Зміст
1. Надклас риби
1.1 Клас Хрящові риби
2. Тип Молюски
2.1 Підтип Черепашковий
2.2 Клас Головоногі молюски
Список літератури
1. Надклас риби
Риби - пойкілотермних водні хребетні, органами руху якою служать парні і непарні плавці. У більшості риб шкіра містить численні залози і покрита лускою різної будови. З боків тіла є специфічні для первічноводних хребетних органи бічної лінії. Рот обмежений рухомими щелепами. Органами дихання служать зябра ектодермального походження. Нюхові отвори парні. У всіх риб, крім Двоякодихаючих, одне коло кровообігу. Серце має дві камери - передсердя і шлуночок. Риби, як правило, роздільностатеві, але зустрічаються і гермафродити. Розмножуються зазвичай ікрометанням, але є також і живородні. У сучасній фауні налічується близько 25 тис. видів риб, більшість з яких живе в морях. Риби мають величезне значення як продуценти цінних харчових продуктів та технічної сировини. Сучасних риб звичайно поділяють на два класи - хрящові і кісткові.
1.1 Клас Хрящові риби
Давня група риб, що з'явилася близько 300 млн років тому і включає близько 700 сучасних видів. Скелет хрящової, без кісткових елементів. Шкіра покрита плакоїдних лускою - примітивним типом луски, в утворенні якої беруть участь епідерміс і дерма. Група включає два підкласи - Пластіножаберние і Химери.
Підклас пластіножаберние (Elasmobranchii). У сучасній фауні цей підклас представлений акулами і скатами, в основному живуть у морях. Розміри коливаються від 20 см до 20 м. Серед них є швидкі і спритні плавці, що харчуються рухомий здобиччю; щодо малорухомі види, що харчуються бентосом і планктоноядні - найбільші. Подібно до всіх хребетним концентрація солей в рідинах тіла у них приблизно в три рази нижче, ніж у морській воді, але при цьому зберігається осмотичний рівновагу. Це досягається за рахунок високих концентрацій органічних речовин в рідинах, головним чином сечовини. У акул нирки активно реабі-сорбують сечовину з сечі, і вона залишається в крові. Її вміст у крові у пластіножаберних в сто з гаком разів більше, ніж у ссавців, це смертельно для інших хребетних. У пластіножаберних сечовина є необхідним компонентом всіх рідин тіла, і без її високої концентрації тканини не можуть нормально функціонувати.
Хребет добре розвинений, але хорда зберігається довічно. Парні плавці розташовуються горизонтально. Хвостовий плавець неравнолопастний (гетероцеркальний), у верхню лопать заходить кінець хребта. Передній кінець тіла витягнуть в рило - рострум. Щельовідні рот розташований на нижній стороні голови. Зяброві щілини в числі п'яти-семи пар розділені міжзяброві перегородками і відкриваються назовні поперечними отворами. На передній і задній стінках зябрових перегородок сидять рядами тонкі зяброві пелюстки, що мають густу мережу кровоносних судин. Шлуночок серця триває артеріальним конусом. Травна система закінчується клоакою. У кишечнику добре розвинений спіральний клапан. Плавального міхура немає.
Органами виділення є туловищние нирки, сечоводами служать вольфові канали, які відкриваються в клоаку. Прогресивної рисою є внутрішнє запліднення. У акул і скатів дозрілі яйця випадають з яєчників в порожнину тіла і захоплюються рухом війок у воронки яйцепроводів, якими є Мюллерова канали. Запліднення відбувається в статевих шляхах самки, куди сім'я вводиться за допомогою особливого копулятивного апарату. Деякі з акул живородні, інші відкладають великі яйця. В окремих видів живонароджених акул зародки отримують від материнського організму кисень і поживні речовини, оскільки пов'язані зі стінками статевих шляхів самки. Добре розвинені головний мозок та органи чуття. Нервова тканина є і в даху переднього відділу головного мозку. Однак маса головного мозку невелика - в акул вона становить 1 / 3700 маси тіла.
Акули і скати в багатьох країнах служать об'єктами промислу. М'ясо використовується в їжу, дуже цінується печінка, особливо печінка глибоководних акул. Шкіра великих видів цінується як шкіряна сировина.
Надряд акули (Selachomorpha). Тіло акул має торпедоподібної форму, хвіст добре розвинений. Багато хто з них хижаків, які нападають і на ссавців, наприклад біла акула, мако, молот, тигрова. Найбільші акули - китова і гігантська - харчуються планктоном. Катрановие (колючі) акули живуть зграями.
Надряд скати (Batomorpha). Ведуть в основному донний спосіб життя, їхнє тіло сплощений в спинно-черевному напрямку, є великі грудні плавці. Харчуються ці риби різними донними тваринами. Найбільш звичайні морська лисиця, морський кіт; найбільший скат - манта - харчується планктоном; є електричні скати і скати, схожі на акул - риби-пилки.
2. Тип Молюски
Загальна характеристика. Молюски, або м'якотілі, - вторічнопо-лостние тварини з несегментірованное тілом, в більшості випадків укладеним в раковину. Відомо більше 113 тис. видів молюсків, що живуть в морських і прісних водах і на суші. Більшість водних молюсків - мешканці дна. Це тварини, провідні початок від кільчастих хробаків. Тіло молюсків складається з трьох відділів: голови, тулуба та ноги. Найважливішою їх особливістю є наявність мантії - складки шкіри, що звішується зі спини, з різноманітними і численними залозами, які виробляють секрети, що використовуються при побудові раковини. Між тілом і мантією утворюється мантійна порожнину, в якій розташовані зябра (або легені - у сухопутних форм) і деякі органи чуття. Молюски мають тонкі і м'які покриви, багаті слизовими залозами.
