6. Складно-рефлекторна (“цефалічна”) фаза регуляції
шлункової секреції.
Кількість та склад шлункового соку змінюється особливо після вживання
їжі. В значній мірі кількість та склад соку залежить від характеру подразника
(кількість та склад їжі).
Натще секретується невелика кількість шлункового соку (до 10 мл/год).
Він містить в основному слиз.
Після прийому їжі виділення шлункового соку значно збільшується, росте його кислотність та вміст ферментів. За головними механізмами регуляції шлункову секрецію поділяють на декілька фаз І фаза – складно рефлекторна. Секреція в цій фазі повязана з реалізацією умовних рефлексів (на вигляд, запах їжі, думка про якусь смакоту). Другий механізм – безумовні рефлекси, що виникають при подразненні їжею рецепторів ротової порожнини блукаючий нерв вплив на головні та G- клітини.
Особливості секреції в першій фазі (вивчають ці особливості при постановці досліду “уявного годування”):
1. Короткий латентний період (5-8 хвилин). Після початку досліду перша крапля соку з свища з’явиться через 5-8 хвилин. Цей період короткий тому, що секреція викликана нервовими механізмами регуляції.
2. Кількість соку невелика – 20% від всього об’єму, який виділяєть- ся під час їди.
3. Склад соку – в соці багато фер-
9 ментів тому, що блукаючий нерв передає інформацію до головних клітин шлунка. Багато ферментів – швидке переварювання білків їжі.
4. Тривалість секреції невелика – 1-1,5 години тому, що нервові механізми регуляції.
7. Нейро-гуморальна (“шлункова і кишкова”) фаза регуляції
шлункової секреції. Ентеральні стимулятори і інґібітори
шлункової секреції.
ІІ фаза – нейрогуморальна. В цій фазі секреція повязана з реалізацією нервових та гуморальних механізмів регуляції. Нервові – це рефлекси.
Гуморальні – шлунково-кишкові гормони гастроінтестинальні гормони).
Реалізується цей механізм таким чином при розтягненні шлунку подразнюються чутливі волокна блукаючого нерва, ця інформація надходить в довгастий мозок, і парасимпатичними волокнами блукаючого нерва назад до шлунку, стимулюючи секрецію – ваго-вагальний рефлекс в нервовій регуляції також беруть участь інтрамуральні нервові сплетення.
Хімічна стимуляція секреції здійснюється посередництвом гастрину, що виділяється G-клітинами. Гастрин з током крові надходить до парієтальних клітин – стимулює виділення соку з високою концентрацією соляної кислоти.
Основні стимулятори секреції гастрину – продукти переварювання білків – пептиди, олігопептиди, амінокислоти – особливо триптофан і фенілаланін, а також кальцій, магній, алклголь та кофеїн. При надходженні хімусу до дванадцятипалої кишки, здійснюється дуоденогастральний рефлекс – продукти гідролізу поживних речовин, соляна кислота, а також розтягнення дванадцятипалої кишки хімусом викликають підвищення секреції тканинних гормонів – секретину S-клітинами, котрий гальмує шлункову секрецію, і холецистокініну-панкреозиміну І-клітинами, що має подібну дію.
Стимулятори шлункової секреції:
-ацетилхолін;
-гастрин;
-гістамін;
-бомбезин;
-інсулін;
Блокатори шлункової секреції:
- вагогастрон виділяється вагусними закінченнями;
- секретин
- глюкагон - -клітини pancreas;
- вазоактивний інтестинальний пептид – ВІП – метасимпатична нервова система
- гастроінгібуючий пептид – ГІП – D-клітини ШКТ;
- нейротензин – N-клітини тонкого кишківника;
- соматостатин – -клітини pancreas;
- вазопрасин, окситицин;
10
- простагландини;
- катехоламіни.
8. Нервові і гуморальні механізми гальмування шлункової
секреції.
Назва гормона
Чим
виділяється
Фактори, що
стимулюють виділення гормона Характер вплив на
виконавчі органи
1 2
3 4
Га
ст
рин
G-клітини пілоричного відділу шлунка
1.Полпептиди.
