хре>
olor: #000000;">
8) з двома відростками: верхній йде вперед збоку від гребеня дзьоба і обмежує носове отвір, зверху, щелепний - вперед і вниз до верхньощелепної кістки і обмежує носове отвір ззаду .
Бічну частину мозкової коробки утворюють парні великі лускаті кістки (squamosum; рис. 4, 5)верхньощелепними і носовими кістками, і подклювья. Більшу частину наддзьоб'я складають злилися парні предчелюстной кістки (praemaxillare; рис. 4, 14). Спереду вони утворюють опуклу зверху л злегка увігнуту знизу вершину дзьоба, а тому тривають у вигляді трьох парних відростків:
1) лобові відростки з'єднуються з верхніми відростками носових кісток і утворюють верхній гребінь дзьоба (обмежують носове отвір зверху і спереду);
2) щелепні відростки відмежовують носове отвір збоку;
3) піднебінні відростки утворюють кісткове дно надклювья (вони входять до складу твердого неба).
Невеликі верхньощелепні кістки (maxillare; рис. 4, 15) утворюють лише задню нижню частину наддзьоб'я, з'єднуючись спереду з щелепними відростками предчелюстной кісток; знизу до них примикають (зливаючись) щелепні відростки піднебінних кісток.
Від заднього краю верхньощелепної кістки відходить назад тонка кісткова поперечина, що складається з двох злилися кісток - виличної (jugale; рис. 4, 16) і квадратно-виличної (quadrato-jugale; рис. 4, 17). За своїм становищем це типова нижня дуга, тому череп птахів відносять до діапсідному типу з редукованою верхній дугою. Квадратно-вилична кістка приєднується до квадратної кістки (quadratum; рис. 4, 18). Нижній кінець квадратної кістки утворює суглобову поверхню для прічлененія нижньої щелепи, а інший подовжений її кінець рухомо зчленовується з лускатої і переднеушной кістками.
Подивимося тепер на череп знизу. У основі черепа, попереду основний потиличної кістки (рис. 4, 2) лежить невелика основна клиновидна кістка (basisphenoideum). Вона повністю прикрита широкої основний скроневою кісткою (basitemporale; рис. 4, 19) - похідною парасфеноіда. Передня частина парасфеноіда зберігається у вигляді спрямованого вперед вузького клювовидного відростка (rostrum parasphenoidei; рис. 4, 20). У його переднього кінця лежить сошник (vomer; рис. 4, 21). З боків сошника розташовуються хоани - внутрішні отвори ніздрів.
Піднебінні відростки предчелюстной і верхньощелепних кісток зливаються з видовженими парними піднебінними кістками (palatinum; рис. 4, 22) і утворюють кісткове дно наддзьоб'я. Задні, що мають складний профіль, кінці піднебінних кісток налягають на дзьобоподібний відросток парасфеноіда. У цьому місці до піднебінним кістках причленяются (суглобом) парні крилоподібні кістки (pterygoideum; рис. 4, 23), задні кінці яких також суглобом з'єднуються з квадратними кістками.
Рис. 5. Схема кінетізма черепа птиці.
Суцільною лінією і пунктиром показано зміна положення надклювья при русі кісткового піднебіння: 1 - квадратна кістка, 2 - крилоподібні кістка, 3 - піднебінна кістка, 4 - вилична кістка, 5 - квадратно-вилична кістка, 6 - наддзьобок, 7 - місце перегину кісток
Ці елементи твердого неба мають дуже важливе значення для руху дзьоба (рис. 5). Якщо скорочуються м'язи, що з'єднують спрямований уперед довгий Очноямковий відросток квадратної кістки зі стінками очної ямки, то спрямований вниз кінець квадратної кістки кілька посувається вперед і штовхає вперед як крилоподібні і піднебінні кістки (місце зчленування цих кісток може ковзати по клювовидно відростку парасфеноіда, на який вони налягають) , так і квадратно-скуловую і скуловую. Тиск по цим двом кістковим містках передається на основу надклювья, завдяки чому вершина надклювья піднімає догори. При цьому прогинаються кістки біля основи вершини надклювья, в області «перенісся». Перегин полегшує дуже сильне витончення кісток в цьому місці; у ряду видів тут зберігається хрящова перемичка або навіть утворюється справжній суглоб. При скороченні м'язів, що з'єднують череп і нижню щелепу, нижній кінець квадратної кістки зрушується назад, відтягуючи на себе ці кісткові зв'язку, і вершина дзьоба зсувається донизу.