Тип Молюски включає два підтипи (Боконервние і раковини) і кілька класів, з яких найбільш поширені і становлять інтерес три класи: Двостулкові молюски (Bivalvia), Черевоногі молюски (Gastropoda) та Головоногі молюски (Cephalopoda), пов'язані з підтипу Раковини (Conchifera).
Будова і життєві відправлення. Розміри і форма тіла молюсків досить різноманітні, що пов'язано з особливостями їх середовищ існування. У частини молюсків тіло має двосторонню симетрію, але у багатьох, укладених в спіральну раковину, тіло асиметрично. Велика частина внутрішніх органів розташована в тулуб. На голові знаходяться органи почуттів, а всередині укладені великі головні нервові вузли. У багатьох молюсків голова не відокремлена від тіла. Нога служить для пересування тварини.
У більшості молюсків є вапняна раковина, що утворюється за рахунок виділень мантії. Раковина виконує захисні функції, до неї прикріплюються м'язи і деякі органи. Раковина може мати вигляд ковпачка; у деяких молюсків вона утворена з двох стулок, з'єднаних зубчастим замком або зв'язкою. В інших раковина спірально закручена або представлена кількома щитками; у ряді випадків вона може піддаватися редукції. Раковина складається з трьох шарів: зовнішнього, побудованого з органічної речовини конхиоліном, середнього, складеного з вапняних утворень, і внутрішнього, утвореного тонким шаром перламутру.
Порожнина тіла у молюсків змішана - міксоцел', так як утворена залишками первинної порожнини і сильно редукованим целомом. Міксоцель заповнений паренхімою, в якій розташовані внутрішні органи. Вторинна порожнина тіла зведена лише до навколосерцевої сумці і порожнини, в якій знаходяться статеві органи.
Покриви тіла молюсків слизові і утворені одношаровим епітелієм, який в деяких місцях має ресничний характер. Епітелій сухопутних молюсків має безліч залоз, зволожуючих покриви і сприяють шкірному диханню і ковзанню ноги по субстрату.
Нервова система нагадує нервову систему кільчастих хробаків. Вона представлена кількома парами нервових вузлів, розташованих у різних частинах тіла молюсків і пов'язаних нервовими тяжами. У примітивних молюсків нервова система нагадує нервову систему плоских хробаків. Більшість представників мають очі, які у головоногих молюсків відрізняються складністю будови. У м'якотілих є органи дотику, органи хімічного чуття і рівноваги (статоцисти).
Мускулатура складається з гладких м'язових волокон, що обумовлює уповільнене рух тіла. У провідних активний спосіб життя головоногих молюсків є поперечно-смугасті м'язи, особливо добре розвинені в нозі.
Органи дихання у більшості водних видів представлені зябрами, розташованими в мантійної порожнини. Самі зябра - це видозмінені ділянки мантії. Зябра мають вигляд пелюсток, розташованих на осі зябра. Всі сухопутні і повторноводних форми дихають легенями, які також утворені ділянками мантії, і забезпечені великою кількістю кровоносних судин.
Кровоносна система незамкнена. У навколосерцевої сумці (цілому) розташоване серце, що має шлуночок і одне або декілька передсердь. Від шлуночка відходять артерії, що розносять кров по всьому тілу. Кров виливається в систему лакун порожнини тіла. Звідси кров засмоктується в венозні судини і по них надходить в зябра або легеня. Окислена кров повертається в серце по судинах.
Органи травлення представлені ротовим отвором, глоткою і стравоходом, з якого їжа потрапляє в шлунок. Для більшості видів характерна наявність в глотці апарату для подрібнення їжі - терки; нерідко можуть бути розвинені і хітинові щелепи. За шлунком починається кишечник, в який впадає протока печінки. Кишечник закінчується анальним отвором.
Органи виділення - нирки. Вони являють собою видозмінені метанефрідіі. Каналець кожної нирки починається лійкою в околосердечной сумці, а іншим кінцем відкривається в мантійну порожнину.
Органи розмноження знаходяться в цілому. Протоки статевих залоз відкриваються або в мантійну порожнину, або в протоки нирок.
Більшість молюсків роздільностатеві. Запліднення яйцеклітин здійснюється в мантійної порожнини або всередині материнського організму. Розвиток молюсків відбувається з метаморфозом або без нього. Живуть у воді молюски відкладають яйця у воду, а сухопутні форми - у грунт і на її поверхню. Є живородні види. У нижчих форм з яйця розвивається трохофорная личинка. У більшості молюсків з яйця виходить личинка парусник, що має пучок війок і вітрило з лопатями, що несуть вінки. Парус служить для руху личинки. У частини морських, у більшості прісноводних і у всіх сухопутних молюсків розвиток прямий.
2.1 Підтип Черепашковий
Молюски з вапняною раковиною, суцільної або розділеної на дві бічні стулки. Покрови без кутикули. Внутренностная мішок часто добре розвинений. Нервова система частіше розкидано - вузлового типу. Бічні нервові стовбури ззаду з'єднуються під задньою кишкою. На голові розташовані очі і щупальця. Є статоцисти.
2.2 Клас Головоногі молюски
Загальна характеристика. До цього класу належить близько 700 видів великих молюсків, що живуть виключно в морях і відрізняються найбільш складною організацією. Через скоєних пристосувань до життя в морській стихії та складності поведінки головоногих молюсків часто називають «приматами моря» серед безхребетних тварин. Зазвичай це свободноплавающіе і рухливі хижаки, які віддають перевагу води теплих морів і океанів. Серед них мало полюющіх видів. Їх розміри коливаються від декількох сантиметрів до 18 м (гігантські кальмари).