2.Екстрактивні речовини.
(відвари, бульйони, соки)
3.Мехінічні подразнення стінок шлунка.
4.Соляна кислота в низькій концентрації. Алкоголь в низькій концентрації.
6.Блукаючий нерв.
1. + секреція соляної кислоти парієтальними клітинами залоз шлунка.
2. + секреція ферментів ацинозними клітинами підшлункової залози
3. + жовчоутворення
Гіс
та
м
ін
Тучні клітини сполучної тканини стінок шлунка
1.Механічне розтягнення стінок шлунка їжою.
2.Гастрин.
1. ± секреція НС парієтальними клітинами залоз шлунка
Сек
рети
н
S-клітини верхніх відділів тонкої кишки НС.
2.Поліпептиди.
3.Гіпотонічні розчини.
1. + секреція води та бікарбонатів клітинами протоків підшлункової залози
2. + жовчоутворення
3. – секреція НС парієтальними клітинами шлунка.
Хо
л
ец
ис
то
кін
ін
-
па
нк
рео
зим
ін
І-клітини верхніх відділів тонкої кишки
1.Продукти гідролізу білків (амінокислоти).
2.Продукти гідролізу жирів (жирні кислоти та гліцерин).
3.Дещо продукти гідролізу вуглеводів. НС.
1. + секреція ферментів клітинами ацинусів підшлункової.
2. + секреція ферментів головними клітинами залоз шлунка.
3. + жовчовиділення.
4. + жовчоутворення
11
Со
м
ато
ст
ати
н
Д-клітини верхніх відділів тонкої кишки, пілоричного відділа шлунка, підшлункової залози
1.Кінцеві продукти гідролізу білків жирів та вуглеводів (ентерально й після всмоктуваня). НС.
1. – секреція НС парієтальними клітинами шлунка.
2. – секреція підшлункового соку.
3. – рухову функцію травного каналу.
ШІ
П
К-клітини тонкої кишки
1. Нейтральні жири.
1. – секреція НС парієтальними клітинами шлунка.
Н
ей
ро
те
нзин
N-клітини дистальних відділів тонкої кишки
1. Нейтралні жири.
2. Продукти гідролізу жира.
1. – секреція НС парієтальними клітинами шлунка.
2. – рухова функція шлунка. Знаком “+” в четвертому стовпчику зазначені стимулюючі впливи на виконавчі органи; знаком “–” – гальмівні.
9. Рухова функція шлунку та її регуляція. Механізми переходу хімуса із шлунку в дванадцятипалу кишку. В регуляції моторики шлунку беруть участь нервові та гуморальні механізми. Серед нервових механізмів виділяють місцеві та центральні.
Деякі м’язові клітини внутрішнього шару м’язової оболонки шлунку ма- ють пейсмейкерну активність, тобто періодично генерують ПД – з частотою
3-2 на секунду, що спричиняє періодичне підвищення внутрішньошлункового тиску. Впливи парасимпатичної нервової системи, котрі досягають шлунку волокнами блукаючого нерву, теж стимулюють моторику. Через деякий час після їди шлунок починає скорочуватися. У процесі таких скорочень, що повторюються з інтервалом близько 20 с, їжа, що знаходилась біля стінок, пересувається до антрального відділу – таким чином здійснюється її перемішування. Протягом першої години після вживання їжі перистальтичні хвилі слабкі, потім посилюються, при цьому швидше просувається та частина їжі, що містилася біля стінок. Гуморальні стимулятори шлункової моторики ХЦК-ПЗ, гастрин, мотилін, інсулін серотонін, ацетилхолін. Інгібітори секретин, ВІП, ШІП.
Перехід хімусу з шлунку до дванадцятипалої кишки визначається, в основному градієнтом тиску між ними. Також при надходженні до duodenum кислого хімусу, продуктів гідролізу жирів стимулюється секреція інгібіторів шлункової моторики.
