Фізіологія нервової клітини
Нервова тканина являє собою гетерогенну структуру. Тут є основні клітинні елементи - різні типи нейронів, глиоцитов, а також нервові волокна.
У сірій речовині ЦНС, в основному, клітинні структури і неміелінізірованние нервові волокна.
У білій речовині ЦНС перебувають міелінізірованние нервові волокна.
Основні фізіологічні функції в ЦНС виконують нервові клітини або нейрони. Нейрони можуть бути зібрані в ядра або розосереджені в ЦНС. Вони можуть утворювати шари.
У процесі онтогенезу нейрони розвиваються з нейробластів.
Нейрон - це сложноустроенная спеціалізована клітина, яка сприймає роздратування, переробляє інформацію і передає її іншим структурам.
Нервова клітина складається з 3-елементів:
сомо (тіло нервової клітини)
- Аксон
дендрит
Нервова клітина сприймає сигнали через дендрити і тіло, а передає сигнал через аксон. Нервова клітина має сотні входів і один вихід.
Тіло нейрона містить плазму, ядро, органели та спеціалізовані структури, властиві тільки нейронам.
Аксон в нервової клітини буває тільки один. Його довжина становить від кількох сантиметрів до кількох метрів. Діаметр аксона по всій довжині майже однаковий. Від аксона відходять бічні колатералі, які на кінцях дають безліч розгалужень.
У нейрона багато дендритів, вони короткі, сильно гілкуються і як продовжують тіло нейрона. Відходять від тіла і широким кінцем і несподівано звужуються до кінця.
За морфологічними характеристиками нейрони класифікуються:
мультиполярні
псевдоуніполярного
псевдонейрони
За дендрита збудження передається тільки до тіла нейрона.
Типовим прикладом мультиполярного нейрона може служити мотонейрон вентролатерального ядра спинного мозку. Аксони цих нейронів можуть досягати до 1,5 метрів. Іннервують м'язи кінцівок. Їх дендрити сильно гілкуються в сірій речовині спинного мозку і стикаються з відростками інших нейронів.
Типовим прикладом біполярного нейрона можуть служити чутливі клітини в органах нюху, сітківці ока.
Прикладом псевдонейрона можуть служити нейрони спинномозкових гангліїв.
Ядро нервової клітини зазвичай округле. Знаходиться в центрі нейрона. У кариоплазма виявлена невелика кількість хроматиновий зерен, в них містяться хромосоми. Найчастіше виявляють у ядрі одне або декілька ядерець. Кареолемма має два шари. У деяких місцях ці шари стикаються і утворюють пори, через ці пори здійснюється транспорт речовин з ядра в цитоплазму і назад. Основна особливість ядра нейрона - це відсутність мітотичних процесів.
Цитоплазма нейрона є сложноустроенную структуру, функції якої у багатьом подібні з іншими клітинами. Однак у цитоплазмі є і спеціальні структури, які притаманні тільки нейрона.
Цитоплазма нейрона має наступні структури:
ендоплазматична мережа
- Рибосоми
- Мітохондрії
- Пластинчастий комплекс
- Центросома
- Лізосоми
- Нейрофібрили
- Нейротугули
- Нейролемма крім звичного для всіх типів клітин будови, має особливостями, притаманними тільки нейрона:
- Наявність специфічних іонних каналів, які забезпечують переміщення іонів калію, натрію, хлору, кальцію всередину клітини і за її межі. Цим забезпечується один з основних властивостей нейрона - здатністю до порушення. Цим зумовлені також процеси реполяризації та деполяризації, проведення нервового імпульсу по нервовому волокну і передача сигналу від однієї нервової клітини до іншої.
- У цитоплазмі нейронів добре розвинені клітинні органели, це обумовлено синтетичною активністю нейрона.
- У нейронах, навколо ядра, розташовується апарат Гольджі, він у вигляді кошики охоплює ядро.