Тіло чітко поділяється на голову і тулуб. Нога ж перетворена в щупальця (руки), які ще змістилися на голову і оточують ротовий отвір (мішкоподібної форми (восьминоги), в інших універсальних видів тіло сплощений (каракатиці). У планктонних форм тіло драглисте медузоідная форми, може бути вузьким або навіть кулястим. У вищих головоногих молюсків ротовий отвір оточений вісьмома або десятьма щупальцями. Вісім щупалець представників загону Octopoda поступово звужуються до кінця на стороні, зверненої до рота, на них розташовані численні дисковидні присоски, якими молюски можуть міцно присмоктувати до субстрату і до жертви. У видів загону Decapoda крім таких восьми щупалець є ще два, але набагато більш довгі ловчі щупальця, розширені на кінці. По боках голови розташовані два великих і складних по будові ока. У примітивних форм число гладких і червоподібний щупалець може досягати декількох десятків.
Тулуб з усіх сторін одягнене мантією: на спині вона утворює покриви тіла, а на черевній стороні - мантійну порожнину, що сполучається з зовнішнім середовищем щілиноподібні отвором. Це отвір може закриватися і ізолювати мантійну порожнину від зовнішнього середовища. Закривається воно за допомогою особливих «застібок-кнопок». Між «кнопками» на черевній стороні з цієї щілини виступає воронка у вигляді мускулистої трубки. Розширений кінець воронки відкривається в мантійну порожнину, а вузький - назовні. Воронка (похідне ноги) служить для особливого реактивного руху. Коли мантійна щілину закрита замикачем за допомогою численних м'язів, мантія притискається до тулуба. Вода з мантійної порожнини з силою виштовхується через лійку, штовхаючи молюска у зворотний бік (реактивна тяга). Воронка може згинатися в різні сторони, що дозволяє молюскові міняти напрям руху. Роль додаткового керма виконують щупальця і плавники у вигляді складки шкіри. Ритмічні скорочення мантії та виштовхування води дозволяють молюскові не тільки плавати, а й інтенсивно омивати зябра водою.
У мантійну порожнину на черевній стороні головоногих молюсків відкриваються статеві і сечовивідні протоки, а також анальний отвір, звідси і їх назва - головоногі). Інша частина ноги перетворилася у воронку, що лежить біля входу в мантійну порожнину на черевній стороні тіла.
У примітивних форм раковина зовнішня, у вищих представників вона внутрішня, може бути частково або повністю редукована
Будова і життєві відправлення. Молюски, що мешкають у товщі води, мають тіло торпедовідной форми (кальмари), у бентосних форм тіло
У сучасних головоногих раковина сильно редукована і обростає бічними складками мантії, стаючи внутрішньої. У деяких представників (каракатиця Sepia) раковина в вигляді вапняної платівки залягає під покривами на спинній стороні тулуба. У кальмара (Loligo) від раковини залишається лише прихований під покривами спинний роговий листок. У деяких видів раковина залишається лише у самок або зникає зовсім.
Покриви представлені одношаровим епітелієм і шаром сполучної тканини під ним. Головоногі молюски здатні до швидкої і різкої зміни своєї забарвлення, що обумовлюється наявністю в сполучнотканинному шарі шкіри численних пігментних клітин - хроматофорів. Механізм зміни забарвлення контролюється нервовою системою, яка отримує інформацію по зорових нервах.
Нервова система головоногих молюсків влаштована найбільш складно. Нервові ганглії утворюють велике окологлоточное скупчення - мозок, укладений у хрящову капсулу (відповідає за виконуваної функції черепу хребетних). Від заднього відділу ганглиозной маси відходять два великих мантійних нерва.
Органи почуттів добре розвинені: нюхові ямки під очима, що володіють високою чутливістю, пара статоцисти всередині хрящової головної капсули, великі й складно влаштовані очі, здатні до акомодації. Очі за своєю будовою нагадують очі ссавців (приклад конвергенції між безхребетними і хребетними тваринами). Очне яблуко зверху покрито рогівкою, що має отвір у передню камеру ока. Райдужна оболонка утворює отвір - зіниця, через який світло потрапляє на кришталик. Акомодація ока відбувається за рахунок видалення кришталика від сітківки чи наближення його (у ссавців акомодація здійснюється шляхом зміни кривизни кришталика). Очі оточені хрящової капсулою. На шкірі є особливі органи світіння, за будовою нагадують очі.
Органи травлення також складно влаштовані і несуть риси спеціалізації до харчування тваринною їжею. Ротовий отвір, що лежить в центрі вінця щупальців, веде в мускулисту глотку, в якій знаходиться мову з теркою. У глотці розташовані дві товсті рогові щелепи, загнуті у вигляді гачка і нагадують дзьоб папуги. У глотку відкриваються протоки однієї-двох пар слинних залоз, секрет яких має амілолітичною і протеолітичної активністю, може містити отрути. Головоногі молюски харчуються тільки напіврідкої їжею, оскільки у них вузький стравохід, який проходить через мозок молюска. Їжа спочатку розгризати роговими щелепами, а потім рясно змочується слиною і перетирається теркою. Довгий стравохід. З стравоходу їжа потрапляє в м'язистий ентодермальний шлунок, що має сліпий мішкоподібні відросток. Від шлунка відходить тонка кишка, що переходить в задню кишку, що закінчувалася анальним отвором в мантійну порожнину. У шлунок впадають протоки печінки, секрет якої має весь набір травних ферментів. Є й підшлункова залоза у вигляді невеликих придатків в протоках печінки. Перед анальним отвором відкривається протока чорнильного мішка, в якому утворюється чорна рідина. Викидаючи цю чорнильну рідину через анальний отвір, а потім і з мантійної порожнини через лійку назовні, молюски оточують себе темною хмарою, що дозволяє їм сховатися від ворогів. Харчуються головоногі молюски в основному рибою, крабами і двостулковими молюсками, схоплюючи їх щупальцями і вбиваючи щелепами і отрутою.