Посилення моторики починається з впливу n.Vagus, потім до нього приєднуються гуморальні механізми, після виходу хімусу, припиняється подразнення нервових закінчень, потім зникають гуморальні впливи – таким чином відновлюється рівень базальної секреції
12
10. Методи дослідження зовнішньосекреторної функції
pancreas у людини. Склад і властивості підшлункового соку.
Серед методів дослідження зовнішньосекреторної функції підшлункової залози виділяють гострі та хронічні. У людини цю функцію досліджують такими методами
- зондування;
- УЗД
- томографія;
- визначення ферментів у крові та сечі;
- копрографія. Склад та властивості підшлункового соку. У людини виділяється 1,5-2 літри соку на добу. Кислотність його – 7,8-8,4.
Електроліти соку.
Основні аніони підшлункового соку – Cl
- та HCO
3
-
, катіони – Na
+
та На відміну від слини, сік ізотонічний плазмі крові незалежно від ступеня стимуляції. Концентрація катіонів при стимуляції лишається сталою, аніонів
– змінюється в протилежному напрямку. Карбонат утворюється в ацинусах у більш високій концентрації, а при проходженні через протоки частково обмінюється на хлор – тому при посиленні підшлункової секреції концентрація карбонату підвищується не встигає відбуватися обмін йонів.
Окрім цих йонів, в підшлунковому соці містяться також йони кальцію, магнію, цинку, сульфат та фосфат.
Ферменти підшлункового соку
1. Протеолітичні а ендопептидази – розщеплюють внутрішні пептидні зв’язки у білковій молекулі – трипсин, хемотрипсин, еластаза. б екзопептидази – відщеплюють кінцеві амінокислоти: карбоксипептида- зи відщеплює амінокислоти від СООН
- кінця, амінопептидази відщеплюють амінокислоти від NH
2
- кінця
2. Амілолітичні: -амілаза – розщеплює -1,4-глікозидні зв’язки у полімерах глюкози .
3. Ліполітичні: ліпаза – розщеплює ефірні звязки в положеннях 1 і 3 тригліцеридів, фосфоліпаза А – ефірні зв’язки в положенні 2 фосфоліпідів, холестеролаза – ефіри холестеролу.
4. Нуклеолітичні: рибонуклеаза – фосфодиефірні зв’язки між сусідніми нуклеотидами в рибонуклеїнових кислотах.
11. Фази регуляції секреторної функції підшлункової залози. У регуляції секреції підшлункової залози виділяють 2 фази:
Перша фаза – складнорефлекторна (цефалічна).
Секреція підшлункового соку під час цієї фази повязана з реалізацією складнорефлекторних механізмів регуляції, тобто умовних рефлексів (вигляд, запах їжі) і з реалізацією безумовних рефлексів (подразнення їжею рецепторів ротової порожнини).
13 Для цієї фази характерні такі показники:
1. Короткий латентний період (1-2хв.);
2. Об’єм соку невеликий (20% від за- гального об’єму соку, який виділяється при їді);
3. Сік містить багато ферментів і має ви- соку перетравлюючу силу
4. Невелика тривалість секреції (1-2 год
5. Переважають нервові механізми регу- ляції. Друга фаза – нейрогуморальна (кишкова).
Ця фаза називається нейрогуморальною, тому що вона повязана з реаліза- цією ваго-вагальних безумовних рефлексів у відповідь на подразнення їжею чи хімусом механо- та хеморецепторів слизової оболонки шлунку та тонкого кишківника.
Метасимпатичні рефлекси під час цієї фази мають менше значення, ніж у регуляції шлункової секреції. Схема нервової регуляції під час ї фази: Для реалізації ї фази підшлункової се- креції великого значення набувають гу- моральні механізми регуляції (за допо- могою шлунково-кишкових гормонів). На початкових етапах травлення виділя- ються гормони, які стимулюють підшлун- кову секрецію, а на пізніх етапах навпаки – які її гальмують.