- Специфічними структурами нервової клітини є тигроидного речовина і нейрофіблрілли. Тигроидного речовина (речовина Нісля), сконцентровано в тілі нейрона і в основі дендритів. У світловому мікроскопі тігроід представляє собою грудочки і зерна. Вони надають цитоплазмі плямистий вигляд. Тигроидного речовина належить ендоплазматичної мережі, тут формуються канальця. На шорсткою ендоплазматичної мережі нейрона містяться рибосоми, при функціональних навантаженнях, в цитоплазмі нейрона різко збільшується кількість тигроидного речовини, що свідчить про високу синтетичної активності нервової клітини. При функціональному перевантаженні нейрона і його виснаженні, кількість тігроіда різко зменшується, причому, спочатку зникає тігроід дендритів, в потім, в тілах нейронів, все це дає підставу оцінювати стан нейрона за кількістю тігроіда.
Нейрофібрили - це специфічні структури нейрона. На гістологічному препараті їх видно у вигляді тонких ниток в відростках і тілі нейрона. Цей тонкі фібрилярні структури з трубочок, діаметром 200-300 ангстрем *. Нейрофібрили часто утворюють густу мережу, яка найбільш виражена у відростках. Однак у деяких нейронах нейрофібрілламенти утворюють не мережа, а пучки. Розподіл нейрофілламентов в нейроні значною мірою пов'язане з функціональним станом нервової клітини. Відомо, що в нейронах скажених тварин, нейрофілламенти утворюють пучки, такий же розподіл нейрофілламентов виявлено у тварин у сплячці, тому, стан нейрофілламентов не може бути специфічним показником якогось стану. Припускають, що функція нейрофілламентов пов'язана з проведенням порушення.
Нейросекреторні клітини
Функціональні можливості організму забезпечують взаємодію 2-х систем: нервової і гуморальної. Можливості таких взаємовідносин цих 2-х систем можуть здійснюватися завдяки наявності в проміжного мозку нейросекреторних клітин. Останні мають здатність виконувати функції нервових клітин і секреторних клітин.
Будучи нервовими клітинами, вони сприймають сигнал, обробляють його і передають іншим клітинним структурам. Однак, на відміну від нервових клітин, нейросекреторні клітини здатні синтезувати і секретувати різні гормони - нейрогормони; вони є речовинами білкової природи, і робота нейросекреторних клітин здійснюється циклічно. Полєнов виділив у функції нейросекреторних клітин 3 фази:
фаза накопичення
фаза синтезу
фаза спустошення
Ці фази змінюють один одного, після останньої фази, гранули нейрогормонів виводяться в кров і в ліквор (спинномозкову рідину). Нейрогормони регулюють функції ендокринних залоз, які, у свою чергу, викидають гормони в кров і здійснюють регуляцію активності різних органів і систем.
Об'єднання нервових ендокринних механізмів регуляції здійснюється на рівні гіпоталамуса і гіпофіза. Гіпоталамус - це вищий вегетативний центр. Тут знаходяться нейросекреторні ядра нейросекреторних клітин, які функціонально пов'язані між собою. У медіа-базальної області гіпоталамуса синтезуються і секретуються 2 групи нейрогормонів: лібіріни і статини. Ці нейрогормони по портальній системі потрапляють в гіпофіз. Лібіріни активують функцію нейросекреторних клітин гіпофіза, а статини - зменшують. Потрапивши в гіпофіз, лібіріни активують синтез тропних гормонів гіпофіза. Тропні гормони потрапляють в загальний потік крові, розносяться по всьому організму і знаходять свої «мішені» на відповідних ендокринних залозах. Наприклад: адренокортикотропний гормон (АКТГ) знаходить свої «мішені» в корковою частини надниркових залоз і активує синтез і секрецію кірковим речовиною надниркових залоз стероїдних гормонів. Тіріотропний гормон (ТГ) знаходить свої «мішені» на щитовидній залозі. Лютенизирующего гормон (ЛГ) і фолікулостимулюючий гормон (ФСГ), знаходить свої мішені в статевих залозах і т.д.
Під дією тропних гормонів активується синтез гормонів периферичними залозами. Однак між гіпоталамусом, гіпофізом і периферичними залозами існує не тільки пряма, а й зворотний зв'язок. Наприклад: під дією тіріотропних гормонів (ТГ), активується щитовидна залоза, яка синтезує і секретує в кров тироксин. Рівень тироксину в крові аналізується спеціальними клітинами гіпоталамуса, які, у свою чергу, перевищують секрецію лібірінов і статинів.
