Міністерство освіти і науки України
Львівський національний університет імені Івана Франка
Біологічний факультет
Кафедра зоології
Реферат
на тему: «Ізоляція та її роль у процесі еволюції»
Студентки IV курсу, групи БЛБ-43
спеціальності 091 Біологія
Мащак Соломії Андріївни
Перевірив: канд. біол.наук. доц.кафедри зоології Іванець Олег Романович
м. Львів – 2024 рік
ЗМІСТ
| | ВСТУП………………………………………………………………… | 3 |
| 1. | Визначення терміну «ізоляція» …………………………………… | 5 |
| 2. | Види ізоляцій……………………………………………………....... | 6 |
| 2.1. | Географічна ізоляція………………………………………………… | 6 |
| 2.2. | Біологічна ізоляція…………………………………………………… | 9 |
| 3. | Еволюційне значення ізоляції………………………………………. | 15 |
| | ВИСНОВКИ…………………………………………………………... | 18 |
| | ЛІТЕРАТУРА…………………………………………………………. | 19 |
ВСТУП
Актуальність. Ч. Дарвін вказував, що ізоляція - дуже важливий еволюційний фактор. так як вона призводить до розходження ознак особин в межах одного виду і запобігає схрещування особин різних видів між собою. Екологічно опосередкований добір все частіше визнається важливим рушієм видоутворення. Кореляція між нейтральною генетичною диференціацією та екологічною або фенотипічною дивергенцією між популяціями є показником екологічного видоутворення.
Явище ізоляції надзвичайно різноманітне, тому не завжди вдається встановити справжні причини походження тієї чи іншої її форми. Обмеження схрещуваності особин може бути повним унаслідок дії будь-якої різкої ізоляції або частковим, коли розмежованість між новою та вихідною формами встановлюється лише поступово. Крім обмежень схрещуваності в просторі, можливе обмеження ще й у часі. Окремі вчені говорять про первинні та вторинні форми ізоляції, що додатково ускладнює класифікацію цих явищ.
Усі представники сучасної флори та фауни виникли внаслідок дії тих чи інших форм ізоляції. Найбільшим експериментом природи за участі ізоляції можна вважати поділ єдиного на початку фанерозою материка Пангея і формування сучасних материків.
Відразу після відокремлення Південної Америки від колишньої Гондвани фауна ссавців цього континенту складалася лише з представників трьох основних груп - сумчастих (походили від примітивних опосумів), ксенартрів (переважно броненосці) та кондилартрів (примітивні генералізовані копитні). Такий фауністичний комплекс був унікальним, оскільки на інших континентах кількісний та якісний склад основних груп ссавців мав значні відмінності.
У Північній Америці також були наявні такі основні види, як сумчасті (у значно меншому різноманітті) та копитні. Останні завдяки ізольованості на той час Південної та Північної Америки еволюціонували на цих материках у різних напрямках. Найбільші відмінності полягають у тому, що в Північній Америці були наявні ще вісім родів ссавців, не пов'язаних за походженням ні з сумчастими, ні з копитними. Отже, у ранньому кайнозої Північна Америка мала більш різноманітну та збалансовану фауну порівняно з Південною. Це й зумовило особливості еволюціонування фаун відповідних материків, які були поглиблені в подальшому процесами їх об'єднання.
ОСНОВНА ЧАСТИНА
Визначення терміну “ізоляція”
Ізоляція — це процес виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують вільне схрещування та потік генів. Ізоляція є елементарним еволюційним фактором, який діє на мікроеволюційному рівні та приводить до видоутворення. Ізоляція - це просторове або фізіолого-морфологічне відмежування особин чи їх груп одна від одної, що ускладнює або навіть унеможливлює схрещування між ними.
