витримування при певних умовах в термостаті. За результатами такого аналізу можна судити про потенційної здатності грунту накопичувати ту чи іншу кількість мінерального азоту. Якщо на початку досліду в грунт внести сіль амонію, то з накопичення нітратів можна отримати додаткове уявлення про енергію роботи нитрифицирующих бактерій.
При вивченні грунтової біодинаміку визначають виділення грунтом СО2 - Ця проба показує в основному інтенсивність розкладання у грунті органічних сполук.
Можна встановити швидкість розпаду в грунті будь-якого хімічного речовини урахуванням продуктів розпаду або убутку внесеного в грунт з'єднання. Для цього в грунт поміщають смуги паперу або краще лляної тканини, закріпленої на склі, - метод "аплікацій". Періодично матеріал витягають з грунту, переглядають і фіксують на ньому зони розпаду
Метод аплікацій вельми показовий при вирішенні деяких агрономічних завдань. Наприклад, він допомагає виявити інтенсивність процесів у різних горизонтах орного шару, встановити дію різних добрив, меліорірующіх засобів і т.д.
Для оцінки активності грунту досліджують також ферменти, що знаходяться в грунті. В основному їх продукують мікроорганізми. Тому між показниками активності ферментів грунту і певними мікробіологічними процесами намічається корелятивна залежність.
Подібний зв'язок відзначена, наприклад, між активністю Инверт-зи і інтенсивністю дихання грунту, активністю оксидази і динамікою нітратів. Абсолютне значення окремих показників активності ферментів, за даними вчених, неоднаково в грунтів різних кліматичних зон, що може бути використано з діагностичною метою.
При відмирання мікроорганізмів навколишнє середовище ще більше збагачується ферментами, які у значній частині адсорбуються грунтовими колоїдами, що сприяє стабілізації останніх. Відзначено, що ферментні процеси в грунті припиняються при значно більш низької вологості, ніж діяльність мікроорганізмів. Отже, біохімічні процеси можуть протікати навіть у відносно сухих грунтах. Визначення активності ферментів грунту, як показано А.Ш. Галстяном, може дати уявлення про їх родючості.
Залежно від теоретичних чи практичних завдань грунтові мікробіологи користуються різними комплексами методів аналізу грунту.
Розпад лляної тканини під дією мікроорганізмів у чорноземі: а, б, в - протягом одного, двох, трьох місяців відповідно
Характеристика мікробів клітинної організації
Систематика, або таксономія, - розподіл, класифікація організмів за групами - таксонам відповідно з певними ознаками, а також встановлення родинних зв'язків між ними. Вивчення основних груп мікроорганізмів корисно випередити знайомством з принципами їх номенклатури. Номенклатура - це система найменувань, що застосовуються в певній галузі знань.
Будь-яка система номенклатури і таксономії вимагає досконалого знання об'єктів. Щоб отримати інформацію, необхідну для найменування і класифікації мікроорганізмів, вивчають усе різноманіття і всі особливості зовнішньої і внутрішньої структури мікроба, його фізіологічні та біохімічні властивості, а також процеси, що викликаються мікроорганізмом у природному середовищі його існування.
З основними характеристиками мікроба знайомляться в наступному порядку: визначають, який зовнішній вигляд мікроорганізму - його форма, рухливість (наявність джгутиків і їх розташування), наявність капсул і здатність до утворення ендоспори, здатність забарвлюватися за Грамом; з'ясовують особливості обміну речовин, способи одержання енергії; нарешті, визначають, яким чином він змінює зовнішню середу, в якій зростає, і як навколишнє середовище впливає на його життєдіяльність.
Останнім часом у зв'язку з розвитком біології виявлені нові підходи до характеристики мікроорганізмів, що зробило позитивний вплив на їх систематику. Зокрема, певну цінність мають методи геносістематікі, що дозволяють безпосередньо охарактеризувати спадкові властивості (генотип) мікроорганізмів і таким чином доповнити їх опис, яке до останнього часу відображало виключно структурні і функціональні властивості (фенотип). Дані про генотип мікроорганізму отримують за допомогою двох основних методів аналізу виділених нуклеїнових кислот: визначення нуклеотидного складу ДНК і вивчення хімічної гібридизації нуклеїнових кислот, ізольованих з різних мікроорганізмів.
За співвідношенням пар пуринових і піримідинових основ у молекулі ДНК виявляють генетичні відмінності між групами мікроорганізмів. Другий метод допомагає встановити гомологію ДНК при гібридизації пари досліджуваних молекул, виділених з різних мікроорганізмів. Якщо спостерігається висока ступінь зв'язування молекул ДНК (80 ... 90% і більше), то можна говорити про гомології первинної структури і близькому генетичну спорідненість мікроорганізмів (філогенетичні зв'язки). Низька ступінь гомології (50%) характеризує досить віддалені генетичні зв'язки між мікроорганізмами.
У систематиці мікроорганізмів іноді використовують нумерично таксономію, запропоновану сучасником Карла Ліннея М. Адансон. В основу адансоновской, або нумеричної, таксономії покладено такі принципи: рівномірність досліджуваних ознак організмів; доведення їх кількості до максимальної величини; виділення кожній таксономічній групи з числа співпадаючих ознак. Зазначений підхід до систематики мікроорганізмів досить об'єктивний, однак для його реалізації необхідні великі математичні розрахунки з використанням електронно-обчислювальних машин.