Нейроглія
На відміну від нервових клітин, гліальні клітини мають велику розмаїтість. Їх кількість у десятки разів перевищує кількість нервових клітин. На відміну від нервових клітин, гліальні здатні ділитися, їх діаметр значно менше діаметра нервової клітини і становить 1,5-4 мікрона.
Довгий час вважали, що функція глиоцитов несуттєва, і вони виконують лише опорну функцію в нервовій системі. Завдяки сучасним методам дослідження, встановлено, що глиоцитов виконують ряд важливих для нервової системи функцій:
опорна
розмежувальна
трофічна
секреторна
захисна
Серед глиоцитов, по морфологічної організації, виділяють ряд типів:
епендімоціти
астроцити
Епендімоціти утворюють щільний шар клітин, елементів, що вистилають спинномозковий канал і шлуночки мозку. У процесі онтогенезі, епендімоціти утворювалися з спонгіобластов. Епендімоціти являють собою злегка витягнуті клітини з розгалуженим відростками. Деякі епендімоціти виконують секреторну функцію, виділяючи біологічно активні речовини в кров і в шлуночки мозку. Епендімоціти утворюють скупчення на капілярної ланцюга шлуночків мозку; при введенні в кров барвника, він накопичується епендімоцітах, це свідчить про те, що останні виконують функцію гематоенцефалічного бар'єру.
Астроцити виконують опорну функцію. Це величезна кількість гліальних клітин, що мають безліч коротких відростків. Серед астроцитів виділяють 2 групи:
плазматичні клітини
волокнисті астроцити
Олігодендроціти - великі гліальні клітини, часто сконцентровані навколо нервової клітини і тому називаються сатіллітнимі гліацітамі. Їх функція дуже важлива для трофіки нервової клітини. При функціональних перенапруженнях нервової клітини, глиоцитов здатні прореферіровать речовини надходять шляхом піноцитозу в нервову клітину. При функціональних навантаженнях, спочатку відбувається виснаження синтетичного апарату гліальних клітин, а потім нервових. При відновленні (репарації), спочатку відновлюються функції нейронів, а потім - гліальних клітин. Таким чином, глиоцитов беруть участі1е в забезпеченні функцій нейронів. Гліальні клітини істотним чином здатні впливати на трофіку мозку, а також на функціональний статус нервової клітини.
Функціонально морфологічна організація синаптичних структур. Типи синапсів. Медіатори та їх функціональне значення
Передача сигналу від однієї клітини до іншої або від нервової клітини до ефекторних клітини здійснюється через синапси. Синапс складається з 3-х елементів: пресинаптическая мембрана (1); Постсинаптическая мембрана (2); синаптична щілину (3).
Проходить по аксону імпульс досягає пресинаптичної мембрани, що призводить до її деполяризації. При цьому пресинаптическая мембрана відкриває кальцієві канали, кальцій мігрує через ці канали і зв'язується з білком. У пресинаптичної мембрани знаходяться візікули (кульки, бульбашки) з медіатором. Комплекс білка і кальцію (кальмодулін), призводить до злиття везикул з пресинаптичної мембраною і кванти медіатора екзоцитом викидаються в синаптичну щілину, досягає постсинаптичної мембрани, на якій знаходяться рецептори. Медіатор зв'язується з рецептором і виникає деполяризація постсинаптичної мембрани. Так працює збудливий синапс, медіатором у якого може бути ацетилхолін.
Однак передача сигналу по нервовому волокну здійснюється імпульсами і до кожного наступного імпульсу на постсинаптической мембрані повинен відновитися мембранний потенціал. Це можливо завдяки тому, що в синаптичної щілини знаходиться фермент, що руйнує медіатор, завдяки чому відновлюється мембранний потенціал. Для кожного медіатора є специфічні ферменти. Таким чином, ми описали роботу збудливого синапсу.
Однак крім збуджуючих синапсів є гальмівні, які мають специфічні медіатори (допомін, ГАМК та ін.) У катехоламінергіческіх синапсах, де медіатором є норадреналін, серонін, дофомін. Після кожного імпульсу частина медіатора руйнується ферментом, а решта - захоплюється назад через пресинаптичну мембрану.