Сприятливі комбінації ознак можуть спричиняти закріплення за умови обмеження панміксії. Подібне обмеження буває повним або частковим і виникає внаслідок дії ізоляції в тій чи іншій формі. З генетичної точки зору в характеристиці ізоляції найважливішим є обмеження панміксії, що в максимальному своєму прояві зводиться до виключення можливості вільного схрещування. Вона має велике еволюційне значення, створюючи внутрішньогрупові бар'єри, і вважається ще одним елементарним еволюційним фактором. Лімітуючи обмін між двома популяціями, ізоляція визначає своєрідність їх генофондів і напрямків дії добору, завдяки чому активно сприяє урізноманітненню життєвих форм.
Географічне або біологічне обмеження схрещування зберігає своє значення протягом відносно тривалого часу й має тенденцію до поглиблення. Починаючись як часткове обмеження свободи схрещування внаслідок постійної міграції окремих особин, з розвитком відмінностей між відокремленими популяціями воно доповнюється більш суттєвими перешкодами. Рано чи пізно цей процес закінчується повним унеможливленням схрещування.
Види ізоляцій
Зі спостережень в природі відомо про наявність великої кількості різних за генотиповим складом та чисельностю внутрішньовидових популяцій, відокремлених один від одного різноманітними бар'єрами. За механізмом дії всі форми ізоляції принципово схожі і полягають у закріпленні групових відмінностей унаслідок порушення панміксії у випадку тривалої дії. Первинно можуть виникати будь-які форми ізоляції під впливом зовнішніх стосовно організмів причин (географічна ізоляція) чи внутрішніх (біологічна ізоляція). Наслідком подібного явища завжди є поглиблення відмінностей в утворених популяціях, що може закінчитися врешті-решт генетичною ізоляцією.
Географічна ізоляція
Найбільш частою є просторова, або географічна, ізоляція. Суть її полягає в розриві єдиного ареалу, на якому мешкав вид. В результаті географічної ізоляції окремі популяції відокремлюється, тому вільне схрещування індивідуумів з різних частин ареалу виявляється або неможливим, або вкрай утрудненим. Під географічною ізоляцією розуміють перебування особин у різних ареалах, через що вони не можуть зустрітися. З її дією не пов'язана наявність у вихідних форм обов'язкових біологічних відмінностей — вони можуть з'явитися пізніше.
У кожній ізольованій популяції можуть випадково виникати мутації. Внаслідок дрейфу генів і дії природного відбору генотипів склад ізольованих популяцій стає все більш і більш різним. Причини, які ведуть до виникнення географічної ізоляції, численні: це утворення гір або річок, перешийків або проток, винищування популяцій у районах і т.д. Водні бар'єри розділяють населення «сухопутних» видів, бар'єри суші ізолюють населення видів - гідробіонтів, височини ізолюють рівнинні, а рівнини - гірські популяції. В наслідок неможливості схрещування особин з різних ізольованих популяцій в кожній з них виникає свій напрямок еволюційного процесу. Це з часом призводить до значних відмінностей у їх генотиповій структурі і ослаблення, навіть повного припинення обміну генами між популяціями.
На одному з Гавайських островів є 25 долин, розділеними гірськими хребтами, і в кожній з них виникли самостійні популяції зі своїми специфічними особливостями. в даний час просторова ізоляція значно зросла за рахунок діяльності людини - появи великих міст, доріг, каналів, гребель та інших споруд, що обмежують вільне пересування популяцій багатьох видів.
Географічна ізоляція зросла внаслідок активної вирубки лісів, створення великих окультурених територій, винищення популяцій внаслідок полювання. Все це істотно зменшує можливості вільного схрещування між різними популяціями і сприяє розриву однієї популяції на ряд ізольованих груп. Виникнення географічної ізоляції пояснюється історією розвитку видів на певних територіях.