Органи дихання - зябра, розташовані в мантійної порожнини симетрично з боків тулуба. Обмін води здійснюється скороченням мантійних м'язів і роботою воронки, через яку вода виштовхується назовні. За кількістю зябер головоногі молюски поділяються на дві групи: четирехжаберние (Tetrabranchia) і двужаберние (Dibranchia).
Кровоносна система представлена серцем з одним шлуночком і двома або чотирма передсердями (по числу зябер). Кров рухається за рахунок скорочень серця, а також за рахунок пульсації ділянок судин. Від переднього і заднього кінців шлуночка серця відходять головний і внутренностная аорти. Капіляри вен і артерій в шкірі і м'язах переходять один в одного і лише в деяких місцях зберігаються лакунарні простору; таким чином, кровоносна система майже замкнена. Кров на повітрі голубіє, оскільки містить гемоцианин (багате міддю з'єднання, що відповідає за фізіологічним функціям гемоглобіну хребетних).
Видільна система складається з двох або чотирьох нирок, що беруть початок отворами в цілому (навколосерцевої сумці). Кінцеві продукти обміну надходять з зябрових вен і навколосерцевої сумки і виділяються в мантійну порожнину поруч з анальним отвором.
Статева система. Головоногі молюски - роздільностатеві тварини, у яких часто добре виражений статевий диморфізм. Статеві залози і їх протоки непарні. Статеві продукти накопичуються в цілому і виводяться через статеві протоки. Спермін склеюються в сперматофори - пакети з щільною оболонкою.
Запліднення звичайно відбувається в мантійної порожнини самки, роль копулятивного органу грає одне з щупалець, яке у самців відрізняється наявністю особливого ложкоподібні придатка. З допомогою цього щупальця самець вводить сперматофори в мантійну порожнину самки. Весь розвиток зародків протікає всередині яєць, які самка відкладає на дні. У деяких головоногих проявляється турбота про потомство: самка аргонавта виношує яйця в виводковой камері, восьминоги охороняють кладку яєць.
Сучасні головоногі відносяться до двох підкласами: підклас наутилід (Nautiloidea) і підклас Колеоідеі (Coleoidea).
Головоногі молюски відрізняються великими розмірами: від кількох сантиметрів до кількох метрів. Вдалося виявити 10-метрове щупальце головоногого молюска. Живуть молюски тільки в морях і ведуть різноманітний спосіб життя. Більшість відносяться до пелагічним тваринам, що живуть у товщі води. У донних видів (частину восьминогів) між щупальцями є перетинка, що надає тілу молюска вигляд диска, що лежить на дні. Всі головоногі - хижаки, які нападають на ракоподібних і риб, яких вони схоплюють щупальцями, вбивають щелепами і отрутою слинних залоз.
Багато головоногі є об'єктом промислу: кальмарів, каракатиць та восьминогів людина використовує в їжу, оскільки їх м'ясо має високу харчову цінність. Світовий улов головоногих досягає понад 1,6 млрд т на рік.
Наутилід включають лише один загін Nautilida, до якого відноситься лише кілька видів, що мешкають в тропічних областях океанів. Наутилід характеризуються багатьма примітивними рисами: зовнішня багатокамерна раковина, численні без присосок щупальця, прояв метамерії і т. п. Наутілус плаває реактивним способом. Є об'єктом промислу з-за красивою раковини.
Підклас Колеоідеі (Coleoidea) включає близько 650 видів жесткокожіх молюсків, позбавлених раковини. У них зрощена воронка і щупальця озброєні присосками, крім того, у них дві зябра, дві нирки і два передсердя.
Характерним представником загону є каракатиці (Sepia), що мають десять щупалець, з яких два ловчі. Мешкають поблизу дна і ведуть активний плаваючий спосіб життя.
До загону Кальмари (Teuthida) відносяться багато промислові види (Todarodes, Loligo та ін) Але вони іноді зберігається рудиментарная раковина у вигляді рогової пластинки під шкірою. Кальмари мають десять щупальців. Це торпедовідние мешканці товщі океанських вод.
Слідів раковини немає у найбільш еволюційно прогресивних головоногих молюсків - представників загону восьминогий (Ос t оро da). У них вісім щупалець, одне з яких у самців перетворено на статеве. Більшість восьминогів мешкають в придонному шарі води. Серед восьминогів є представники, що мають виводковую камеру (аргонавт).
Філогенія головоногих молюсків. Найдавніші представники головоногих - наутилід, раковини яких виявляють у кембрійських відкладах. Вважається, що головоногі відбулися від стародавніх плазунів раковинних молюсків. У процесі еволюції сформувалася група головоногих молюсків, позбавлених раковини, з новим реактивним типом руху, зі складною нервовою системою і складними органами чуття.
Від примітивних раковинних бенто-пелагічних форм визначилося кілька шляхів екологічної спеціалізації. Відбувається перехід до бенто-нектон формам, у яких раковина стає внутрішньою і її функція як плавального апарату слабшає, але розвивається нова модель рушія - воронка. Вони-то й дали початок безраковінним молюскам, які утворюють бенто-нектон (каракатиці, восьминоги), нектон (кальмари, восьминоги і каракатиці), бентосні і планктонні (зонтікообразнимі восьминоги, кальмари паличкоподібні) форми копалин.
Список літератури
1. Блохін Г.І., Александров В.А. Екологія. - М.: Колос, 2006. - 512 с.
2. Шарова І.Х. Зоологія безхребетних. - М.: Просвещение, 1999. - 303 с.