У збуджуючих синапсах медіатор викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани, а в гальмівних - гіперполяризацію (тобто збільшується величина мембранного потенціалу).
Синапси бувають хімічні та електричні, вище ми розглядали роботи хімічних синапсів. У хімічних синапсах величина синаптичної щілини становить від 100 до 40 ангстрем. В електричних синапсах ця величина становить від 20 до 59 ангстрем. У людини в ЦНС знаходяться хімічні синапси.
Рефлекс як основний факт нервової діяльності. Рефлекторна дуга і рефлекторне кільце
Діяльність нервової системи здійснюється за допомогою рефлекторних актів. Завдяки рефлексам виникає або зникає, посилюється або слабшають функції тих чи інших органів. Шлях, по якому здійснюється рефлекс, називається рефлекторною дугою.
Рефлекторна дуга складається з ряду ланок:
Рецептор
Аферентні ланка
Чутливі спинномозкової ганглії
Перемикаючі структури мозку
Виконавчий орган
Спинальная рефлекторна дуга здійснюється за участю певних відділів спинного мозку.
При подразненні рецепторів (1), сигнал надходить до чутливих гангліїв (2), аксони цих гангліїв формують задні корінці спинного мозку, вони переключаються на нейронах задніх рогів спинного мозку (4). Потім через ряд вставних нейронів (5) сигнал надходить до мотонейронам передніх рогів спинного мозку (6), з передніх рогів спинного мозку виходять передні корінці спинного мозку (7), які іннервують ефекторних орган (8).
Рефлекторне кільце
Для корекції вираженості рефлекторного фактора в організмі є інша структура - морфологічна організація, яка називається рефлекторною кільцем.
Суть роботи рефлекторного кільця полягає в тому, що сигнали, які надходять через задні роги спинного мозку, переключаються лише на мотонейронах передніх рогів, але і по шляхах спинного мозку потрапляє в стволову структуру головного, підкіркові структури і в кору. Тут відбувається аналіз і синтез інформації, що надійшла і далі вона надходить по спадним структурам і мотонейронам передніх рогів. Ці сигнали можуть посилити роботу нейронів, або загальмувати.
Типи рецепторів
Для сприйняття сигналів із зовнішнього середовища на тілі людини існують певні структури - рецептори.
Для подразника різної природи (світлового, звукового, теплового_ існують специфічні рецептори, які сприймають адекватні подразники тільки однієї природи. Частіше за все для кожного подразника існують певні параметри сприйняття. Наприклад: людське вухо сприймає сигнали частотою від 20 до 20 тис. Гц.
Крім того, рецептори мають здатність адаптуватися до впливу зовнішніх подразників. При дії сильних подразників, поріг чутливості підвищується. Наприклад: якщо людина вийшла з тепла відразу в холод - то людині спочатку холодно, але потім рецептори підвищують свій поріг і людині стає тепло.
Також рецептори кодують силу чинного подразника і транспортують його в певну частоту електричних імпульсів. Ці імпульси сприймають відповідні структури головного мозку, і вони формують адекватну реакцію організму на подразник.
По розташуванню рецепторів у людському тілі їх ділять на:
екстерорецептори (розташовані на поверхні тіла)
інтрорецептори (надсилають сигнал від внутрішніх органів)
пропріорецептори (сигналізують ЦНС про рівень напруги м'язів).
У залежності від того, які відділи мозку беруть участь у здійсненні того або іншого рефлексу, існують такі типи рефлексів:
бульбарні (для їх здійснення необхідна цілісність довгастого мозку)
спинальні
кортикальні
за біологічним значенням класифікують:
харчові рефлекси
статеві рефлекси
локомоторним рефлекси
Рефлекторні дуги бувають:
моносинаптичних. Мають один синапс при перемиканні від мотонейронів задніх рогів до мотонейронам передніх рогів.
полісімпатіческіе. Мають багато синапсів і перемикання здійснюється через ряд вставних нейронів.
При підготовці цієї роботи були використані матеріали з сайту http://www.studentu.ru