Науці відомо чимало прикладів (Дарвінові в'юрки, гавайські квіткарки, Галапагосові черепахи тощо), коли на островах в умовах ненасичених біо- геоценозів деякі види розвивались шляхом адаптивної радіації (розвиток значної кількості споріднених форм, пристосованих до різних умов існування) з утворенням великої кількості ендемічних видів. Різні популяції в межах видового ареалу вже з самого початку мають певну географічну ізоляцію, через що обмін генетичним матеріалом між ними ускладнюється. Найбільш яскравим прикладом цього явища слід вважати відносно малорухливі види з великими ареалами. До них можна віднести звичайну білку (Sciurus vulgaris) або звичайного фазана (Phasianus colchicus), у яких виникає значна кількість підвидів. Ізоляцію простором пов'язують з репродуктивною активністю тих чи інших організмів, яка зумовлюється рухливістю останніх. Якщо радіус індивідуальної активності малий відносно розмірів популяції й відстані між сусідніми популяціями, то в цьому випадку тиск просторової ізоляції досить відчутний. І, навпаки, значна індивідуальна активність сприяє зменшенню тиску цього фактора. Так, перелітні птахи відзначаються слабкою внутрішньовидовою диференціацією (зокрема, денні хижаки та гусеподібні). Гніздовий консерватизм (лелеки та деякі інші види птахів) також може сприяти формуванню просторової ізоляції.
Більш очевидною є ізоляція бар'єрами, яка полягає у створенні між популяціями певних перешкод географічного (механічного) походження. Розмір необхідних перешкод для задіяння цього елементарного еволюційного фактору багато в чому також залежить від активності тих чи інших видів. Найбільш типовими прикладами зазначеного є ізоляція водою та гірськими системами для суходільних нелітаючих форм, а для водних - суходолом, морською водою - для прісноводних форм. Але для форм з низькою рухливою активністю навіть невеликі бар'єри можуть стати нездоланними перешкодами.
Виділення в географічній ізоляції наведених вище форм слід вважати умовним, оскільки дія однієї з них часто не лише не виключає, а навіть передбачає дію іншої. Для перелітних птахів відстані, що долаються ними щороку, можна вважати і певним бар'єром, який спричиняє підвищену загибель особин. Для дрібніших форм подібний зв'язок відстані і перешкод стає ще більш очевидним. Так, на острові вулканічного походження Оаху є 25 долин, порослих тропічним лісом і розмежованих між собою скельними хребтами без рослинності. У кожній з них живе свій вид равликів Achatinella apexfulva, що пояснюється неспроможністю останніх перейти з однієї долини до іншої через хребти, які добре прогріваються. Нездатність перебороти цю незначну відстань стала нездоланним бар'єром, унаслідок чого географічна ізоляція зумовила формування 25 незалежних видів.
У житті рослин географічна ізоляція є ще більш складним явищем, оскільки їх рухлива активність обмежується переважно розселенням у фазі насіння чи спор, а розмноження залежить ще й від перенесення пилку запилювачами або вітром. Тому географічна ізоляція рослин значною мірою визначається рухливою активністю тварин-запилювачів.
Біологічна ізоляція
На відміну від географічної ізоляції, пов'язаної з мешканням особин у межах різних ареалів, біологічна полягає в неможливості самого процесу схрещування. Усі форми біологічної ізоляції об'єднують у дві великі групи — докопуляційну та післякопуляційну.
Докопуляційна біологічна ізоляція здійснюється без участі гамет і спрямована на запобігання в той чи інший спосіб процесу копуляції. Механізмів подібної ізоляції розрізняють багато, зокрема ізоляцію в часі, яку можна поділити на фенологічну та чергування поколінь.
Фенологічна ізоляція пов'язана з існуванням так званих ярових та озимих рас, що добре простежується в деяких видів риб. Озимі раси йдуть на місця нересту восени, а ранньою весною в них починається розмноження. Ярові ж раси з настанням весни лише розпочинають переміщення до місць нересту, через що їх процес розмноження в них відбувається значно пізніше. Унаслідок цього вони виявляються ізольованими від попередньої раси в часі. Подібні причини викликають також фенологічні зміни термінів у розмноженні птахів та деяких інших організмів.