в.К. Після докладного вивчення мікроорганізму дають наукову назву, яка повинна бути висловлена двома латинськими словами, як цього вимагає Біноміальна номенклатура, запропонована ще в XVIII В.К. Ліннеєм. Перше слово - назва роду, зазвичай воно латинського походження, пишеться з великої літери і характеризує будь-якої морфологічний або фізіологічний ознака мікроорганізму, або прізвище вченого, який відкрив мікроорганізм, або особливий відмітний ознака, наприклад місце проживання.
Друге слово пишеться з малої літери, воно означає видову назву мікроорганізму та, як правило, представляє собою похідне від іменника, що дає опис кольору колонії, джерела походження мікроорганізму, що викликається цим мікроорганізмом процесу або хвороби та деяких інших характерних ознак. указывает, что микроорганизм грамположителен, представляет собой спорообразующую аэробную палочку (свойства рода Ba cillus ), а видовое название характеризует цвет колонии ( albus - белый). Наприклад, назва Ba cillus albus вказує, що мікроорганізм грамположітелен, являє собою спороутворюючих аеробну паличку (властивості роду Ba cillus), а видова назва характеризує колір колонії (albus - білий).
Назви мікроорганізмів присвоюються відповідно до правил Міжнародного кодексу номенклатури бактерій, введеного з 1 січня 1980 р., вони єдині у всіх країнах світу. ), род ( genus ), семейство ( familia ), порядок ( ordo ), класс ( classis ), отдел ( divisio ), царство ( regnum ). У класифікації для групування споріднених мікроорганізмів використовують наступні таксономічні категорії: вид (species), рід (genus), сімейство (familia), порядок (ordo), клас (classis), відділ (divisio), царство (regnum).
Вид - основна таксономічна одиниця, являє собою сукупність особин одного генотипу, що володіють добре вираженим фенотипическим схожістю. Вид поділяють на підвиди або варіанти.
У мікробіології часто користуються термінами "штам" або "клон". Штам - більш вузьке поняття, ніж вид. Зазвичай штамами називають культури мікроорганізмів одного й того ж виду, виділені з різних природних середовищ (грунтів, водойм, організмів і т.д.) або з однієї і тієї ж середовища, але в різний час. Штами одного виду можуть бути близькі за своїми властивостями або відрізнятися за окремими ознаками.
У той же час характерні властивості різних штамів не виходять за межі виду.
Клон - це культура, отримана з однієї клітини. Сукупність (популяція) мікроорганізмів, що складається з особин одного виду, називають чистою культурою.
ае), животные (A nimali a), грибы (Мусота) и прокариоты (P rocaryotae ). Згідно сучасним уявленням, живий світ нашої планети поділяють на чотири царства: рослини (Р1А nt ае), тварини (A nimali a), гриби (Мусота) і прокаріоти (P rocaryotae). Проте останнім часом переглянуті класифікації вищих таксонів живого світу у зв'язку з тим, що серед прокаріотів виявлена група бактерій, що відрізняється особливою макромолекулярної організацією клітин і унікальними біохімічними особливостями. Бактерії цієї групи назвали архебактерии (імовірно одна з найдавніших груп живих організмів на Землі) і віднесли до нового царства архей.
Виділення нового царства архей зумовило необхідність розділяти прокаріоти і еукаріоти на рівні надцарства. У зв'язку з цим система вищих таксонів живого світу виглядає наступним чином:
Надцарства Царства.
Прокаріоти Архебактерії, ціанобактерії, зубактеріі
Еукаріоти Рослини, тварини, гриби.
У біології виділяють дві систематики живих організмів - филогенетическую, або природну, і штучну.
Мікробіологія ще не має в своєму розпорядженні достатніми даними про еволюцію і філогенії мікроорганізмів, що дозволяє побудувати природну систематику, подібну до тієї, що створена для вищих рослин і тварин. ификации микроорганизмов, по существу, искусственные. Сучасні системи клас з іфікаціі мікроорганізмів, по суті, штучні. Вони грають роль діагностичних ключів, чи визначників, якими користуються головним чином при ідентифікації того чи іншого мікроорганізму. Відомі "визначник родів бактерій" В. Б.Д. Скерман (1975) і "визначник бактерій і актиноміцетів" Н.А. Красильникова.
Необхідність створення природної систематики мікроорганізмів спонукає науковців шукати підхід до встановлення еволюційних і родинних зв'язків. и 5 Sp РНК, а также транспортной РНК, в соответствии с которыми царство Procaryotae подразделяют на две группы: Eubacteria и Archeobacteria . Одне з важливих напрямів такої роботи заснована на дослідженні складу та первинної структури рибосомальних часток 16 s та 5 Sp РНК, а також транспортної РНК, відповідно до яких царство Procaryotae поділяють на дві групи: Eubacteria і Archeobacteria. подразделяется на три отдела: Gracilicutes , Firmicutes , Mollicutes . Група Eubacteria підрозділяється на три відділи: Gracilicutes, Firmicutes, Mollicutes.
У цьому підручнику наведено опис найбільш важливих груп мікроорганізмів у відповідності з останнім, дев'ятим виданням (1984) "визначника бактерій" Д.Х. Берги. , которое подразделено на четыре отдела - Gracilicutes , У цьому визначнику всі прокаріотні мікроорганізми об'єднані в царство Procariotae, яке підрозділене на чотири відділи - Gracilicutes, , Firmicutes, , Tenericutes, . Mendosicutes. У свою чергу, відділи ділять на класи, порядки, сімейства, пологи, види. Мікроорганізми розділені на чотири відділи головним чином на підставі наявності чи відсутності клітинних стінок і їх виду, а на класи, порядки, сімейства, пологи, види - за сукупністю морфологічних та фізіолого-біохімічних ознак.