Описаний складний кістковий механізм твердого піднебіння (основа його - рухомо з'єднана з черепом складної форми квадратна кістка) доповнюється системою диференційованих жувальних м'язів. Все це забезпечує можливість досить різноманітних рухів дзьоба, що полегшують захоплення видобутку, чистку оперення, будівництво складного гнізда і т. п. Можливість диференційованих рухів дзьоба виробилася, мабуть, у зв'язку з перетворенням передніх кінцівок у крила, що виконують тільки функцію польоту.
Подклювье - нижня щелепа - представляє собою ряд злилися кісток, з яких найбільш великі зубна (dentale; рис. 4, 24), сочленовной (articulare; рис. 4, 25) і кутова (angulare; рис. 4, 26). Щелепний суглоб утворюють, з'єднуючись один з одним, квадратна і сочленовной кістки.
Рис. 6. Під'язиковий апарат ворони:
1 - тіло, 2 - його передній відросток, службовець підставою мови, 3 - ріжки
Залишки гіоіда і зябрових дуг перетворюються в під'язиковий апарат (рис. 6). У деяких птахів (наприклад, дятлів) завдяки великій довжині ріжків та загальної рухливості під'язикового апарату мова може висуватися вперед майже на довжину дзьоба, що полегшує захоплення здобичі.
Кінцівки і їхні пояси. Пояс передніх кінцівок (плечовий пояс) птахів утворений парними коракоідамі, лопатками і ключицями.
Потужні подовжені коракоіди (coracoideum; див. рис. 6, 11) своїми розширеними нижніми кінцями міцно з'єднуються малорухомими суглобами з переднім краєм грудини. Між передніми кінцями коракоідов розташована прикріплюється до них вилочка (furcula, див. рис. 6, 12), яка виникла шляхом злиття обох ключиць. Довгі й вузькі лопатки (scapula; див. рис. 6, 13) лежать над ребрами; їх передні кінці міцно з'єднані з вільними кінцями коракоідов. У місці з'єднання лопатки і коракоіда розташована досить глибока суглобова западина (див. рис. 6, 14), в яку входить голівка плечової кістки.
Потужність кісток плечового пояса і їх міцне з'єднання з грудиною забезпечують опору для крил у польоті. Подовження коракоідов збільшує площу прикріплення м'язів крила, а також дозволяє винести вперед плечовий суглоб, що забезпечує і зручне складання крила в спокої, і аеродинамічний вигідне його положення в польоті, коли центри площ крил лежать на лінії, що проходить через центр ваги птиці. Розташована між вільними кінцями коракоідов вилочка зазвичай грає роль пружини, амортизуючою різкі поштовхи при помахах крила в польоті.
Рис. 7. Скелет крила ворони:
1 - плечова кістка, 2 - променева кістка, 3 - ліктьова кістка, 4 - самостійні кісточки зап'ястя, 5 - пряжка (злилися кісточки зап'ястя і п'ястка), 6 - фаланги II пальця,
7 - єдина фаланга I пальця, 8 - єдина фаланга III пальця
Скелет передньої кінцівки, що перетворилася на крило, піддався значним змінам. Плече (humerus; рис. 7, 1) - потужна трубчаста кістка, проксимальний кінець якої утворює уплощенную головку плеча, що входить у суглобову западину плечового суглоба. Характер суглобових поверхонь помітно обмежує можливість обертальних рухів в плечовому суглобі, що забезпечує стійкість крила в польоті. Потужні епіфізи дистального кінця плеча утворюють суглобові поверхні для зчленування з двома кістками передпліччя: більш прямий і тонкої променевої (radius; рис. 7, 2) і потужнішої, злегка зігнутої ліктьовою кісткою (ulna; рис. 7, 3). На поверхні ліктьової кістки видно горбки - місця прикріплення дуженно другорядних махових пір'їн. Характер суглобових поверхонь ліктьового суглоба забезпечує міцне з'єднання кісток плеча та передпліччя і обмежує обертальні рухи і в цьому суглобі. При цьому зберігається велика рухливість в одній площині - площині крила, що дає можливість птахові складати крило в спокої і змінювати його площа при зміні режиму польоту.