Гормони, що стимулюють підшлункову секрецію:
1. Секретин. Виділяється S-клітинами стінки дванадцятипалої кишки під впливом соляної кислоти, яка надійшла зі шлунку разом з хімусом. Він викликає виділення великої кількості підшлункового соку, багатого гідрокар- бонатами, але бідного на ферменти, так як основна його дія спрямована на протокові клітини, що виділяють гідрокарбонати і він майже не діє на клітини ацинусів, що секретують ферменти.
2. Холецистокінін-панкреозимін (ХЦК-ПЗ). Виділяється І-клітинами стінки дванадцятипалої кишки під впливом продуктів початкового гідролізу харчо- вого білка та жиру, деяких амінокислот, а також HCl та вуглеводів. Він діє на ацинозні клітини, атому стимулює виділення невеликої кількості підшлунко-
14 вого соку багатого на ферменти. Виділяючись одночасно ХЦК-ПЗ та секретин посилюють дію один одного. ХЦК-ПЗ також стимулює скорочення жовч- ного міхура та вихід жовчі у дванадцятипалу кишку.
3. Гастрин. Виділяється G-клітинами шлунку та проксимального відділу тонкої кишки. Окрім посилення секреції підшлункової залози, гастрин також посилює перистальтику тонкого кишківника та жовчного міхура.
4. Бомбезин. Виділяється Р-клітинами шлунку та проксимальних відділів тонкого кишківника. Стимулює секрецію ферментів підшлунковою залозою через стимуляцію вивільнення ХЦК-ПЗ.
5. Субстанція Р.
6. Серотонін.
7. Інсулін.
Гормони, що гальмують підшлункову секрецію:
1. Соматостатин. Виділяється D-клітинами дванадцятипалої кишки та парен- хіми підшлункової залози за умови підвищення вмісту поживних речовин у крові. Спричинює зниження виділення підшлункового соку через гальмуван- ня секреції шлунково-кишкових гормонів.
2. Нейротензин. Виділяється N-клітинами дистальних відділів тонкої кишки.
Гальмує виділення соляної кислоти шлунком зменшення, або повне припи- нення секреції секретину та ХЦК-ПЗ відсутність стимулюючих гумораль- них впливів на секреторні клітини підшлункової залози пониження її се- креторної діяльності. Посилює виділення глюкагону.
3. Глюкагон.
4. Енкефаліни.
5. Шлунковий інгібуючий пептид (ШІП).
6. Кальцитонін. Характеристика секреції у 2-їй фазі:
1. латентний період довший, ніж у першій фазі;
2. об’єм соку = 80% від загального об’єму соку, що виділяється під час їжі;
3. до складу соку входить багато ферментів, води та бікарбонатів;
4. довготривалість секреції (декілька годин).
12. Методи дослідження жовчовиділення у людини. Склад і
властивості жовчі. У людини жовчовиділеня досліджується за допомогою таких методів:
1. Дуоденальне зондування. Зонд вводять у дванадцятипалу кишку і збирають її вміст. Для збільшення надходження жовчі у дуоденум, підшкірно можна вводити гормон ХЦК-ПЗ, або через зонд – концентрований розчин
MgSO
2
, яєчний жовток чи глюкозу, які стимулюють секрецію та виділення жовчі. У жовчі досліджують вміст жовчних кислот та інших компонентів.
2. Дослідження вмісту у крові, сечі та калі жовчних пігментів (білірубіну, білівердину та стеркобіліну). Даний метод базується на тому, що у випадку порушення функції виділення жовчі, у крові тау сечі концентрація жовчних пігментів підвищується, ау калі навпаки – знижується.
15 3) Ультразвукове дослідження (УЗД) печінки та жовчного міхура. Цей метод дозволяє вивчити секреторну функцію печінки та евакуацію жовчі із жовчного міхура.
Склад жовчі.