1. Надклас риби
1.1 Клас Хрящові риби
2. Тип Молюски
2.1 Підтип Черепашковий
2.2 Клас Головоногі молюски
Список літератури
1. Надклас риби
Риби - пойкілотермних водні хребетні, органами руху якою служать парні і непарні плавці. У більшості риб шкіра містить численні залози і покрита лускою різної будови. З боків тіла є специфічні для первічноводних хребетних органи бічної лінії. Рот обмежений рухомими щелепами. Органами дихання служать зябра ектодермального походження. Нюхові отвори парні. У всіх риб, крім Двоякодихаючих, одне коло кровообігу. Серце має дві камери - передсердя і шлуночок. Риби, як правило, роздільностатеві, але зустрічаються і гермафродити. Розмножуються зазвичай ікрометанням, але є також і живородні. У сучасній фауні налічується близько 25 тис. видів риб, більшість з яких живе в морях. Риби мають величезне значення як продуценти цінних харчових продуктів та технічної сировини. Сучасних риб звичайно поділяють на два класи - хрящові і кісткові.
1.1 Клас Хрящові риби
Давня група риб, що з'явилася близько 300 млн років тому і включає близько 700 сучасних видів. Скелет хрящової, без кісткових елементів. Шкіра покрита плакоїдних лускою - примітивним типом луски, в утворенні якої беруть участь епідерміс і дерма. Група включає два підкласи - Пластіножаберние і Химери.
Підклас пластіножаберние (Elasmobranchii). У сучасній фауні цей підклас представлений акулами і скатами, в основному живуть у морях. Розміри коливаються від 20 см до 20 м. Серед них є швидкі і спритні плавці, що харчуються рухомий здобиччю; щодо малорухомі види, що харчуються бентосом і планктоноядні - найбільші. Подібно до всіх хребетним концентрація солей в рідинах тіла у них приблизно в три рази нижче, ніж у морській воді, але при цьому зберігається осмотичний рівновагу. Це досягається за рахунок високих концентрацій органічних речовин в рідинах, головним чином сечовини. У акул нирки активно реабі-сорбують сечовину з сечі, і вона залишається в крові. Її вміст у крові у пластіножаберних в сто з гаком разів більше, ніж у ссавців, це смертельно для інших хребетних. У пластіножаберних сечовина є необхідним компонентом всіх рідин тіла, і без її високої концентрації тканини не можуть нормально функціонувати.
Хребет добре розвинений, але хорда зберігається довічно. Парні плавці розташовуються горизонтально. Хвостовий плавець неравнолопастний (гетероцеркальний), у верхню лопать заходить кінець хребта. Передній кінець тіла витягнуть в рило - рострум. Щельовідні рот розташований на нижній стороні голови. Зяброві щілини в числі п'яти-семи пар розділені міжзяброві перегородками і відкриваються назовні поперечними отворами. На передній і задній стінках зябрових перегородок сидять рядами тонкі зяброві пелюстки, що мають густу мережу кровоносних судин. Шлуночок серця триває артеріальним конусом. Травна система закінчується клоакою. У кишечнику добре розвинений спіральний клапан. Плавального міхура немає.
Органами виділення є туловищние нирки, сечоводами служать вольфові канали, які відкриваються в клоаку. Прогресивної рисою є внутрішнє запліднення. У акул і скатів дозрілі яйця випадають з яєчників в порожнину тіла і захоплюються рухом війок у воронки яйцепроводів, якими є Мюллерова канали. Запліднення відбувається в статевих шляхах самки, куди сім'я вводиться за допомогою особливого копулятивного апарату. Деякі з акул живородні, інші відкладають великі яйця. В окремих видів живонароджених акул зародки отримують від материнського організму кисень і поживні речовини, оскільки пов'язані зі стінками статевих шляхів самки. Добре розвинені головний мозок та органи чуття. Нервова тканина є і в даху переднього відділу головного мозку. Однак маса головного мозку невелика - в акул вона становить 1 / 3700 маси тіла.
Акули і скати в багатьох країнах служать об'єктами промислу. М'ясо використовується в їжу, дуже цінується печінка, особливо печінка глибоководних акул. Шкіра великих видів цінується як шкіряна сировина.
Надряд акули (Selachomorpha). Тіло акул має торпедоподібної форму, хвіст добре розвинений. Багато хто з них хижаків, які нападають і на ссавців, наприклад біла акула, мако, молот, тигрова. Найбільші акули - китова і гігантська - харчуються планктоном. Катрановие (колючі) акули живуть зграями.
Надряд скати (Batomorpha). Ведуть в основному донний спосіб життя, їхнє тіло сплощений в спинно-черевному напрямку, є великі грудні плавці. Харчуються ці риби різними донними тваринами. Найбільш звичайні морська лисиця, морський кіт; найбільший скат - манта - харчується планктоном; є електричні скати і скати, схожі на акул - риби-пилки.
2. Тип Молюски
Загальна характеристика. Молюски, або м'якотілі, - вторічнопо-лостние тварини з несегментірованное тілом, в більшості випадків укладеним в раковину. Відомо більше 113 тис. видів молюсків, що живуть в морських і прісних водах і на суші. Більшість водних молюсків - мешканці дна. Це тварини, провідні початок від кільчастих хробаків. Тіло молюсків складається з трьох відділів: голови, тулуба та ноги. Найважливішою їх особливістю є наявність мантії - складки шкіри, що звішується зі спини, з різноманітними і численними залозами, які виробляють секрети, що використовуються при побудові раковини. Між тілом і мантією утворюється мантійна порожнину, в якій розташовані зябра (або легені - у сухопутних форм) і деякі органи чуття. Молюски мають тонкі і м'які покриви, багаті слизовими залозами.