Особливо різкі зміни у зв'язку з пристосуванням до польоту сталися в будові кисті. У проксимальному відділі зап'ястя (carpus) зберігаються лише дві самостійні кісточки (мал. 111, 4). Вони зв'язками майже нерухомо з'єднуються з кістками передпліччя. Рухомий суглоб розташований між ними і рештою кістками зап'ястя, тому його називають інтеркарпальним. Решта кістки зап'ястя і всі кістки п'ястка (metacarpus) зливаються в єдине утворення-пряжку (carpometacarpus; рис. 7, 5). Різко редукується скелет пальців. Зберігаються дві фаланги II пальця (рис. 7, 6), що продовжують вісь пряжки. Від I пальця зберігається одна фаланга (рис. 7, 7), до неї прикріплюється пучок пір'я, утворює крильце. III палець представлений також однією фалангою (рис. 7, 8), прикріпленої до основи першої фаланги II пальця.
Ці перетворення в скелеті кисті (освіта carpometacarpus, редукція пальців) забезпечують міцну опору для першорядних махових пір'їн - частини крила, що несе в польоті найбільше навантаження.
Тазовий пояс складається з трьох пар зростаються разом кісток: Широка і довга клубова кістка (ilium; див. рис. 6, 15; рис. 7, 4) на великому протязі зростається зі помилковим хрестцем. До її зовнішньому краю приростає седалищная кістка (ischium; див. рис. 6, 16; рис. 7, 5), а нижче розташована спрямована тому палочкообразной лобкова кістка (pubis; див. рис. 6, 17; рис. 7, 6) . Всі три кістки тазу утворюють вертлужную западину (acetabulum; див. рис. 6, 18), в яку входить голівка стегна.
Велика поверхня тазових кісток та їх міцне (нерухоме) з'єднання з осьовим скелетом забезпечують міцну опору для прикріплення потужних м'язів. Ці особливості тазового поясу визначаються тим, що передні кінцівки виконують лише функцію польоту, а при русі по землі вся тяжкість тіла підтримується лише задніми кінцівками.
Лобкові і сідничні кістки правої і лівої сторін не з'єднуються один з одним на черевній поверхні. Тому таз птахів називають відкритим, він надає можливість відкладати великі яйця. Можна припускати, що відкритий таз, що збільшує рухливість черевної стінки в тазової області, сприяє інтенсифікації дихання в польоті.
Рис. 8. Скелет задньої кінцівки ворони:
1 - стегнова кістка, 2 - колінна чашка, 3 - голено-Передплесно (tibio-tarsus),
4 - мала гомілкова кістка, 5 - цівка (злилися кістки передплесна і плесна),
6 - інтертарзальний суглоб, 7 - фаланги пальців; I - IV - пальці
Скелет задньої кінцівки представлений потужними трубчастими кістками. Стегно (femur; рис. 8, 1) на проксимальному кінці має добре розвинену округлу голівку для зчленування з тазовим поясом. На дистальному кінці утворюються рельєфні суглобові поверхні для зчленування з кістками гомілки. В області колінного суглоба в м'язовому сухожиллі лежить колінна чашечка (patella; рис. 8, 2).
Основний елемент гомілки - масивна велика гомілкова кістка, з нижнім дистальним кінцем якої зливаються дві проксимальні кістки передплесна; утворюється кістковий комплекс, що представляє собою голено-предплюсну, або тібіо-тарзус (tibio-tarsus; рис. 8, 3). Мала гомілкова кістка (fibula; рис. 8, 4) сильно редукована і у вигляді маленької тоненькою кісточки приростає до верхньої частини зовнішньої поверхні великої гомілкової кістки.