Однією з форм чергування поколінь є зміна статевого розмноження на вегетативне, що властиве як найпростішим, так багатоклітинним організмам (статевий процес чергується з нестатевим поділом або пупкуванням). Подібна стратегія дозволяє випробувати нові генетичні комбінації, утворені під час статевого процесу, тривалою дією природного добору при вегетативному розмноженні, тобто при стійкому збільшенні кількості особин. Це значно послаблює вплив шкідливих факторів на окремі комбінації й не заважає подальшій мінливості шляхом статевого розмноження.
У багатоклітинних подібні чергування набувають особливого значення, зокрема в разі сидячого способу життя вегетативного покоління (гідроїди, коралові поліпи деякі асцидії тощо). Інколи подібний тип розмноження встановлюється надовго, що сприяє формуванню великих колоній і запобігає випадковій загибелі певного генотипу. Ще більшого біологічного значення вегетативне розмноження набуває в рослин.
Еволюційні наслідки чергування поколінь полягають у полегшенні фіксування тієї чи іншої генетичної комбінації на перших, найбільш загрозливих етапах завоювання нею права на самостійне існування. Розмноження ж нової форми відбувається після випробування її життєздатності.
Ще більш вагомими в еволюційному значенні є життєві цикли з чергуванням статевих поколінь та нестатевого розмноження (деякі тварини, у першу чергу споровики, а також більшість рослин). Ця форма ізоляції не обмежується лише збільшенням кількості копій нової форми, а включає й розвиток гаплоїдних організмів, у яких кожна мутація набуває максимального прояву, через що природний добір має більш жорстку дію. Виходить, що гаплоїдне покоління відіграє роль «санітара», тобто захищає вид від засмічування шкідливими спадковими змінами. Але в ході еволюційного розвитку відбувається зосередження дії природного добору переважно на диплоїдному організмі, в якому краще реалізуються різні ступені прояву та комбінування нових ознак. Особливо наочно це простежується у вищих рослин, у яких найбільшого розквіту набули покритонасінні (спостерігається максимальна редукція гаметофіту).
Близькими за наслідками до попередніх форм ізоляції різних поколінь є здатність до самозапліднення в рослин і партеногенез у тварин. Більшості рослин (за окремими винятками), крім перехресного запліднення, властиве й самозапліднення. Якщо в деяких випадках починає переважати останнє, то це сприяє швидкому поширенню нової форми за умови її життєздатності та конкурентоспроможності. З одного боку, самозапліднення захищає певну генну комбінацію від дезінтеграції, але організми втрачають пластичність і можуть позбутися здатності до подальшого прогресивного еволюціонування.
Партеногенез у тварин відрізняється тим, що більшість їх форм набуває вигляд гетерогонії (чергування статевого розмноження з партеногенетичним). У коловерток, нижчих ракоподібних (гіллястовусих) та деяких комах (попелиці тощо) розвинулася навіть сезонна цикліка в розмноженні, при якій статеве розмноження відбувається переважно восени з утворенням так званих зимувальних яєць, а впродовж весняно-літнього періоду розвивається кілька партеногенетичних поколінь. У паразитичних форм подібна гетерогонія спричиняє формування складних життєвих циклів, які найбільш добре простежуються на прикладі трематод.
Будь-яка комбінація, що виникає під час схрещування, упродовж літнього сезону здатна розмножитися до розмірів цілої популяції. Як і в усіх попередніх випадках, подібна ізоляція усуває ймовірність випадкової втрати нової форми, хоча перехід до постійного партеногенезу також може завести подальший розвиток групи у безвихідь.
Зменшує ймовірність зустрічі організмів також екологічна ізоляція, яка зумовлюється розходженням кількох близьких груп по різних екологічних нішах, тобто відмінностями у виборі місць для розмноження, використанням певних кормів. При екологічній ізоляції зменшується саме ймовірність зустрічі статевих партнерів, але якщо остання відбувається, то процес репродукції проходить без перешкод.