Тип Молюски включає два підтипи (Боконервние і раковини) і кілька класів, з яких найбільш поширені і становлять інтерес три класи: Двостулкові молюски (Bivalvia), Черевоногі молюски (Gastropoda) та Головоногі молюски (Cephalopoda), пов'язані з підтипу Раковини (Conchifera).
Будова і життєві відправлення. Розміри і форма тіла молюсків досить різноманітні, що пов'язано з особливостями їх середовищ існування. У частини молюсків тіло має двосторонню симетрію, але у багатьох, укладених в спіральну раковину, тіло асиметрично. Велика частина внутрішніх органів розташована в тулуб. На голові знаходяться органи почуттів, а всередині укладені великі головні нервові вузли. У багатьох молюсків голова не відокремлена від тіла. Нога служить для пересування тварини.
У більшості молюсків є вапняна раковина, що утворюється за рахунок виділень мантії. Раковина виконує захисні функції, до неї прикріплюються м'язи і деякі органи. Раковина може мати вигляд ковпачка; у деяких молюсків вона утворена з двох стулок, з'єднаних зубчастим замком або зв'язкою. В інших раковина спірально закручена або представлена кількома щитками; у ряді випадків вона може піддаватися редукції. Раковина складається з трьох шарів: зовнішнього, побудованого з органічної речовини конхиоліном, середнього, складеного з вапняних утворень, і внутрішнього, утвореного тонким шаром перламутру.
Порожнина тіла у молюсків змішана - міксоцел', так як утворена залишками первинної порожнини і сильно редукованим целомом. Міксоцель заповнений паренхімою, в якій розташовані внутрішні органи. Вторинна порожнина тіла зведена лише до навколосерцевої сумці і порожнини, в якій знаходяться статеві органи.
Покриви тіла молюсків слизові і утворені одношаровим епітелієм, який в деяких місцях має ресничний характер. Епітелій сухопутних молюсків має безліч залоз, зволожуючих покриви і сприяють шкірному диханню і ковзанню ноги по субстрату.
Нервова система нагадує нервову систему кільчастих хробаків. Вона представлена кількома парами нервових вузлів, розташованих у різних частинах тіла молюсків і пов'язаних нервовими тяжами. У примітивних молюсків нервова система нагадує нервову систему плоских хробаків. Більшість представників мають очі, які у головоногих молюсків відрізняються складністю будови. У м'якотілих є органи дотику, органи хімічного чуття і рівноваги (статоцисти).
Мускулатура складається з гладких м'язових волокон, що обумовлює уповільнене рух тіла. У провідних активний спосіб життя головоногих молюсків є поперечно-смугасті м'язи, особливо добре розвинені в нозі.
Органи дихання у більшості водних видів представлені зябрами, розташованими в мантійної порожнини. Самі зябра - це видозмінені ділянки мантії. Зябра мають вигляд пелюсток, розташованих на осі зябра. Всі сухопутні і повторноводних форми дихають легенями, які також утворені ділянками мантії, і забезпечені великою кількістю кровоносних судин.
Кровоносна система незамкнена. У навколосерцевої сумці (цілому) розташоване серце, що має шлуночок і одне або декілька передсердь. Від шлуночка відходять артерії, що розносять кров по всьому тілу. Кров виливається в систему лакун порожнини тіла. Звідси кров засмоктується в венозні судини і по них надходить в зябра або легеня. Окислена кров повертається в серце по судинах.
Органи травлення представлені ротовим отвором, глоткою і стравоходом, з якого їжа потрапляє в шлунок. Для більшості видів характерна наявність в глотці апарату для подрібнення їжі - терки; нерідко можуть бути розвинені і хітинові щелепи. За шлунком починається кишечник, в який впадає протока печінки. Кишечник закінчується анальним отвором.
Органи виділення - нирки. Вони являють собою видозмінені метанефрідіі. Каналець кожної нирки починається лійкою в околосердечной сумці, а іншим кінцем відкривається в мантійну порожнину.
Органи розмноження знаходяться в цілому. Протоки статевих залоз відкриваються або в мантійну порожнину, або в протоки нирок.
Більшість молюсків роздільностатеві. Запліднення яйцеклітин здійснюється в мантійної порожнини або всередині материнського організму. Розвиток молюсків відбувається з метаморфозом або без нього. Живуть у воді молюски відкладають яйця у воду, а сухопутні форми - у грунт і на її поверхню. Є живородні види. У нижчих форм з яйця розвивається трохофорная личинка. У більшості молюсків з яйця виходить личинка парусник, що має пучок війок і вітрило з лопатями, що несуть вінки. Парус служить для руху личинки. У частини морських, у більшості прісноводних і у всіх сухопутних молюсків розвиток прямий.
2.1 Підтип Черепашковий
Молюски з вапняною раковиною, суцільної або розділеної на дві бічні стулки. Покрови без кутикули. Внутренностная мішок часто добре розвинений. Нервова система частіше розкидано - вузлового типу. Бічні нервові стовбури ззаду з'єднуються під задньою кишкою. На голові розташовані очі і щупальця. Є статоцисти.
2.2 Клас Головоногі молюски
Загальна характеристика. До цього класу належить близько 700 видів великих молюсків, що живуть виключно в морях і відрізняються найбільш складною організацією. Через скоєних пристосувань до життя в морській стихії та складності поведінки головоногих молюсків часто називають «приматами моря» серед безхребетних тварин. Зазвичай це свободноплавающіе і рухливі хижаки, які віддають перевагу води теплих морів і океанів. Серед них мало полюющіх видів. Їх розміри коливаються від декількох сантиметрів до 18 м (гігантські кальмари).