Дистальні елементи передплесна (tarsus) і всі елементи плесна (metatarsus) зливаються у птахів в єдину кістку - цівку, або плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus; рис. 8, 5). Завдяки цьому в кінцівки з'являється додатковий важіль. Рухоме зчленування розташовується між двома рядами кісток передплесна (між кістками приросли до гомілки, і кістками, злилися з Плюснов), тому, як і у плазунів, цей суглоб називається інтертарзальним (рис. 8, 6).
На дистальному кінці цівки утворюються добре виражені суглобові поверхні для прічлененія фаланг пальців (phalanges digitorum; рис. 8, 7). У переважної більшості птахів у задньої кінцівки розвиваються чотири пальці, з яких I спрямований назад, а II, III, IV - вперед.
Потужні довгі кістки скелета задніх кінцівок, появу додаткового важеля (освіта tarso-metatarsus), різкий рельєф суглобових поверхонь - все це забезпечує міцність і рухливість задніх кінцівок.
Висновок
Морфологічно клас птахів у багатьох рисах зберігає велику схожість зі своїми предками - плазунами. На це вказує цілий ряд ознак: майже повна відсутність шкірних залоз, те, що дистальні відділи задніх кінцівок покриті роговими лусками, роговий покрив дзьоба, діапсідного типу череп (з скороченої, однак, верхній дугою), що має тільки один потиличний мищелок, склад кісток черепа , то, що є шийні ребра і крючковідние відростки грудних ребер, відкритий таз (як у деяких копалин динозаврів), велику схожість будови сечостатевої системи та периферичних відділів кровоносної системи, присутність клоаки, розмноження відкладанням яєць, подібність ембріонального розвитку і т. п.
У процесі еволюції птахи відокремилися від рептіліеобразних предків шляхом багатьох, але часто відносно невеликих перетворень морфологічних структур, обеспечіваюшіх істотну інтенсифікацію фізіологічних функцій і тим самим різко підвищили загальний рівень організації птахів порівняно з плазунами. Політ і висока загальна рухливість птахів пов'язані з великою витратою енергії, що вимагає швидкої компенсації. Тому в еволюції птахів велике значення мало становлення особливостей організації, пов'язаних не тільки із забезпеченням фізичної можливості польоту, але і з загальним підвищенням інтенсивності обміну речовин.
Можливість польоту птахів забезпечується цілим рядом прямих пристосувань. До них відносяться: компактність тіла, жорсткість і нерухомість туловищного відділу осьового скелета і редукція його хвостового відділу, різке збільшення розмірів грудини і утворення на ній кіля, міцність пояса передніх кінцівок (у тому числі і утворення спеціального амортизуючого пристрої - вилочки), будова скелета крила (включаючи і особливості суглобових поверхонь і особливо різкі зміни в будові кисті), потужність мускулатури, що забезпечує руху крила, розвиток пір'я - легких і міцних рогових утворень, створюють несучі площини крил і хвоста і забезпечують обтічність тіла в по літі, редукція зубів, що полегшує скелет черепа, загальне збільшення об'єму головного мозку і особливо сильний розвиток мозочка - центру рівноваги і координації рухів, збільшення маси нервових клітин спинного мозку в області крил і т. д.
Дзьоб з його рухомим скелетним механізмом і диференційованої мускулатурою став дуже тонко діючим інструментом, здатним до складних рухів. Освіта дзьоба і одночасно збільшення довжини і рухливості шиї звільнило передні кінцівки від багатьох додаткових функцій (захоплення й утримання здобичі, чистка покривів і т. п.) і тим самим сприяло їх перетворенню тільки до органу польоту - крила. Подовження шиї та зростання її рухливості компенсувало нерухомість тулуба і дало можливість, змінюючи положення голови, в якихось межах змінювати положення центра ваги тіла, що важливо при зміні режиму польоту.
Перетворення передніх кінцівок до органу польоту - крила супроводжувалося зміцненням тазового пояса і скелета задніх кінцівок, а також зростанням маси їх м'язів, що забезпечують можливість «двоногого» руху на землі, по гілках дерев і т. п.