Спочатку можуть виникати мутації, які створюють генотипи з відмінностями в екології розмноження чи репродуктивній території. Так, у птахів часто з'являються форми, що відрізняються місцями локалізації гнізда в різних частинах гніздової стації (нижче чи вище в кроні дерева тощо).
Багатьом видам властива екологічна ізоляція, пов'язана з тим, що організми надають перевагу різним біотопам. Зокрема, дрохва (Otis tarda) західноєвропейської популяції давно перейшла до гніздування в агроландшафтах. На певний період утворилися дві популяції з екологічною ізоляцією між собою: особини першої надають перевагу гніздуванню в умовах цілинних степових ділянок, а другої - в агроландшафтах. Зрозуміло, що в останньому випадку загибель потомства значно більша, ніж у попередньому, але уціліла популяція поступово заміщує вихідну через відсутність або нестачу звичайних місць для розмноження. Екологічні відмінності в біотопах мешкання властиві також козулі (Capreolus capreolus), що освоює агроландшафти, чорному дрозду (Turdus merula), якого можна бачити в міських парках на противагу вихідним біотопам мешкання.
Якщо зустріч організмів можлива в часі й просторі, то включається ще ціла низка ізолюючих механізмів. Серед них етологічна ізоляція, пов'язана в першу чергу з відмінностями в шлюбній поведінці представників різних видів. Вона досить типова для тварин, що пояснюється видоспецифічною шлюбною поведінкою, зрозумілою представникам лише певного виду. Більше того, складні шлюбні ритуали, що складаються з багатьох компонентів, призначені також і для попередження міжвидового схрещування. Вважається, що саме етологічна ізоляція є основним механізмом, який запобігає утворенню значної кількості міжвидових гібридів тварин, тому вона й має значне поширення.
У кожної тварини існує вроджена здатність як подавати особливі сигнали, властиві лише її виду, так і реагувати виключно на них. У природі можна спостерігати численні випадки статевої реакції представників одного виду на інших, але дуже рідко вони закінчуються утворенням пар та заплідненням. Так, у метеликів сатира Семела (Eumenis Semele) самці починають залицяння з переслідування статевого партнера в повітрі. Ним може бути метелик іншого виду, якийсь жук, муха чи дрібний птах, аж до листя, що падає з дерев, і навіть власна тінь. Проте лише самиця сатира, якщо вона готова до спаровування, відповідно реагує на переслідування самця - приземляється і не рухається. Інші види переважно тікають. Навіть у випадку схожої поведінки самиці споріднених видів не здатні відтворити всі компоненти шлюбної поведінки, через що спарювання не відбувається.
Подібна картина властива й іншим видам, зокрема плодовим мухам (Drosophila), спарювання між якими унеможливлюється на різних стадіях залицяння через помилки як самця, так і самиці. Шлюбна поведінка риб триголкової (Gasterosteus aculeatus) та дев'ятиголкової (Pungitius pungitius) колючки схожа, дещо відмінним є шлюбний наряд самців та їх поведінка в гнізді під час відкладання ікри, чого вистачає для попередження схрещування.
Одним із механізмів формування етологічної ізоляції є імпринтинг (фіксація в пам'яті прикметних ознак об'єктів на ранніх етапах життя) особин свого виду. У деяких випадках імпринтинг може сприяти появі гібридів: при спільному вирощуванні канадської казарки (Branta canadensis) та сірої гуски (Anser anser) можуть утворюватися змішані статеві пари, оскільки вони з дитинства звикають одне до одного.
Особливого значення при формуванні етологічної ізоляції набувають так звані релізери - сигнали, що викликають інтенсивну відповідну реакцію в особин свого виду. Так, у самців триголкової колючки таким релізером є червона пляма на череві, а в дев'ятиголкової - смолянисто-чорне забарвлення. У багатьох птахів релізерами також виступають яскраві плями в забарвленні пір'яного покриву, розташування, форма і колір яких завжди є видоспецифічними.