Тіло чітко поділяється на голову і тулуб. Нога ж перетворена в щупальця (руки), які ще змістилися на голову і оточують ротовий отвір (мішкоподібної форми (восьминоги), в інших універсальних видів тіло сплощений (каракатиці). У планктонних форм тіло драглисте медузоідная форми, може бути вузьким або навіть кулястим. У вищих головоногих молюсків ротовий отвір оточений вісьмома або десятьма щупальцями. Вісім щупалець представників загону Octopoda поступово звужуються до кінця на стороні, зверненої до рота, на них розташовані численні дисковидні присоски, якими молюски можуть міцно присмоктувати до субстрату і до жертви. У видів загону Decapoda крім таких восьми щупалець є ще два, але набагато більш довгі ловчі щупальця, розширені на кінці. По боках голови розташовані два великих і складних по будові ока. У примітивних форм число гладких і червоподібний щупалець може досягати декількох десятків.
Тулуб з усіх сторін одягнене мантією: на спині вона утворює покриви тіла, а на черевній стороні - мантійну порожнину, що сполучається з зовнішнім середовищем щілиноподібні отвором. Це отвір може закриватися і ізолювати мантійну порожнину від зовнішнього середовища. Закривається воно за допомогою особливих «застібок-кнопок». Між «кнопками» на черевній стороні з цієї щілини виступає воронка у вигляді мускулистої трубки. Розширений кінець воронки відкривається в мантійну порожнину, а вузький - назовні. Воронка (похідне ноги) служить для особливого реактивного руху. Коли мантійна щілину закрита замикачем за допомогою численних м'язів, мантія притискається до тулуба. Вода з мантійної порожнини з силою виштовхується через лійку, штовхаючи молюска у зворотний бік (реактивна тяга). Воронка може згинатися в різні сторони, що дозволяє молюскові міняти напрям руху. Роль додаткового керма виконують щупальця і плавники у вигляді складки шкіри. Ритмічні скорочення мантії та виштовхування води дозволяють молюскові не тільки плавати, а й інтенсивно омивати зябра водою.
У мантійну порожнину на черевній стороні головоногих молюсків відкриваються статеві і сечовивідні протоки, а також анальний отвір, звідси і їх назва - головоногі). Інша частина ноги перетворилася у воронку, що лежить біля входу в мантійну порожнину на черевній стороні тіла.
У примітивних форм раковина зовнішня, у вищих представників вона внутрішня, може бути частково або повністю редукована
Будова і життєві відправлення. Молюски, що мешкають у товщі води, мають тіло торпедовідной форми (кальмари), у бентосних форм тіло
У сучасних головоногих раковина сильно редукована і обростає бічними складками мантії, стаючи внутрішньої. У деяких представників (каракатиця Sepia) раковина в вигляді вапняної платівки залягає під покривами на спинній стороні тулуба. У кальмара (Loligo) від раковини залишається лише прихований під покривами спинний роговий листок. У деяких видів раковина залишається лише у самок або зникає зовсім.
Покриви представлені одношаровим епітелієм і шаром сполучної тканини під ним. Головоногі молюски здатні до швидкої і різкої зміни своєї забарвлення, що обумовлюється наявністю в сполучнотканинному шарі шкіри численних пігментних клітин - хроматофорів. Механізм зміни забарвлення контролюється нервовою системою, яка отримує інформацію по зорових нервах.
Нервова система головоногих молюсків влаштована найбільш складно. Нервові ганглії утворюють велике окологлоточное скупчення - мозок, укладений у хрящову капсулу (відповідає за виконуваної функції черепу хребетних). Від заднього відділу ганглиозной маси відходять два великих мантійних нерва.
Органи почуттів добре розвинені: нюхові ямки під очима, що володіють високою чутливістю, пара статоцисти всередині хрящової головної капсули, великі й складно влаштовані очі, здатні до акомодації. Очі за своєю будовою нагадують очі ссавців (приклад конвергенції між безхребетними і хребетними тваринами). Очне яблуко зверху покрито рогівкою, що має отвір у передню камеру ока. Райдужна оболонка утворює отвір - зіниця, через який світло потрапляє на кришталик. Акомодація ока відбувається за рахунок видалення кришталика від сітківки чи наближення його (у ссавців акомодація здійснюється шляхом зміни кривизни кришталика). Очі оточені хрящової капсулою. На шкірі є особливі органи світіння, за будовою нагадують очі.
Органи травлення також складно влаштовані і несуть риси спеціалізації до харчування тваринною їжею. Ротовий отвір, що лежить в центрі вінця щупальців, веде в мускулисту глотку, в якій знаходиться мову з теркою. У глотці розташовані дві товсті рогові щелепи, загнуті у вигляді гачка і нагадують дзьоб папуги. У глотку відкриваються протоки однієї-двох пар слинних залоз, секрет яких має амілолітичною і протеолітичної активністю, може містити отрути. Головоногі молюски харчуються тільки напіврідкої їжею, оскільки у них вузький стравохід, який проходить через мозок молюска. Їжа спочатку розгризати роговими щелепами, а потім рясно змочується слиною і перетирається теркою. Довгий стравохід. З стравоходу їжа потрапляє в м'язистий ентодермальний шлунок, що має сліпий мішкоподібні відросток. Від шлунка відходить тонка кишка, що переходить в задню кишку, що закінчувалася анальним отвором в мантійну порожнину. У шлунок впадають протоки печінки, секрет якої має весь набір травних ферментів. Є й підшлункова залоза у вигляді невеликих придатків в протоках печінки. Перед анальним отвором відкривається протока чорнильного мішка, в якому утворюється чорна рідина. Викидаючи цю чорнильну рідину через анальний отвір, а потім і з мантійної порожнини через лійку назовні, молюски оточують себе темною хмарою, що дозволяє їм сховатися від ворогів. Харчуються головоногі молюски в основному рибою, крабами і двостулковими молюсками, схоплюючи їх щупальцями і вбиваючи щелепами і отрутою.