Політ вимагає витрати великої кількості енергії. Наприклад у голуба, що летить зі швидкістю 70 км / год, витрата енергії в 27 разів більше, ніж у спокої. Різке зростання енергетичних можливостей забезпечується змінами багатьох систем органів.
Легкі птахів відносно малі за обсягом, але велика їх губчастого (і тим самим велика поверхня окислення). Складна система повітряних мішків, пов'язана з легкими, займає до 20% обсягу тіла - вона різко збільшує об'єм вдихуваного повітря і дає можливість насичувати кров киснем і під час вдиху, і під час видиху. Чим інтенсивніше політ, тим частіше дихання, що забезпечує більш інтенсивне насичення крові киснем і видалення з неї вуглекислоти при прискоренні руху. Одночасно повітряні мішки здійснюють інтенсивну тепловіддачу під час польоту, оберігаючи організм птаха, що летить від перегріву.
Повне розділення великого і малого кіл кровообігу різко збільшує можливість насичення тканин киснем. Серце у птахів відносно дуже велика - складає 0,8-2,5% від ваги тіла (у рептилій 0,2-0,3%; у ссавців 0,2-1,5%). Щодо дуже велика у птахів і частота серцебиття: серце великих птахів скорочується 140-200 разів на 1 хв, дрібних - до 500-600. У польоті частота серцебиття різко зростає: так, у голуба в спокої близько 170 серцебиття в 1 хв, а в польоті 350-600; у дрібних птахів частота пульсу в польоті до 1000 і більше. Великий обсяг серця і висока частота серцебиття створюють швидку циркуляцію крові по організму, забезпечуючи інтенсивне насичення тканин і органів поживними речовинами і киснем і звільнення їх від вуглекислоти і продуктів розпаду.
Диференціація шлунка на два відділи - залозистий і м'язовий - забезпечує механічну переробку їжі (у м'язовому шлунку може розвиватися тиск до 20-30 кг на 1 см2), що значно збільшує інтенсивність її перетравлення. Цьому ж допомагає властива ряду видів птахів здатність відкидання погадок, тобто видалення неперетравлених залишків їжі (хітин, шерсть, кістки тощо) зі шлунка через стравохід. Забезпечує інтенсивне травлення і висока активність травних ферментів. Тому швидкість перетравлення їжі у птахів помітно вище, ніж у плазунів і ссавців. Так, горобець перетравлює гусеницю за 15 хв, жука - за 1 год, зерно - за 3-4 год (рахуючи від часу прийняття їжі до виведення її неперетравлених залишків). Інтенсивне травлення дозволяє переробляти велику кількість їжі, забезпечуючи високі енергетичні потреби організму. Особливості травної системи і органів захоплення їжі поряд з великою рухливістю, високим рівнем вищої нервової діяльності та досконалістю органів почуттів сприяли утворенню широких харчових зв'язків і створили можливість використання дуже великої кількості кормових об'єктів.
Інтенсивність травлення, кровообігу і дихання забезпечує високий рівень обміну речовин, що поряд з утворенням високо ефективного теплоізолюючого покриву з пуху і пір'я призводить до теплокровности птахів (Теплокровність), тобто до їх здатності підтримувати температуру тіла на постійному рівні незалежно від зміни температури навколишнього середовища. Непрямим показником високого рівня обміну речовин птахів може служити температура їхнього тіла, що у великих видів дорівнює 38-40 ° С, а у дрібних видів досягає 41-43 ° С.
Значне збільшення об'єму головного мозку і зростання кількості нервових клітин у ньому, у порівнянні з рептиліями, визначають - більш високий рівень вищої нервової діяльності птахів. Це виявляється і в дуже складних системах вроджених рефлексів, що визначають поведінку кожної особини, і в значному зростанні ролі індивідуального досвіду, тобто у виробленні умовних рефлексів.