Цікавим прикладом етологічної ізоляції є утворення біологічних рас зозулі звичайної (Cuculus canorus), що відрізняються одна від одної генетично закріпленим забарвленням яєць, які схожі на яйця різних видів дрібних горобиних. Репродуктивна ізоляція між ними підтримується видами-господарями шляхом знищення яєць, які не мають відповідного маскуючого забарвлення. Водночас цей приклад може розглядатись і як екологічна форма ізоляції, оскільки особини займають різні екологічні ніші.
Утруднення схрещування між організмами виникає й внаслідок морфофізіологічної ізоляції. Вона зумовлена окремими мутаціями або морфозами, що виключають можливість перехресного запилення або схрещування. Спочатку особини, що втратили здатність до схрещування, не мали суттєвих генетичних відмінностей. У рослин морфофізіологічна ізоляція залежить від дрібних мутацій, що змінюють швидкість проростання пилку, викликають часткову гетеростилію або інші зміни в будові квітки, що впливає на її взаємовідносини з запилювачами.
У тварин морфофізіологічна ізоляція пов'язана перш за все зі змінами будови чоловічих копулятивних апаратів. Так, у багатьох комах і ссавців будова статевих органів має певні відмінності, що використовуються навіть у систематиці. Основним змістом подібної ізоляції є неспроможність організмів здійснити статевий акт через невідповідність будови їх статевих органів або ж через відмінності в загальній будові організму. Така ізоляція добре простежується на прикладі дії штучного добору, унаслідок якої різні породи свійських тварин (зокрема, собаки) не можуть між собою схрещуватися через суттєві відмінності в їх конституції. Таким чином, при морфофізіологічній ізоляції зменшується не ймовірність зустрічі особин одна з одною, а стає неможливим їх запліднення через суттєві морфолого-фізіологічні відмінності.
До ізоляційних механізмів після копуляції належить власне генетична ізоляція, яка може полягати в загибелі зигот після запліднення, розвитку часткової або повної стерильності гібридів чи пониженій їх життєздатності. Найбільш очевидною причиною генетичної ізоляції є суттєві каріотипові відмінності організмів. У рослин цьому сприяє поліплоїдія, у живих організмів у цілому - хромосомні мутації.
Генетична ізоляція може початися загибеллю статевих продуктів після копуляції ще до запліднення. У цьому разі виявляється біохімічна несумісність сперматозоїда з тканинами чужого організму та його ядра з плазмою яйцеклітини. Якщо запліднення все-таки сталося, зародок може загинути на ранніх або пізніших етапах ембріогенезу внаслідок порушення процесів обміну, що лежать в основі онтогенезу та життєвих процесів. Прикладом останнього типу ізоляції можна вважати американську та європейську норок (Mustela oison і М. lutreola відповідно), гібриди між якими не утворюються через резорбцію ембріонів. Загальновідомими є також приклади гібридів (як штучних, так і природних), які відрізняються стерильністю або пониженою життєздатністю.
За механізмом дії всі форми ізоляції принципово схожі і полягають у закріпленні групових відмінностей унаслідок порушення панміксії у випадку тривалої дії. Первинно можуть виникати будь-які форми ізоляції під впливом зовнішніх стосовно організмів причин (географічна ізоляція) чи внутрішніх (біологічна ізоляція). Наслідком подібного явища завжди є поглиблення відмінностей в утворених популяціях, що може закінчитися врешті-решт генетичною ізоляцією.
Еволюційне значення ізоляції
З генетичної точки зору в характеристиці ізоляції найважливішим є обмеження панміксії, що в максимальному своєму прояві зводиться до виключення можливості вільного схрещування. Вона має велике еволюційне значення, створюючи внутрішньогрупові бар'єри, і вважається ще одним елементарним еволюційним фактором. Лімітуючи обмін між двома популяціями, ізоляція визначає своєрідність їх генофондів і напрямків дії добору, завдяки чому активно сприяє урізноманітненню життєвих форм.