Жовч має такі властивості:
1. Емульгує жири, збільшуючи поверхню, на якій здійснюється їх гідроліз лі- пазою;
2. Розчиняє продукти гідролізу жирів, чим сприяє їх гідролізу;
3. Підвищує активність панкреатичних та кишкових ферментів, особливо лі- пази;
4. За участю жовчних солей проходить утворення тонкодисперсних частинок жирів, внаслідок чого вони у невеликій кількості можуть всмоктуватись із тонкої кишки навіть без проходження попереднього гідролізу;
5. Стимулює моторну та секреторну діяльність тонкої кишки
6. Здатна припинити шлункове травлення не тільки нейтралізацією соляної кислоти, яка надійшла у дванадцятипалу кишку, ай шляхом інактивації пепсину
7. Має бактеріостатичні властивості;
8. Приймає участь у процесах всмоктування з кишківника жиророзчинних ві- тамінів, холестерину, амінокислот та солей кальцію.
13. Регуляція утворення і виділення жовчі. Механізми над-
ходження жовчі у дванадцятипалу кишку.
Механізм жовчоутворення та жовчовиділення:
Утворення жовчі іде постійно, але збільшується під час травлення, під впливом складно-рефлекторних механізмів, які відносяться до ї фази жовчоутворення (вигляд, запах їжі, звуки, що супроводжують їду), а також нейрогуморальних впливів, які діють під час ї фази жовчоутворення та жовчовиділення. До нервових впливів відносять стимулюючий вплив пара- симпатичної нервової системи (Vagus), а до гуморальних – стимуляція жовчо- утворення та жовчовиділення такими гормонами як гастрин, секретин, ХЦК-
ПЗ та глюкагон.
Компоненти.
Печінкова жовч.
Міхурова жовч. Вода (%)
97,4 92
Сухий залишок (гл
26 133,5
Солі жовчних кислот.
10,3 91,4
Жирні кислоти та ліпіди.
1,4 3,2
Пігменти та муцин.
5,3 9,8 Холестерин.
0,6 2,6
Неорганічні солі.
8,4 6,5
Йони (ммоль/л):
Na
+
145 130
Fe
2+
5 9
Mg
2+
2,5 6
K
+
100 75
16
Механізм надходження жовчі у дванадцятипалу кишку
Вихід жовчі із жовчного міхура, та її рух по жовчовивідних шляхах зумовлений різницею тисків у вищезгаданих частинах, тау дванадцятипалій кишці. Поза процесом травлення, тиск у жовчному міхурі становить 60-185 мм.вод.ст., а під час травлення, за рахунок скорочення стінок жовчного міхура, тиск в ньому піднімається до 150-260 мм.вод.ст., забезпечуючи вихід жовчі у дванадцятипалу кишку по градієнту тисків (за даних умов тиск у дванадцятипалій кишці стає меншим) через сфінктер Одді, який в цей момент відкривається. Такі зміни стану жовчного міхура та сфінктера викликають парасимпатичні рефлекси (умовні та безумовні) і гормон ХЦК-ПЗ.
14. Склад і властивості кишкового соку. Регуляція його
секреції. Порожнинне і пристінкове травлення. За добу виділяється близько 1,8 л. кишкового соку (КС), pH якого приблизно рівний 7,8 – 8,0. В його секреції приймають участь Бруннерові залози, які розміщені в дванадцятипалій кишці і виділяють багато слизу, а також Ліберк’юнові крипти, в яких розміщені різні за будовою та функціями епітеліальні клітини (слизові, недиференційовані ентероцити, ендокринні, клітини Панета). За рахунок складок слизової оболонки кишки (складки
Керкрінга), ворсинок, крипт та мікроворсинок площа поверхні слизової оболонки тонкого кишківника досягає 200 м
2
Після центрифугування КС видно його поділ на рідку та щільну частини:
1. Рідка частина містить в собі воду та електроліти (хлориди, бікарбонати і фосфати натрію, калію, кальцію). В ній майже відсутні ферменти;
2. Щільна частина вміщує близько ох ферментів, які завершують гідроліз пептидів до амінокислот; жирів – до гліцерину та жирних кислот вуглеводів
– до моноцукрів. В цій частині КС наявні також злущені клітини епітелію.
1 2 3