Плодючість птахів менше, ніж у плазунів. Збільшення розмірів яєць (відкладання яких забезпечується відкритим тазом) збільшує розміри вилупилося дитинча. Супутні розмноженню складні біологічні явища (споруда гнізда, висиджування, вигодовування, обігрів і охорона пташенят і т. п.) забезпечують прискорення ембріонального і постембріонального розвитку і підвищений виживання потомства.
Досконалість органів руху (велика рухливість), Теплокровність, складність вищої нервової діяльності і досконалість органів почуттів (особливо зору і слуху) дозволили птахам широко розселитися по всій земній кулі. Практично немає на землі жодного району, включаючи високі широти Арктики і Антарктики, де не зустрічалися б ті чи інші види птахів.
Більш високий рівень організації птахів, порівняно з плазунами, знаходить своє чітке вираження не тільки в значно ширшому їх поширення по всій земній кулі, але й у більш складних і різноманітних взаєминах із середовищем, з умовами життя. Так, при сезонних несприятливих змінах умов життя (наступ зими) плазуни та земноводні припиняють свою активність, впадають у стан заціпеніння. У птахів в цілому реакції при настанні несприятливих сезонів року різноманітніше і ширше. Частина птахів здійснює міграції (протяжністю до 5-10 тис. км і більше), відлітаючи на зимівлі в сприятливі за погодними і кормовим умовами райони. Однак значне число видів залишається в помірних і північних широтах протягом усього року. Переживати суворі умови зими їм допомагають досить різноманітні пристосування.
Для багатьох видів властива різко виражена сезонна зміна кормів: перехід взимку на харчування менш калорійними, але масовими кормами (наприклад, тетерев влітку харчується комахами, ягодами, зеленими частинами рослин, взимку - переважно бруньками і сережками деяких порід дерев). Неперелетние (осілі) птахи здійснюють невеликі переміщення, концентруючись в ділянках з великою кількістю їжі (глухар в соснових лісах, де харчується хвоєю сосни; синиці, ворони - в населених пунктах і т. п.). Деякі види восени запасають їжу, ховаючи її в затишних місцях (кедровки, сойки, повзики - горіхи ліщини, «горішки» кедра, жолуді; синиці - насіння дерев і чагарників). Осілі птахи під час осінньої линьки отримують пір'яний покрив з кращими теплоізоляційними властивостями, ніж річний (більший розвиток пухової частини пір'я, більше число пір'я та пуху на одиницю поверхні тіла і т. п.); у деяких видів зимовий наряд різко відрізняється за забарвленням, допомагаючи маскування (біла куріпка).
У частини видів чітко виражені і пристосувальні особливості поведінки: ночівлю у укриттях (тетерячих і деякі інші птахи - в снігу; дрібні горобині - в дуплах, щілинах за корою і т. п.). При цьому птахи деяких видів у сильні морози ночують групами, взаємно обігріваючи в притулок один одного (синиці, горобці та ін.)
Незважаючи на різке підвищення рівня життєдіяльності та широкі екологічні можливості, що відкриваються Теплокровність, виразна спеціалізація птахів до польоту в певною мірою обмежує коло екологічних пристосувань цих тварин. Відсутність настільки вузької спеціалізації у ссавців створило передумови до виникнення в процесі еволюції цього класу значно більшого розмаїття життєвих форм і більше різноманітних взаємовідносин із середовищем.
Література
-
Гладков Н.А., Дементьєв Г.П., Птушенко Є.С., Судиловська А.М. Визначник птахів СРСР. М., 1964.
-
Гуртовий М.М., Матвєєв Б.С, Дзержинський Ф.Я. Практична зоотомія хребетних. Птахи, ссавці. М., 1980.
-
Дементьєв Г.П. Птахи. Керівництво по зоології, т. 6. М., 1940.
-
Дементьєв Г.П. Птахи нашої країни. М., 1962.
-
Іванов А.І., Штегман Б.К. Короткий визначник птахів СРСР. Л., 1964.
-
Карташов М.М. Систематика птахів. М., 1974.
-
Міхєєв А.В. Біологія птахів. М., 1960.
-
Шмальгаузен І.І. Основи порівняльної анатомії. М., 1947.
-
Шульпин Л.М. Орнітологія. Л., 1940.