Територіальне або біологічне обмеження схрещування зберігає своє значення протягом відносно тривалого часу й має тенденцію до поглиблення. Починаючись як часткове обмеження свободи схрещування внаслідок постійної міграції окремих особин, з розвитком відмінностей між відокремленими популяціями воно доповнюється більш суттєвими перешкодами. Рано чи пізно цей процес закінчується повним унеможливленням схрещування.
Ізоляція сама по собі не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Значення її полягає в тому, що вона закріплює і посилює початкові стадії генотипового диференціювання, що забезпечує збереження специфічності генофонду форм, які дивергують. Ізоляція безпосередньо взаємодіє з постачальниками елементарного еволюційного матеріалу - мутаційним процесом та популяційними хвилями.
Ізоляція, як правило, — фактор тривалої дії, завдяки чому постійно справляє більш значний тиск на популяцію, ніж мутаційний процес, і наближається за своїм значенням до дії популяційних хвиль. Значна ізольованість груп може викликати в них різні напрямки дії добору, визначаючи характер їх еволюціонування
Для остаточного розмежування форм великого значення набуває тривалість дії ізоляції. Найбільш чітко навіть сьогодні ці процеси простежуються на острівних системах, біота яких завжди відрізняється дефектністю (відсутність важливих представників звичайних фаун чи флор) та великим ступенем ендемізму.
Значення її в еволюції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипового диференціювання. Розділені бар'єрами частини популяцій або виду потрапляють під різний тиск відбору. Ізоляція веде до збереження специфічності генофонду дивергуючих форм.
Сучасні наукові дані свідчать на користь того, що ізоляція є не лише необхідною, але й обов'язковою передумовою формування нових форм живих організмів. Стануть ці форми новими видами чи навіть набудуть інших систематичних категорій, залежить від багатьох факторів. Ізоляція ж забезпечує саму можливість формування подібної групи.
Елементарний еволюційний чинник - ізоляція являє собою виникнення будь-яких бар'єрів - географічних, морфологічних, фізіологічних, генетичних, етіологічних і інших, що розчленовують вихідну популяцію на дві або більше. Значення ізоляції зводиться до порушення вільного схрещування, обмеження панміксії, а це веде до збільшення і закріплення відмінностей між частинами населення виду. Ізоляція - підсилювач генетичних відмінностей між групами особин в популяціях. Розділені бар'єрами частини популяції або виду неминуче потрапляють під різний тиск відбору. У групах в складі виду або популяції, які відрізняються один від одного генетично, відмінності будуть поступово накопичуватися внаслідок збільшення числа схрещувань між особинами цих груп. Надалі на їх основі можуть утворитися нові підвиди.
ВИСНОВКИ
1. Ізоляція активно сприяє урізноманітненню життєвих форм, завдяки своєрідності генофонду популяцій і напрямків дії добору.
2. Порушуючи панміксію, ізоляція закріплює виниклі відмінності генетичної структури ізольованих частин популяції, прискорюючи формування гетерогенності.
3. Дія ізоляції на еволюційний матеріал, так само як і їнших еволюційних факторів, є випадковою і неспрямованою.
4. Ізоляція не лише обмежує вихідне розмаїття форм, що зумовлює навіть структуру певних біоценозів, але й сприяє різноспрямованому еволюціонуванню одних і тих самих груп організмів.
ЛІТЕРАТУРА
К.М. Ситник, Біологічна енциклопедія
О.П. Корж, Основи еволюції
І.О. Огінова, Теорія еволюції
Altman, Irwin, and William W. Haythorn. "The ecology of isolated groups. "Behavioral Science” 12.3 (1967): 169-182.
Meirmans, Patrick G. "The trouble with isolation by distance. "Molecular ecology” 21.12 (2012): 2839-2846.
Wang, Ian J., and Gideon S. Bradburd. "Isolation by environment."Molecular ecology” 23.23 (2014): 5649-5662.