Органи дихання - зябра, розташовані в мантійної порожнини симетрично з боків тулуба. Обмін води здійснюється скороченням мантійних м'язів і роботою воронки, через яку вода виштовхується назовні. За кількістю зябер головоногі молюски поділяються на дві групи: четирехжаберние (Tetrabranchia) і двужаберние (Dibranchia).
Кровоносна система представлена серцем з одним шлуночком і двома або чотирма передсердями (по числу зябер). Кров рухається за рахунок скорочень серця, а також за рахунок пульсації ділянок судин. Від переднього і заднього кінців шлуночка серця відходять головний і внутренностная аорти. Капіляри вен і артерій в шкірі і м'язах переходять один в одного і лише в деяких місцях зберігаються лакунарні простору; таким чином, кровоносна система майже замкнена. Кров на повітрі голубіє, оскільки містить гемоцианин (багате міддю з'єднання, що відповідає за фізіологічним функціям гемоглобіну хребетних).
Видільна система складається з двох або чотирьох нирок, що беруть початок отворами в цілому (навколосерцевої сумці). Кінцеві продукти обміну надходять з зябрових вен і навколосерцевої сумки і виділяються в мантійну порожнину поруч з анальним отвором.
Статева система. Головоногі молюски - роздільностатеві тварини, у яких часто добре виражений статевий диморфізм. Статеві залози і їх протоки непарні. Статеві продукти накопичуються в цілому і виводяться через статеві протоки. Спермін склеюються в сперматофори - пакети з щільною оболонкою.
Запліднення звичайно відбувається в мантійної порожнини самки, роль копулятивного органу грає одне з щупалець, яке у самців відрізняється наявністю особливого ложкоподібні придатка. З допомогою цього щупальця самець вводить сперматофори в мантійну порожнину самки. Весь розвиток зародків протікає всередині яєць, які самка відкладає на дні. У деяких головоногих проявляється турбота про потомство: самка аргонавта виношує яйця в виводковой камері, восьминоги охороняють кладку яєць.
Сучасні головоногі відносяться до двох підкласами: підклас наутилід (Nautiloidea) і підклас Колеоідеі (Coleoidea).
Головоногі молюски відрізняються великими розмірами: від кількох сантиметрів до кількох метрів. Вдалося виявити 10-метрове щупальце головоногого молюска. Живуть молюски тільки в морях і ведуть різноманітний спосіб життя. Більшість відносяться до пелагічним тваринам, що живуть у товщі води. У донних видів (частину восьминогів) між щупальцями є перетинка, що надає тілу молюска вигляд диска, що лежить на дні. Всі головоногі - хижаки, які нападають на ракоподібних і риб, яких вони схоплюють щупальцями, вбивають щелепами і отрутою слинних залоз.
Багато головоногі є об'єктом промислу: кальмарів, каракатиць та восьминогів людина використовує в їжу, оскільки їх м'ясо має високу харчову цінність. Світовий улов головоногих досягає понад 1,6 млрд т на рік.
Наутилід включають лише один загін Nautilida, до якого відноситься лише кілька видів, що мешкають в тропічних областях океанів. Наутилід характеризуються багатьма примітивними рисами: зовнішня багатокамерна раковина, численні без присосок щупальця, прояв метамерії і т. п. Наутілус плаває реактивним способом. Є об'єктом промислу з-за красивою раковини.
Підклас Колеоідеі (Coleoidea) включає близько 650 видів жесткокожіх молюсків, позбавлених раковини. У них зрощена воронка і щупальця озброєні присосками, крім того, у них дві зябра, дві нирки і два передсердя.
Характерним представником загону є каракатиці (Sepia), що мають десять щупалець, з яких два ловчі. Мешкають поблизу дна і ведуть активний плаваючий спосіб життя.
До загону Кальмари (Teuthida) відносяться багато промислові види (Todarodes, Loligo та ін) Але вони іноді зберігається рудиментарная раковина у вигляді рогової пластинки під шкірою. Кальмари мають десять щупальців. Це торпедовідние мешканці товщі океанських вод.
Слідів раковини немає у найбільш еволюційно прогресивних головоногих молюсків - представників загону восьминогий (Ос t оро da). У них вісім щупалець, одне з яких у самців перетворено на статеве. Більшість восьминогів мешкають в придонному шарі води. Серед восьминогів є представники, що мають виводковую камеру (аргонавт).
Філогенія головоногих молюсків. Найдавніші представники головоногих - наутилід, раковини яких виявляють у кембрійських відкладах. Вважається, що головоногі відбулися від стародавніх плазунів раковинних молюсків. У процесі еволюції сформувалася група головоногих молюсків, позбавлених раковини, з новим реактивним типом руху, зі складною нервовою системою і складними органами чуття.
Від примітивних раковинних бенто-пелагічних форм визначилося кілька шляхів екологічної спеціалізації. Відбувається перехід до бенто-нектон формам, у яких раковина стає внутрішньою і її функція як плавального апарату слабшає, але розвивається нова модель рушія - воронка. Вони-то й дали початок безраковінним молюскам, які утворюють бенто-нектон (каракатиці, восьминоги), нектон (кальмари, восьминоги і каракатиці), бентосні і планктонні (зонтікообразнимі восьминоги, кальмари паличкоподібні) форми копалин.
Список літератури
1. Блохін Г.І., Александров В.А. Екологія. - М.: Колос, 2006. - 512 с.
2. Шарова І.Х. Зоологія безхребетних. - М.: Просвещение, 1999. - 303 с.